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Fregilupus varius

El estornino de Reunión o estornino crestado de Reunión (Fregilupus varius)[2]​ es una especie extinta de ave paseriforme de la familia Sturnidae endémica de Reunión, en las islas Mascareñas. Sus parientes más cercanos eran el estornino de Rodrigues (Necropsar rodericanus) y el estornino de Mauricio (Cryptopsar ischyrhynchus) de las islas vecinas. Las tres especies aparentemente tienen su origen en el sudeste asiático. Esta ave fue mencionada por primera vez en el siglo XVIII y se pensó originalmente que estaba relacionada con la abubilla. Aunque posteriormente se han propuesto varios parentescos, se confirmó que era un estornino gracias a un estudio de ADN.

 
Estornino de Reunión

Ilustración de Paul Jossigny hecha a principios de los años 1770.
Estado de conservación

Extinto desde 1850 (UICN 3.1)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Sturnidae
Género: Fregilupus
Lesson, 1831
Especie: F. varius
(Boddaert, 1783)
Distribución

Localización de Reunión (en el círculo)
Sinonimia
Lista
Upupa varia Boddaert, 1783
Upupa capensis Gmelin, 1788
Upupa madagascariensis Shaw, 1811
Coracia cristata Vieillot, 1817
Pastor upupa Wagler, 1827
Fregilupus capensis Lesson, 1831
Coracia tinouch Hartlaub, 1861
Fregilupus borbonicus Vinson, 1868
Fregilupus varia Gray, 1870
Sturnus capensis Schlegel, 1872
Lophopsarus varius Sundeval, 1872
Coracias tivouch Murie, 1874

Medía unos 30 centímetros de longitud. Su plumaje era sobre todo de color blanco y gris, con la parte posterior, las alas y la cola de un color marrón oscuro y gris. Tenía una ligera cresta eréctil, que se curvaba hacia delante. Se cree que la especie poseía cierto dimorfismo sexual, siendo los machos más grandes y con el pico más curvo que las hembras. Los juveniles eran más parduzcos que los adultos. Poco se sabe sobre el comportamiento. Según los informes vivían en grandes bandadas y habitaba en zonas húmedas y pantanos. Era omnívoro, se alimentan de materia vegetal y de insectos. Su pelvis era robusta, tenía dedos largos con garras grandes y mandíbulas fuertes lo que indica que buscaba alimento cerca del suelo.

Estos estorninos fueron cazados por los colonos de Reunión, que también los tenían como aves de jaula. Se conservan solo diecinueve especímenes en todo el mundo. A principios del siglo XIX se informó de su declive, y probablemente se extinguió antes de la década de 1860. Se han propuesto varios factores que habrían conducido a su extinción, como la competencia y depredación de especies introducidas, las enfermedades, la deforestación y la persecución realizada por los humanos, que los cazaban para comérselos y aduciendo que eran una plaga para las cosechas.

Taxonomía

 
La ilustración tipo de François-Nicolas Martinet, años 1770.

Se cree que la primera vez donde aparece mencionado el estornino crestado de Reunión es en una lista de aves de Madagascar de 1658 escrita por el gobernador francés Étienne de Flacourt. Aunque se le menciona como "tivouch" (abubilla) blanca y gris, los autores posteriores piensan que o bien se refiere al estornino crestado o a la subespecie malgache de la abubilla (Upupa epops marginata), pero esta última es de aspecto similar a la subespecie europea. El estornino crestado fue registrado por primera vez en la isla de Reunión (entonces llamada "Bourbon") por Père Vachet en 1669, pero no fue descrito en detalle hasta el informe de Sieur Dubois de 1674:[3]

Las abubillas o «calandrias», tienen un penacho blanco en la cabeza, el resto de su plumaje es blanco y gris, su pico y patas como las de las aves de presa; son un poco más grandes que las palomas jóvenes. Es una buena pieza de caza cuando están gordas.[4]

Los primeros colonos de Reunión llamaban a estas aves «huppe» (abubilla), debido a su parecido por su copete y su pico curvado. Se registró muy poco del estornino crestado en los siguientes 100 años, pero se empezaron a llevar especímenes a Europa durante el siglo XVIII. Aunque la especie fue descrita científicamente por el naturalista francés Philippe Guéneau de Montbeillard en la edición de 1779 de la Histoire Naturelle del conde de Buffon, no recibió su nombre científico hasta que se lo asignó el naturalista holandés Pieter Boddaert en la edición de la obra de 1783. Boddaert lo denominó Upupa varia, clasificándolo en el género de las abubillas, por lo que su nombre científico significaba «abubilla abigarrada», en referencia a sus colores blanco y oscuro. Boddaert proporcionaba la nomenclatura binomial a las láminas de las obras de Buffon, por lo que la ilustración de 1770 del estornino de Reunión de François-Nicolas Martinet que acompaña a este nombre se considera el holotipo de la especie o ilustración tipo. Aunque la lámina podría estar basada en un espécimen del Museo Nacional de Historia Natural de París, en la actualidad es imposible determinarlo. El museo de París originalmente tenía cinco pieles disecadas de estornino crestado, aunque algunas llegaron en el siglo XIX. El espécimen MNHN 2000-756, posiblemente una hembra y uno de los modelos para más ilustraciones, tiene el penacho recortado artificialmente, resultando rizada semicircularmente hacia delante de forma no coincidente con las aves vivas, y la ilustración tipo tiene una cresta de apariencia similar.[3]

 
Ilustración de 1907 John Gerrard Keulemans, basado en el espécimen de París con el penacho recortado.

La primera mención de De Flacourt del ave como «tivouch» hizo que los primeros autores creyeran que se encontraban variantes de esta ave en Madagastar y el Cabo y al pensar que pertenecían al género Upupa, recibieron nombres como Upupa capensis y Upupa madagascariensis. Posteriormente varios autores los relacionaros con las aves del paraíso, los abejarucos, los vaqueros, algunos Icteridae y las chovas, y como resultado se asignarían a otros géneros y se les darían nuevos nombres como Coracia cristata y Pastor upupa. En 1831, René-Primevère Lesson lo situó en su propio género, Fregilipus, una combinación de Upupa y Fregilus, este último el nombre de un género obsoleto usado para las chovas. Auguste Vinson en 1868 estableció que esta ave encontraba solo en la isla de Reunión y propuso un nuevo nombre binomial, Fregilupus borbonicus, en referencia al antiguo nombre de la isla.[5]

 
Litografía del único esqueleto conocido, por Philibert Charles Berjeau, 1874

Hermann Schlegel propuso por primera vez en 1857 que la especie pertenecía a la familia de los estorninos (Sturnidae), reclasificándolo dentro del género Sturnus como S. capensis. Esta reclasificación fue tenida en cuenta por otros autores. Carl Jakob Sundevall propuso un nuevo nombre para su propio género Lophopsarus (estornino crestado) en 1872, aunque Fregilupus varius—el nombre correcto más antiguo—prevalece como nombre binomial del ave y todos los demás nombres científicos quedan como sinónimos.[3]​ En 1874, después de un detallado análisis del único esqueleto conocido (conservado en el Museo de zoología de la Universidad de Cambridge), James Murie concordó en que se trataba de un estornino.[6]Richard Bowdler Sharpe dijo en 1890 que el estornino de Reunión era similar a los estorninos del género Basilornis, pero no mencionó ninguna otra similitud aparte de su penacho.[7]​ En 1941 Malcolm R. Miller encontró que la musculatura del ave era similar a la del estornino común (Sturnus vulgaris) tras diseccionar un espécimen conservado en alcohol en el museo de Cambridge, pero anotó que el tejido estaba muy degradado y que la similitud no confirmaba necesariamente una relación con los estorninos.[8]​ En 1957 Andrew John Berger albergó dudas sobre el parentesco de esta ave con los estorninos debido a sutiles diferencias anatómicas, tras diseccionar otro espécimen conservado en alcohol en el Museo Americano de Historia Natural.[9]​ Otros autores propusieron una relación con los vangas (Vangidae), pero Hiroyuki Morioka lo rechazo en 1996, tras un estudio comparativo de sus esqueletos.[10]

En 1875 el ornitólogo británico Alfred Newton intentó identificar con el estornino de Reunión un pájaro blanco y negro mencionado en un manuscrito del siglo XVIII que describía un marinero abandonado en las isla de Rodrigues (también de las Mascareñas) entre 1726–27, suponiendo que podría tratarse de la misma especie.[11]​ Huesos subfósiles encontrados posteriormente en Rodrigues se relacionaron con el pájaro del manuscrito, y en 1879 estos huesos fueron la base para describir una nueva especie, Necropsar rodericanus (el estornino de Rodríguez), descrita por los ornitólogos Albert Günther y Edward Newton. Aunque encontraron que esta ave de Rodrigues estaba cercanamente emparentada con el estornino crestado de Reunión, Günther y Newton les asignaron géneros separados.[12]​ El ornitólogo estadounidense James Greenway sugirió en 1967 que el estornino de Rodrigues debería pertenecer al mismo género que el de Reunión, por sus grandes similitudes.[13]​ Los subfósiles encontraron en 1974 confirmaron que el estornino de Rodrigues debía estar en un género distinto dentro de los estorninos, principalmente porque su pico más robusto garantizaba una separación a nivel de género de Fregilupus.[14][15]​ En 2014 el paleontólogo británico Julian P. Hume describió una nueva especie extinta: el estornino de Mauricio (Cryptopsar ischyrhynchus), a partir de subfósiles de Mauricio, que estaba más próximamente emparentada con el estornino de Rodrigues que el crestado de Reunión por las características de su cráneo, esternón y húmero.[16]

Evolución

 
Su pariente el estornino de Bali, tiene una coloración similar y también tiene penacho en la cabeza.
 
Elementos del esqueleto del estornino de Reunión, 1874

En 1943, Dean Amadon sugirió que especies similares a los Sturnus podrían haber llegado a África y originar al estornino carunculado (Creatophora cinérea) y a los estorninos de las Mascareñas. Según Amadon, los estorninos de Rodrigues y Reunión estaban emparentadas con los estorninos asiáticos, como algunas especies de Sturnus, más que con los estorninos de África (Lamprotornis) y el estornino malgache (Saroglossa aurata), por su coloración.[17][18]​ Un estudio de ADN de 2008 sobre varias especies de estorninos confirmó que el estornino de Reunión pertenecía a un linaje aislado de un clado de estorninos del sudeste asiático, sin ningún pariente cercano. El siguiente cladograma muestra su posición:[19]

Sturnornus albofrontatus (estornino cingalés)

Leucopsar rothschildi (estornio de Bali)

Fregilupus varius (estornino de Reunión)

Sturnus sinensis (estornino chino)

Sturnus pagodarum (estornino de las Pagodas)

Sturnia erythropygia (estornino cabeciblanco)

Sturnia malabarica (estornino malabar)

Anteriormente hubo un intento infructuoso de otro equipo de extraer ADN viable del estornino de Reunión.[20]​ Los autores del equipo que lo consiguió sugirieron que los ancestros del estornino crestado alcanzaron Reunión desde el sudeste asiático en un viaje por etapas a través de las islas del océano Índico, una hipótesis usada también para otras aves de las Mascareñas. Su linaje se habría separado del de los demás estorninos hace cuatro millones de años (dos millones de años antes de que la isla Reunión emergiera del océano), por lo que podría haber empezado a evolucionar en otras islas actualmente parcialmente sumergidas.[19]

Sobreviven parientes, como el estornino de Bali (Leucopsar rothschildi) y el estornino de cabeza blanca (Sturnus erythropygia), que tienen coloraciones similares y otras características que poseían las especies extintas de las Mascareñas. Como los estorninos de Rodrigues y Mauricio parecen morfológicamente más cercanos entre sí que el estornino de Reunión, que parece más próximo a los estorninos del sudeste asiático, podrían haberse producido dos migraciones independientes de estorninos desde Asia hacia las Mascareñas, siendo la que originó al estornino de Reunión la última. Salvo Madagascar, la Mascareñas eran las únicas islas en el Índico suroccidental con estorninos nativos, probablemente debido a su aislamiento, variada topografía y vegetación.[16]

Descripción

 
Ilustración de 1910 de Eduard de Maes

El estornino de Reunión medía unos 30 cm de longitud. El culmen de su pico medía 41 mm, su ala 147 mm, su cola 114 mm y su tarso aunos 39 mm.[21]​ Era el estornino más grande de las tres especies de las Mascareñas. Un adulto presumiblemente macho (NHMUK 1889.5.30.15) del museo de París tiene la cabeza de color gris ceniza claro y la parte posterior del cuello (la parte frontal de este era más clara) y tenía el penacho de la cabeza largo y del mismo color con vetas blancas. Su espalda y cola eran de color pardo grisáceo oscuro, y las alas eran de tonos grisáceos oscuros, y su obispillo y plumas de la parte superior de la cola tenían un tono pardo. Sus coberteras primarias eran blancas con las puntas pardas, aunque en otros especímenes tenían pardas sus bases en lugar de sus puntas. Su lista superciliar, lorum y la mayoría de sus partes inferiores eran blancos, con cierto tono rojizo claro en los flancos y coberteras inferiores de la cola. La extensión de este tono rojizo claro en las partes inferiores variaba entre individuos. El pico y las patas eran de color amarillo limón, con la mandíbula inferior pardo. Tenía una zona triangular desnuda alrededor del ojo que podría ser amarilla en vida. Aunque el iris de la especie se describió como pardo azulado, se ha representado como castaño, amarillo y naranja.[22]

Ha habido confusión sobre qué características eran debidas al dimorfismo sexual en la especie. Solo se han podido sexar tres especímenes (todos machos), con variaciones individuales y debidas a la edad sin considerar. Se piensa que los machos eran más grandes y con el pico más curvado. En 1911 el residente en Reunión Eugène Jacob de Cordemoy recordando sus observaciones de este pájaro de 50 años atrás, indicó que solo los machos tenían el copete blanco, pero se cree que esto es incorrecto. Una presunta hembra (espécimen MNHN 2000-756) del museo de París parece tener un penacho menor y el pico más corto y menos curvado, y coberteras primarias más pequeñas. Un espécimen juvenil tiene el penacho más pequeño al igual que las coberteras primarias, y tiene un tono pardo en lugar del gris ceniza claro en la cresta, lorum y lista superciliar, y su espalda es parda (en lugar de pardo grisácea). Los juveniles de algunos estorninos del sudeste asiático también son más pardos que los adultos.[5]

Espécimen RMNH 110.050 girando, Naturalis Biodiversity Center.

Vinson, que observó estorninos crestados cuando vivía en Reunión, describió su penacho como flexible, con plumas separadas y curvadas hacia delante de varias longitudes, más altas por el centro, y que podía erizarse a voluntad. Comparó su cresta con la de las cacatúas y las plumas de su cola con las de un ave del paraíso. La mayoría de los especímenes disecados tienen el penacho erizado, imitando su posición. La única ilustración del estornino crestado que en la actualidad se cree fue realizada a partir de individuos vivos fue dibujada por Paul Philippe Sauguin de Jossigny al comienzo de la década de 1770. Jossigny dio instrucciones a los grabadores de la imagen para que fueran precisos, debían representar la cresta en un ángulo inclinado hacia delante respecto de la cabeza (no recta hacia arriba). Hume cree que Martinet hizo esto al realizar la ilustración tipo, siguiendo la imagen de Jossigny más que por un dibujo al natural. Jossigny también hizo el único dibujo en vida de la extinta cotorra de Rodrigues (Psittacula exsul) a partir de un ejemplar que le mandaron de Rodrigues a Mauricio, así que quizás fue donde también dibujó al estornino crestadoso. Murie indicó que las únicas ilustraciones originales eran las de Martinet y Jacques Barraband, ya que desconocía la existencia del dibujo de Jossigny, pero notó una rigidez y tosquedad que indicaba que ninguna de las dos podía haber sido hechas en vida.[5][6]

Comportamiento y ecología

 
Ilustración de los años 1860 por Albert Roussin.

Se sabe poco del comportamiento del estornino crestado de Reunión. Según el informe de François Levaillant sobre esta ave de 1807, que incluye observaciones de residente en Reunión, era abundante y formaba grandes bandadas que habitaban en las zonas húmedas y los pantanos. En 1831, Lesson, sin ninguna explicación, describió sus hábitos similar a los de un córvido.[5]​ En 1877 Vinson relata sus experiencias con en ave hacía más de 50 años antes:

Ahora estas hijos del bosque, cuando eran numerosos, volaban en bandada e iban así por la selva húmeda, aunque se separaban poco unos de otros, como buenos compañeros o como ninfas que toman un baño. Vivían de bayas, semillas e insectos, y los crioyos disgustados por esto último, los tomaban por una pieza de caza impura. Algunas veces venían de los bosques al litoral, siempre volando y saltando de árbol en árbol, de rama en rama, y se posaban en enjambres en los cafetos en flor, y en el pasado había testimonios de los habitantes de la isla de Bourbon, decía el naturalista Levaillant, de que causaban grandes daños en los cafetos haciendo caer las flores prematuramente. Pero no eran las flores blancas del café lo que las abubillas buscaban y por eso se comportaban así, eran las orugas y los insectos lo que devoraban, y así prestaban un importante servicio a la silvicultura de la isla de Bourbon y las ricas plantaciones de café, con las que esta tierra estaba cubierta entonces, ¡la edad dorada del país![5]
 
Bosques de montaña de Reunión, 2006

Como la mayoría de los estorninos, el estornino de Reunión era omnívoro, se alimentaba de frutos, semillas e insectos. Podía mover su lengua (larga, delgada y puntiaguda) rápidamente para ayudarse cuando se alimentaba de frutos, néctar, polen e invertebrados. Sus elementos pélvicos eran robustos y sus patas y garras eran largas, lo que indicaba que se alimentaba cerca del suelo. Sus mandíbulas eran fuertes. Morioka comparó su cráneo con el de la abubilla, y podría haberse alimentado de una forma similar, sondeando y haciendo agujeros en el sustrato insertando y abriendo su pico. De Montbeillard fue informado del contenido del estómago de un espécimen diseccionado, que consistía de semillas y frutos de "Pseudobuxus" (posiblemente Eugenia buxifolia, un arbusto con bayas dulces y naranjas). Anotó que el pájaro pesaba 110 gramos, y que estaba más gordo alrededor de junio y julio. Varios informes indican que el estornino crestado migraban dentro de Reunión, pasando seis meses en las tierras bajas y seis meses en las montañas. Podrían haber encontrado comida más fácilmente en invierno en las tierras bajas, y los individuos reproductores se alimentarían en las montañas durante el verano. El estornino crestado probablemente anidaría en las cavidades de los árboles. Su canto se describió como un «silbido alegre y intenso» y con «notas claras», indicando una similitud con el canto de los demás estorninos.[5]

Muchas otras especies endémicas de Reunión se extinguieron tras la llegada de los humanos y la alteración que produjeron en el ecosistema de la isla. El estornino vivía con otras aves de las Mascareñas ahora extintas, como el ibis de Reunión, el loro de las Mascareñas, la cotorra de Reunión, el calamón de Reunión, el búho de Reunión, el martinete de Reunión y la tórtola de Reunión. Además se extinguieron de Reunión reptiles como la tortuga gigante de Reunión y un escinco sin describir del género Leiolopisma. El zorro volador de Mauricio y el caracol Tropidophora carinata también vivían en Reunión y Mauricio antes de desaparecer de ambas islas.[23]

Relación con los humanos

 
Ilustración de 1807 de Jacques Barraband.

El estornino de Reunión se describió como manso y fácil de cazar. En 1704, Jean Feuilley explicó como los humanos y los gatos los cazaban:

Las abubillas y los mirlos [Hypsipetes borbonicus] son igual de gordos que los de Francia, y tienen un sabor maravilloso, que están gordos al mismo tiempo que los loros, que viven de los mismos alimentos. Para atraparlos se pueden cazar con varas o pértigas largas y finas de seis pies de largo, aunque esta caza se ve con poca frecuencia. Los gatos cimarrones [escados] destruyen muchos. Estos pájaros dejan que se les acerquen mucho, así que los gatos los atrapan sin dejar el sitio.[5]
 
Cabezas de los especímenes de Caen (destruido durante la Segunda Guerra Mundial) y París (con la cresta recortada), 1913.

El estornino de Reunión se mantenía como ave de jaula en Reunión y Mauricio, y aunque esta ave se hacía más escasa, varios especímenes se obtuvieron durante al principio del siglo XIX. Se desconoce si algún espécimen se transportó vivo desde las Mascareñas alguna vez. Cordemoy recuerda que las aves cautivas se podían alimentar con una amplia variedad de alimentos, como plátanos, patatas o chayotera, y que las aves salvajes nunca penetraban en las zonas habitadas. Muchos individuos sobrevivían en Mauricio tras escaparse allí, y se pensó que podría se podría establecer una población asilvestrada. Sin embargo, la población de Mauricio duró menos de una década. El último espécimen de la isla (el último registro preciso de un espécimen vivo en cualquier parte) se recolectó en 1836. Todavía se pudieron recolectar especímenes en Reunión durante la década de 1830 y posiblemente, principios de la de 1840.[5]

Quedan 19 especímenes de estornino de Reunión en los museos de todo el mundo (incluidos un esqueleto y dos especímenes conservados en alcohol), dos en el museo de París y cuatro en Troyes. Además desaparecieron pieles de Turín, Livorno y Caen destruidas durante la segunda guerra mundial, y cuatro pieles desaparecieron de Reunión y Mauricio (que ahora tienen solo una cada uno). Los especímenes fueron enviados a Europa al inicio de la primera mitad del siglo XVIII, aunque la mayoría de las recolecciones se hicieron en la primera mitad del siglo XIX. No está claro cuando se consiguió cada ejemplar, y algunos especímenes se trasladaron entre colecciones. Tampoco está claro qué especímenes fueron la base de las descripciones y las ilustraciones.[5]​ El único ejemplar subfósil de estornino de Reunión conocido se descubrió en 1993 en una gruta de Reunión.[24]

Extinción

 
Espécimen de la colección ornitológica de la Certosa di Pisa, Italia.

Se han propuesto varias causas para el declive y repentina desaparición del estornino de Reunión, todos relacionadoas con las actividades humanas en Reunión, que sobrevivió durante dos siglos a la colonización. Un posible causa que se ha repetido es la introducción del miná común (Acridotheres tristis) que produjo la competencia entre ambas especies de estorninos. El miná fue introducido en Reunión en 1759 para combatir a las langostas, y él mismo se convirtió en una plaga. Sin embargo, el estornino de Reunión coexistió con el miná casi 100 años y puede que no compartieran hábitat. La rata negra (Rattus rattus) llegó a Reunión en la década de 1670 y la rata gris (Rattus norvegicus) en 1735, y se multiplicaron rápidamente y amenazaron la agricultura y a las especies nativas. Como el estorninio de Reunión, las ratas viven en las cavidades de los árboles y habrían expoliado sus huevos y polluelos. Durante el siglo XIX el escinco de Reunión (Gongylomorphus borbonicus) se extinguió por la depredación sufrida por la culebra lobo (Lycodon aulicum) introducida, lo que pudo haber privado a los pájaros de una significativa fuente de alimento.[5]​ Los estorninos de Reunión podrían haber contraído enfermedades contagiadas por las aves introducidas, un factor conocido que produjo marcados declives en y extinciones en las aves endémicas de Hawái. Según el ecólogo Anthony S. Cheke, esta fue la principal causa de la extinción del estornino de Reunión ya que la especie había sobrevivido durante generaciones a pesar de otras amenazas.[25]

A comienzos de los años 1830 Reunión fue deforestada para hacer plantaciones. Los antiguos esclavos se unieron a los colonos para cultivar zonas intactas tras la abolición de la esclavitud en 1848, y el estornino de Reunión fue empujado a los bordes de su antiguo hábitat. Según Hume el exceso de caza fue el golpe final a la especie. Con los bosques más accesibles la caza de la creciente población humana condujo a la población de pájaros que quedaba a la extinción. En 1821 se implantó una ley que ordenaba la exterminación de las aves que dañaran el grano, y el estornino de Reunión tenía reputación de dañar las cosechas. Durante la década de 1860 varios escritores notaron que este pájaro casi había desaparecido, pero es probable en esta época ya se hubiera desaparecido. En 1877, Vinson lamentó que los últimos individuos podrían haber muerto en los recientes incendios forestales. No hubo ningún intento de conservar la especie en cautividad.[5][26]​ Es estornino de Reunión sobrevivió más tiempo que muchas de otras especies que se extinguieron en las Mascareñas, y fue la última de las especies de estorninos de las Mascareñas en extinguirse. Las especies de Rodrigues y Mauricio probablemente desaparecieron con la llegada de las ratas. Al menos cinco especies de estorninos del género Aplonis desaparecieron de las islas del Pacífico por causa de las ratas. El estornino de Reunión sobrevivió más tiempo gracias a la topografía escarpada y las montañas de Reunión, donde pasaban gran parte del año.[16]

Referencias

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  2. «Estornino de Reunión Fregilupus varius (Boddaert, 1783)». en Avibase. Consultado el 5 de noviembre de 2015. 
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  5. Hume, J. P. (2014). pp. 29–44.
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  8. Miller, M. R. (1941). «Myology of Fregilupus varius in relation to its systematic position». The Auk 58 (4): 586-587. JSTOR 4078667. doi:10.2307/4078667. 
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Enlaces externos

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El estornino de Reunion o estornino crestado de Reunion Fregilupus varius 2 es una especie extinta de ave paseriforme de la familia Sturnidae endemica de Reunion en las islas Mascarenas Sus parientes mas cercanos eran el estornino de Rodrigues Necropsar rodericanus y el estornino de Mauricio Cryptopsar ischyrhynchus de las islas vecinas Las tres especies aparentemente tienen su origen en el sudeste asiatico Esta ave fue mencionada por primera vez en el siglo XVIII y se penso originalmente que estaba relacionada con la abubilla Aunque posteriormente se han propuesto varios parentescos se confirmo que era un estornino gracias a un estudio de ADN Estornino de ReunionIlustracion de Paul Jossigny hecha a principios de los anos 1770 Estado de conservacionExtinto desde 1850 UICN 3 1 1 TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase AvesOrden PasseriformesFamilia SturnidaeGenero Fregilupus Lesson 1831Especie F varius Boddaert 1783 DistribucionLocalizacion de Reunion en el circulo SinonimiaListaUpupa varia Boddaert 1783Upupa capensis Gmelin 1788Upupa madagascariensis Shaw 1811Coracia cristata Vieillot 1817Pastor upupa Wagler 1827Fregilupus capensis Lesson 1831Coracia tinouch Hartlaub 1861Fregilupus borbonicus Vinson 1868Fregilupus varia Gray 1870Sturnus capensis Schlegel 1872Lophopsarus varius Sundeval 1872Coracias tivouch Murie 1874 editar datos en Wikidata Media unos 30 centimetros de longitud Su plumaje era sobre todo de color blanco y gris con la parte posterior las alas y la cola de un color marron oscuro y gris Tenia una ligera cresta erectil que se curvaba hacia delante Se cree que la especie poseia cierto dimorfismo sexual siendo los machos mas grandes y con el pico mas curvo que las hembras Los juveniles eran mas parduzcos que los adultos Poco se sabe sobre el comportamiento Segun los informes vivian en grandes bandadas y habitaba en zonas humedas y pantanos Era omnivoro se alimentan de materia vegetal y de insectos Su pelvis era robusta tenia dedos largos con garras grandes y mandibulas fuertes lo que indica que buscaba alimento cerca del suelo Estos estorninos fueron cazados por los colonos de Reunion que tambien los tenian como aves de jaula Se conservan solo diecinueve especimenes en todo el mundo A principios del siglo XIX se informo de su declive y probablemente se extinguio antes de la decada de 1860 Se han propuesto varios factores que habrian conducido a su extincion como la competencia y depredacion de especies introducidas las enfermedades la deforestacion y la persecucion realizada por los humanos que los cazaban para comerselos y aduciendo que eran una plaga para las cosechas Indice 1 Taxonomia 1 1 Evolucion 2 Descripcion 3 Comportamiento y ecologia 4 Relacion con los humanos 4 1 Extincion 5 Referencias 5 1 Bibliografia 6 Enlaces externosTaxonomia Editar La ilustracion tipo de Francois Nicolas Martinet anos 1770 Se cree que la primera vez donde aparece mencionado el estornino crestado de Reunion es en una lista de aves de Madagascar de 1658 escrita por el gobernador frances Etienne de Flacourt Aunque se le menciona como tivouch abubilla blanca y gris los autores posteriores piensan que o bien se refiere al estornino crestado o a la subespecie malgache de la abubilla Upupa epops marginata pero esta ultima es de aspecto similar a la subespecie europea El estornino crestado fue registrado por primera vez en la isla de Reunion entonces llamada Bourbon por Pere Vachet en 1669 pero no fue descrito en detalle hasta el informe de Sieur Dubois de 1674 3 Las abubillas o calandrias tienen un penacho blanco en la cabeza el resto de su plumaje es blanco y gris su pico y patas como las de las aves de presa son un poco mas grandes que las palomas jovenes Es una buena pieza de caza cuando estan gordas 4 Los primeros colonos de Reunion llamaban a estas aves huppe abubilla debido a su parecido por su copete y su pico curvado Se registro muy poco del estornino crestado en los siguientes 100 anos pero se empezaron a llevar especimenes a Europa durante el siglo XVIII Aunque la especie fue descrita cientificamente por el naturalista frances Philippe Gueneau de Montbeillard en la edicion de 1779 de la Histoire Naturelle del conde de Buffon no recibio su nombre cientifico hasta que se lo asigno el naturalista holandes Pieter Boddaert en la edicion de la obra de 1783 Boddaert lo denomino Upupa varia clasificandolo en el genero de las abubillas por lo que su nombre cientifico significaba abubilla abigarrada en referencia a sus colores blanco y oscuro Boddaert proporcionaba la nomenclatura binomial a las laminas de las obras de Buffon por lo que la ilustracion de 1770 del estornino de Reunion de Francois Nicolas Martinet que acompana a este nombre se considera el holotipo de la especie o ilustracion tipo Aunque la lamina podria estar basada en un especimen del Museo Nacional de Historia Natural de Paris en la actualidad es imposible determinarlo El museo de Paris originalmente tenia cinco pieles disecadas de estornino crestado aunque algunas llegaron en el siglo XIX El especimen MNHN 2000 756 posiblemente una hembra y uno de los modelos para mas ilustraciones tiene el penacho recortado artificialmente resultando rizada semicircularmente hacia delante de forma no coincidente con las aves vivas y la ilustracion tipo tiene una cresta de apariencia similar 3 Ilustracion de 1907 John Gerrard Keulemans basado en el especimen de Paris con el penacho recortado La primera mencion de De Flacourt del ave como tivouch hizo que los primeros autores creyeran que se encontraban variantes de esta ave en Madagastar y el Cabo y al pensar que pertenecian al genero Upupa recibieron nombres como Upupa capensis y Upupa madagascariensis Posteriormente varios autores los relacionaros con las aves del paraiso los abejarucos los vaqueros algunos Icteridae y las chovas y como resultado se asignarian a otros generos y se les darian nuevos nombres como Coracia cristata y Pastor upupa En 1831 Rene Primevere Lesson lo situo en su propio genero Fregilipus una combinacion de Upupa y Fregilus este ultimo el nombre de un genero obsoleto usado para las chovas Auguste Vinson en 1868 establecio que esta ave encontraba solo en la isla de Reunion y propuso un nuevo nombre binomial Fregilupus borbonicus en referencia al antiguo nombre de la isla 5 Litografia del unico esqueleto conocido por Philibert Charles Berjeau 1874 Hermann Schlegel propuso por primera vez en 1857 que la especie pertenecia a la familia de los estorninos Sturnidae reclasificandolo dentro del genero Sturnus como S capensis Esta reclasificacion fue tenida en cuenta por otros autores Carl Jakob Sundevall propuso un nuevo nombre para su propio genero Lophopsarus estornino crestado en 1872 aunque Fregilupus varius el nombre correcto mas antiguo prevalece como nombre binomial del ave y todos los demas nombres cientificos quedan como sinonimos 3 En 1874 despues de un detallado analisis del unico esqueleto conocido conservado en el Museo de zoologia de la Universidad de Cambridge James Murie concordo en que se trataba de un estornino 6 Richard Bowdler Sharpe dijo en 1890 que el estornino de Reunion era similar a los estorninos del genero Basilornis pero no menciono ninguna otra similitud aparte de su penacho 7 En 1941 Malcolm R Miller encontro que la musculatura del ave era similar a la del estornino comun Sturnus vulgaris tras diseccionar un especimen conservado en alcohol en el museo de Cambridge pero anoto que el tejido estaba muy degradado y que la similitud no confirmaba necesariamente una relacion con los estorninos 8 En 1957 Andrew John Berger albergo dudas sobre el parentesco de esta ave con los estorninos debido a sutiles diferencias anatomicas tras diseccionar otro especimen conservado en alcohol en el Museo Americano de Historia Natural 9 Otros autores propusieron una relacion con los vangas Vangidae pero Hiroyuki Morioka lo rechazo en 1996 tras un estudio comparativo de sus esqueletos 10 En 1875 el ornitologo britanico Alfred Newton intento identificar con el estornino de Reunion un pajaro blanco y negro mencionado en un manuscrito del siglo XVIII que describia un marinero abandonado en las isla de Rodrigues tambien de las Mascarenas entre 1726 27 suponiendo que podria tratarse de la misma especie 11 Huesos subfosiles encontrados posteriormente en Rodrigues se relacionaron con el pajaro del manuscrito y en 1879 estos huesos fueron la base para describir una nueva especie Necropsar rodericanus el estornino de Rodriguez descrita por los ornitologos Albert Gunther y Edward Newton Aunque encontraron que esta ave de Rodrigues estaba cercanamente emparentada con el estornino crestado de Reunion Gunther y Newton les asignaron generos separados 12 El ornitologo estadounidense James Greenway sugirio en 1967 que el estornino de Rodrigues deberia pertenecer al mismo genero que el de Reunion por sus grandes similitudes 13 Los subfosiles encontraron en 1974 confirmaron que el estornino de Rodrigues debia estar en un genero distinto dentro de los estorninos principalmente porque su pico mas robusto garantizaba una separacion a nivel de genero de Fregilupus 14 15 En 2014 el paleontologo britanico Julian P Hume describio una nueva especie extinta el estornino de Mauricio Cryptopsar ischyrhynchus a partir de subfosiles de Mauricio que estaba mas proximamente emparentada con el estornino de Rodrigues que el crestado de Reunion por las caracteristicas de su craneo esternon y humero 16 Evolucion Editar Su pariente el estornino de Bali tiene una coloracion similar y tambien tiene penacho en la cabeza Elementos del esqueleto del estornino de Reunion 1874 En 1943 Dean Amadon sugirio que especies similares a los Sturnus podrian haber llegado a Africa y originar al estornino carunculado Creatophora cinerea y a los estorninos de las Mascarenas Segun Amadon los estorninos de Rodrigues y Reunion estaban emparentadas con los estorninos asiaticos como algunas especies de Sturnus mas que con los estorninos de Africa Lamprotornis y el estornino malgache Saroglossa aurata por su coloracion 17 18 Un estudio de ADN de 2008 sobre varias especies de estorninos confirmo que el estornino de Reunion pertenecia a un linaje aislado de un clado de estorninos del sudeste asiatico sin ningun pariente cercano El siguiente cladograma muestra su posicion 19 Sturnornus albofrontatus estornino cingales Leucopsar rothschildi estornio de Bali Fregilupus varius estornino de Reunion Sturnus sinensis estornino chino Sturnus pagodarum estornino de las Pagodas Sturnia erythropygia estornino cabeciblanco Sturnia malabarica estornino malabar Anteriormente hubo un intento infructuoso de otro equipo de extraer ADN viable del estornino de Reunion 20 Los autores del equipo que lo consiguio sugirieron que los ancestros del estornino crestado alcanzaron Reunion desde el sudeste asiatico en un viaje por etapas a traves de las islas del oceano Indico una hipotesis usada tambien para otras aves de las Mascarenas Su linaje se habria separado del de los demas estorninos hace cuatro millones de anos dos millones de anos antes de que la isla Reunion emergiera del oceano por lo que podria haber empezado a evolucionar en otras islas actualmente parcialmente sumergidas 19 Sobreviven parientes como el estornino de Bali Leucopsar rothschildi y el estornino de cabeza blanca Sturnus erythropygia que tienen coloraciones similares y otras caracteristicas que poseian las especies extintas de las Mascarenas Como los estorninos de Rodrigues y Mauricio parecen morfologicamente mas cercanos entre si que el estornino de Reunion que parece mas proximo a los estorninos del sudeste asiatico podrian haberse producido dos migraciones independientes de estorninos desde Asia hacia las Mascarenas siendo la que origino al estornino de Reunion la ultima Salvo Madagascar la Mascarenas eran las unicas islas en el Indico suroccidental con estorninos nativos probablemente debido a su aislamiento variada topografia y vegetacion 16 Descripcion Editar Ilustracion de 1910 de Eduard de Maes El estornino de Reunion media unos 30 cm de longitud El culmen de su pico media 41 mm su ala 147 mm su cola 114 mm y su tarso aunos 39 mm 21 Era el estornino mas grande de las tres especies de las Mascarenas Un adulto presumiblemente macho NHMUK 1889 5 30 15 del museo de Paris tiene la cabeza de color gris ceniza claro y la parte posterior del cuello la parte frontal de este era mas clara y tenia el penacho de la cabeza largo y del mismo color con vetas blancas Su espalda y cola eran de color pardo grisaceo oscuro y las alas eran de tonos grisaceos oscuros y su obispillo y plumas de la parte superior de la cola tenian un tono pardo Sus coberteras primarias eran blancas con las puntas pardas aunque en otros especimenes tenian pardas sus bases en lugar de sus puntas Su lista superciliar lorum y la mayoria de sus partes inferiores eran blancos con cierto tono rojizo claro en los flancos y coberteras inferiores de la cola La extension de este tono rojizo claro en las partes inferiores variaba entre individuos El pico y las patas eran de color amarillo limon con la mandibula inferior pardo Tenia una zona triangular desnuda alrededor del ojo que podria ser amarilla en vida Aunque el iris de la especie se describio como pardo azulado se ha representado como castano amarillo y naranja 22 Ha habido confusion sobre que caracteristicas eran debidas al dimorfismo sexual en la especie Solo se han podido sexar tres especimenes todos machos con variaciones individuales y debidas a la edad sin considerar Se piensa que los machos eran mas grandes y con el pico mas curvado En 1911 el residente en Reunion Eugene Jacob de Cordemoy recordando sus observaciones de este pajaro de 50 anos atras indico que solo los machos tenian el copete blanco pero se cree que esto es incorrecto Una presunta hembra especimen MNHN 2000 756 del museo de Paris parece tener un penacho menor y el pico mas corto y menos curvado y coberteras primarias mas pequenas Un especimen juvenil tiene el penacho mas pequeno al igual que las coberteras primarias y tiene un tono pardo en lugar del gris ceniza claro en la cresta lorum y lista superciliar y su espalda es parda en lugar de pardo grisacea Los juveniles de algunos estorninos del sudeste asiatico tambien son mas pardos que los adultos 5 Reproducir contenido multimedia Especimen RMNH 110 050 girando Naturalis Biodiversity Center Vinson que observo estorninos crestados cuando vivia en Reunion describio su penacho como flexible con plumas separadas y curvadas hacia delante de varias longitudes mas altas por el centro y que podia erizarse a voluntad Comparo su cresta con la de las cacatuas y las plumas de su cola con las de un ave del paraiso La mayoria de los especimenes disecados tienen el penacho erizado imitando su posicion La unica ilustracion del estornino crestado que en la actualidad se cree fue realizada a partir de individuos vivos fue dibujada por Paul Philippe Sauguin de Jossigny al comienzo de la decada de 1770 Jossigny dio instrucciones a los grabadores de la imagen para que fueran precisos debian representar la cresta en un angulo inclinado hacia delante respecto de la cabeza no recta hacia arriba Hume cree que Martinet hizo esto al realizar la ilustracion tipo siguiendo la imagen de Jossigny mas que por un dibujo al natural Jossigny tambien hizo el unico dibujo en vida de la extinta cotorra de Rodrigues Psittacula exsul a partir de un ejemplar que le mandaron de Rodrigues a Mauricio asi que quizas fue donde tambien dibujo al estornino crestadoso Murie indico que las unicas ilustraciones originales eran las de Martinet y Jacques Barraband ya que desconocia la existencia del dibujo de Jossigny pero noto una rigidez y tosquedad que indicaba que ninguna de las dos podia haber sido hechas en vida 5 6 Comportamiento y ecologia Editar Ilustracion de los anos 1860 por Albert Roussin Se sabe poco del comportamiento del estornino crestado de Reunion Segun el informe de Francois Levaillant sobre esta ave de 1807 que incluye observaciones de residente en Reunion era abundante y formaba grandes bandadas que habitaban en las zonas humedas y los pantanos En 1831 Lesson sin ninguna explicacion describio sus habitos similar a los de un corvido 5 En 1877 Vinson relata sus experiencias con en ave hacia mas de 50 anos antes Ahora estas hijos del bosque cuando eran numerosos volaban en bandada e iban asi por la selva humeda aunque se separaban poco unos de otros como buenos companeros o como ninfas que toman un bano Vivian de bayas semillas e insectos y los crioyos disgustados por esto ultimo los tomaban por una pieza de caza impura Algunas veces venian de los bosques al litoral siempre volando y saltando de arbol en arbol de rama en rama y se posaban en enjambres en los cafetos en flor y en el pasado habia testimonios de los habitantes de la isla de Bourbon decia el naturalista Levaillant de que causaban grandes danos en los cafetos haciendo caer las flores prematuramente Pero no eran las flores blancas del cafe lo que las abubillas buscaban y por eso se comportaban asi eran las orugas y los insectos lo que devoraban y asi prestaban un importante servicio a la silvicultura de la isla de Bourbon y las ricas plantaciones de cafe con las que esta tierra estaba cubierta entonces la edad dorada del pais 5 Bosques de montana de Reunion 2006 Como la mayoria de los estorninos el estornino de Reunion era omnivoro se alimentaba de frutos semillas e insectos Podia mover su lengua larga delgada y puntiaguda rapidamente para ayudarse cuando se alimentaba de frutos nectar polen e invertebrados Sus elementos pelvicos eran robustos y sus patas y garras eran largas lo que indicaba que se alimentaba cerca del suelo Sus mandibulas eran fuertes Morioka comparo su craneo con el de la abubilla y podria haberse alimentado de una forma similar sondeando y haciendo agujeros en el sustrato insertando y abriendo su pico De Montbeillard fue informado del contenido del estomago de un especimen diseccionado que consistia de semillas y frutos de Pseudobuxus posiblemente Eugenia buxifolia un arbusto con bayas dulces y naranjas Anoto que el pajaro pesaba 110 gramos y que estaba mas gordo alrededor de junio y julio Varios informes indican que el estornino crestado migraban dentro de Reunion pasando seis meses en las tierras bajas y seis meses en las montanas Podrian haber encontrado comida mas facilmente en invierno en las tierras bajas y los individuos reproductores se alimentarian en las montanas durante el verano El estornino crestado probablemente anidaria en las cavidades de los arboles Su canto se describio como un silbido alegre y intenso y con notas claras indicando una similitud con el canto de los demas estorninos 5 Muchas otras especies endemicas de Reunion se extinguieron tras la llegada de los humanos y la alteracion que produjeron en el ecosistema de la isla El estornino vivia con otras aves de las Mascarenas ahora extintas como el ibis de Reunion el loro de las Mascarenas la cotorra de Reunion el calamon de Reunion el buho de Reunion el martinete de Reunion y la tortola de Reunion Ademas se extinguieron de Reunion reptiles como la tortuga gigante de Reunion y un escinco sin describir del genero Leiolopisma El zorro volador de Mauricio y el caracol Tropidophora carinata tambien vivian en Reunion y Mauricio antes de desaparecer de ambas islas 23 Relacion con los humanos Editar Ilustracion de 1807 de Jacques Barraband El estornino de Reunion se describio como manso y facil de cazar En 1704 Jean Feuilley explico como los humanos y los gatos los cazaban Las abubillas y los mirlos Hypsipetes borbonicus son igual de gordos que los de Francia y tienen un sabor maravilloso que estan gordos al mismo tiempo que los loros que viven de los mismos alimentos Para atraparlos se pueden cazar con varas o pertigas largas y finas de seis pies de largo aunque esta caza se ve con poca frecuencia Los gatos cimarrones escados destruyen muchos Estos pajaros dejan que se les acerquen mucho asi que los gatos los atrapan sin dejar el sitio 5 Cabezas de los especimenes de Caen destruido durante la Segunda Guerra Mundial y Paris con la cresta recortada 1913 El estornino de Reunion se mantenia como ave de jaula en Reunion y Mauricio y aunque esta ave se hacia mas escasa varios especimenes se obtuvieron durante al principio del siglo XIX Se desconoce si algun especimen se transporto vivo desde las Mascarenas alguna vez Cordemoy recuerda que las aves cautivas se podian alimentar con una amplia variedad de alimentos como platanos patatas o chayotera y que las aves salvajes nunca penetraban en las zonas habitadas Muchos individuos sobrevivian en Mauricio tras escaparse alli y se penso que podria se podria establecer una poblacion asilvestrada Sin embargo la poblacion de Mauricio duro menos de una decada El ultimo especimen de la isla el ultimo registro preciso de un especimen vivo en cualquier parte se recolecto en 1836 Todavia se pudieron recolectar especimenes en Reunion durante la decada de 1830 y posiblemente principios de la de 1840 5 Quedan 19 especimenes de estornino de Reunion en los museos de todo el mundo incluidos un esqueleto y dos especimenes conservados en alcohol dos en el museo de Paris y cuatro en Troyes Ademas desaparecieron pieles de Turin Livorno y Caen destruidas durante la segunda guerra mundial y cuatro pieles desaparecieron de Reunion y Mauricio que ahora tienen solo una cada uno Los especimenes fueron enviados a Europa al inicio de la primera mitad del siglo XVIII aunque la mayoria de las recolecciones se hicieron en la primera mitad del siglo XIX No esta claro cuando se consiguio cada ejemplar y algunos especimenes se trasladaron entre colecciones Tampoco esta claro que especimenes fueron la base de las descripciones y las ilustraciones 5 El unico ejemplar subfosil de estornino de Reunion conocido se descubrio en 1993 en una gruta de Reunion 24 Extincion Editar Especimen de la coleccion ornitologica de la Certosa di Pisa Italia Se han propuesto varias causas para el declive y repentina desaparicion del estornino de Reunion todos relacionadoas con las actividades humanas en Reunion que sobrevivio durante dos siglos a la colonizacion Un posible causa que se ha repetido es la introduccion del mina comun Acridotheres tristis que produjo la competencia entre ambas especies de estorninos El mina fue introducido en Reunion en 1759 para combatir a las langostas y el mismo se convirtio en una plaga Sin embargo el estornino de Reunion coexistio con el mina casi 100 anos y puede que no compartieran habitat La rata negra Rattus rattus llego a Reunion en la decada de 1670 y la rata gris Rattus norvegicus en 1735 y se multiplicaron rapidamente y amenazaron la agricultura y a las especies nativas Como el estorninio de Reunion las ratas viven en las cavidades de los arboles y habrian expoliado sus huevos y polluelos Durante el siglo XIX el escinco de Reunion Gongylomorphus borbonicus se extinguio por la depredacion sufrida por la culebra lobo Lycodon aulicum introducida lo que pudo haber privado a los pajaros de una significativa fuente de alimento 5 Los estorninos de Reunion podrian haber contraido enfermedades contagiadas por las aves introducidas un factor conocido que produjo marcados declives en y extinciones en las aves endemicas de Hawai Segun el ecologo Anthony S Cheke esta fue la principal causa de la extincion del estornino de Reunion ya que la especie habia sobrevivido durante generaciones a pesar de otras amenazas 25 A comienzos de los anos 1830 Reunion fue deforestada para hacer plantaciones Los antiguos esclavos se unieron a los colonos para cultivar zonas intactas tras la abolicion de la esclavitud en 1848 y el estornino de Reunion fue empujado a los bordes de su antiguo habitat Segun Hume el exceso de caza fue el golpe final a la especie Con los bosques mas accesibles la caza de la creciente poblacion humana condujo a la poblacion de pajaros que quedaba a la extincion En 1821 se implanto una ley que ordenaba la exterminacion de las aves que danaran el grano y el estornino de Reunion tenia reputacion de danar las cosechas Durante la decada de 1860 varios escritores notaron que este pajaro casi habia desaparecido pero es probable en esta epoca ya se hubiera desaparecido En 1877 Vinson lamento que los ultimos individuos podrian haber muerto en los recientes incendios forestales No hubo ningun intento de conservar la especie en cautividad 5 26 Es estornino de Reunion sobrevivio mas tiempo que muchas de otras especies que se extinguieron en las Mascarenas y fue la ultima de las especies de estorninos de las Mascarenas en extinguirse Las especies de Rodrigues y Mauricio probablemente desaparecieron con la llegada de las ratas Al menos cinco especies de estorninos del genero Aplonis desaparecieron de las islas del Pacifico por causa de las ratas El estornino de Reunion sobrevivio mas tiempo gracias a la topografia escarpada y las montanas de Reunion donde pasaban gran parte del ano 16 Referencias Editar BirdLife International 2012 Fregilupus varius Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2015 3 en ingles ISSN 2307 8235 Consultado el 5 de noviembre de 2015 Estornino de Reunion Fregilupus varius Boddaert 1783 en Avibase Consultado el 5 de noviembre de 2015 a b c Hume J P 2014 pp 8 14 Walter Rothschild 2º baron Rothschild Rothschild W 1907 Extinct Birds Londres Hutchinson amp Co pp 3 4 a b c d e f g h i j k Hume J P 2014 pp 29 44 a b Murie D J 1874 On the Skeleton and Lineage of Fregilupus varius Proceedings of the Zoological Society of London 42 474 doi 10 1111 j 1096 3642 1874 tb02508 x Sharpe R B 1889 The Extinct Starling of Reunion Fregilupus varius Nature 40 1025 177 doi 10 1038 040177a0 Miller M R 1941 Myology of Fregilupus varius in relation to its systematic position The Auk 58 4 586 587 JSTOR 4078667 doi 10 2307 4078667 Berger A J 1957 On the anatomy and relationships of 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