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Terminación nerviosa de Merkel

Enero 14, 2022

Los discos de Merkel, complejos célula de Merkel-neurita, domo táctil o terminaciones nerviosas de Merkel son mecanorreceptores que se encuentran en la piel y mucosa de los vertebrados. Son complejos celulares que están formados por agrupaciones de: células de Merkel (MC) especializadas táctiles de la epidermis, por queratinocitos columnares y por dendritas de neuronas sensoriales aferentes. Son abundantes en los dedos y, en los mamíferos que tienen, en folículos de las vibrisas. Los complejos de Merkel proporcionan información al cerebro que tiene que ver con la presión y la textura de los objetos en contacto con la piel. Tienen la resolución espacial más alta entre los mecanorreceptores cutáneos, que les permite detectar detalles espaciales finos como la forma, el borde y la curvatura.[1]​[2]​
Participan en algunos trastornos de la piel, mediante la liberación de moléculas bioactivas como neuropéptidos y hormonas mediante una acción paracrina o merócrina.[3]​

Discos de Merkel (en rojo), en el límite de la epidermis.
Disco de Merkel

Embriología

 
Domo táctil arriba derecha. Piel de embrión, corte transversal.
 
Células Merkel y su relación con los folículos pilosos.

Los domos táctiles (TD) emergen como parches de células de Merkel con queratinocitos agrupados, en la etapa embrionaria 16.5 (E16.5) del ratón.[4]​ El desarrollo de las células de Merkel (MC), se asocia en espacio y tiempo con el desarrollo, de los folículos pilosos primarios. Las MC en desarrollo se detectan en el ectodermo embrionario del ratón por primera vez en el día E15.
Justo antes del nacimiento, dentro del domo táctil las células de Merkel rodean el infundíbulo en la parte superior de los folículos pilosos protectores. Poco después del nacimiento, el domo táctil migra a un dominio en forma de media luna, en posición caudal con relación al folículo piloso.[5]​

Estructura

 
Disco de Merkel. A) vista desde arriba, células de Merkel en rojo. B) vista lateral, células de Merkel (puntas de flecha), células epidérmicas especializadas en verde. Inmunofluorescencia. Microscopio confocal.
 
Merkel estructura. Microscopía electrónica.

La estructura del "complejo de Merkel-neurita" presenta grandes similitudes entre las especies de vertebrados.
Las células del domo táctil (TD) son morfológicamente y también molecularmente distintas de la epidermis interfolicular adyacente.
Cada complejo celular está compuesto por: células epidérmicas especializadas, por células de Merkel y por dendritas de fibras somatosensoriales inervadoras.[6]​

Microarquitectura

En algunos sectores de la piel de los mamíferos, las células de Merkel están rodeadas por queratinocitos columnares diferentes, en la base de un epitelio estratificado más grueso que la epidermis circundante; esta estructura epidérmica especializada se denominó "domo táctil" (haarscheibe).[7]​
En el gato los domos táctiles tienen 0,1-0,4 mm de diámetro y recubren el orificio de un folículo piloso. Dentro del domo, una capa simple de células táctiles (tastzellen) o de Merkel-Ranvier, descansan sobre la membrana basal. Cada disco o terminación consta de una célula de Merkel en contacto inmediato con una terminación nerviosa.

Las terminales nerviosas son dendritas de neuronas aferentes (aferencia sensitiva), que se expanden hasta formar un disco, placa o menisco cóncavo-convexo, que está estrechamente aplicado a la base de cada célula táctil de Merkel-Ranvier.[8]​ [9]​ [10]​ [3]​

Sinapsis de Merkel

 
Células K8 positivas en rojo "de Merkel". Células K17 positivas en verde "Queratinocitos columnares".

Dentro del domo el contacto directo de la célula de Merkel con la dendrita, tiene las características de una sinapsis, muestra: un espacio intercelular inferior a 300 nm, un engrosamiento de la membrana plasmática de los dos lados de la sinapsis, una actividad celular considerable (con mitocondrias y retículo endoplásmico) en el lado de las células, y unos gránulos secretores en la terminación nerviosa.[11]​ [12]​
Los "discos de Merkel" son sinapsis sensoriales y transmiten señales táctiles de forma sináptica, desde las células de Merkel a las terminaciones nerviosas aferentes tipo Aβ.[13]​
Los neurotransmisores involucrados en esta comunicación son de dificultosa identificación, se han propuesto la serotonina en 2016,[14]​ la noradrenalina en 2018, [15]​ y el glutamato en 2019.[16]​

Localización

Las terminaciones nerviosas de Merkel tienen una amplia distribución en mamíferos. Pueden encontrarse sobre la lámina basal de: la piel glabra, en la piel con pelos, en los folículos pilosos y en la mucosa oral y anal.

En los humanos, las células de Merkel aparecen en la zona profunda de la epidermis, y se las encuentra agrupadas en la punta de los dedos, debajo de las crestas que constituyen las huellas dactilares.[cita requerida]

En la piel con pelo, las terminaciones nerviosas de Merkel se agrupan en estructuras epiteliales especializadas denominadas "discos del pelo".

Los receptores de Merkel también se localizan en las glándulas mamarias.

Allí donde se encuentren, el epitelio se organiza para optimizar la transferencia de presión a la terminación nerviosa.[cita requerida]

Funciones

 
Domo, con apilamiento de células de Merkel (en rojo).
 
File:Domo Merkel.png
Células de Merkel (en gris) con esquemas de su inervación en un domo /disco.

Su estructura semi-rígida y el hecho de que no están encapsuladas hace que tengan una respuesta sostenida (en forma de potenciales de acción o picos) a la desviación mecánica del tejido. Son los más sensibles de los cuatro tipos principales de mecanorreceptores a las vibraciones de baja frecuencia, entre los 5 y los 15 Hz.

Debido a su respuesta sostenida a la presión, las terminaciones nerviosas de Merkel se clasifican como de lenta adaptación, en contraste con los corpúsculos de Pacini (receptores de rápida adaptación que responden únicamente al inicio y final de la desviación mecánica, y a las vibraciones de alta frecuencia).

En los mamíferos, los registros eléctricos de una única fibra nerviosa aferente han encontrado que las respuestas de las terminaciones nerviosas de Merkel se caracterizan por una potente respuesta al inicio de un estímulo mecánico desnivelado (dinámico), y luego continúan disparando durante la fase de meseta (estática). Los disparos durante la fase estática pueden continuar durante más de 30 minutos. Los intervalos entre picos durante los disparos sostenidos son irregulares, en contraste con el patrón altamente regular de los intervalos entre picos obtenidos de los mecanorreceptores de lenta adaptación de tipo II.

Disparan más rápido cuando pequeños puntos perforan la piel y disparan más despacio en curvas lentas o superficies planas.[17]​

Las terminaciones nerviosas de Merkel son extraordinariamente sensibles al desplazamiento de tejidos, y pueden responder ante desplazamientos de menos de 1 μm. Las fibras aferentes de tipo I tienen campos receptivos más pequeños que las de tipo II. Diversos estudios indican que las fibras de tipo I median en la discriminación táctil de alta resolución, y que son responsables de la habilidad de la punta de los dedos de sentir patrones de superficies detalladas finas (por ejemplo, para leer Braille).

Una única fibra de un nervio aferente se ramifica para inervar hasta 90 terminaciones parecidas.
Estos discos se clasifican como mecanorreceptores de adaptación lenta de tipo I.

Campos receptivos

El campo receptivo de un mecanorreceptor es el área dentro de la cual un estímulo puede excitar a la célula. Si la piel se toca en dos puntos separados pero dentro del mismo campo receptivo, la persona será incapaz de sentir los dos puntos separados. Si los dos puntos se encuentran más allá de un único campo receptivo, ambos serán notados. El tamaño de los campos receptivos de los mecanorreceptores en un área determina el grado en que se pueden resolver los estímulos detallados: cuanto más pequeños y densamente agrupados estén los campos receptivos, mayor la resolución. Por esta razón, las "terminaciones nerviosas" de Merkel y los corpúsculos de Meissner están más densamente agrupados en las altamente sensibles puntas de los dedos, y están menos densamente agrupados en las palmas.[cita requerida]

Epónimo

Su nombre se debe a su descubridor Friedrich Sigmund Merkel (5 de abril de 1845 – 28 de mayo de 1919) prominente anatomista e histopatólogo alemán. La publicación fue editada en 1875.[18]​

Véase también

Referencias

  1. Woo S.H.; Ranade S.; Weyer A.D.; Dubin A.E.; Baba Y.; Qiu Z.; Petrus M.; Miyamoto T.; Reddy K., et al (2014). «Piezo2 is required for Merkel-cell mecanotransducción». Nature (Europe PMC) 509 (7502): 622-626. Consultado el 31 de mayo de 2020. 
  2. Chang, Weipang; Kanda, Hirosato; Ikeda, Ryo; Ling, Jennifer; DeBerry, Jennifer J.; Gu, Jianguo G. (13 de septiembre de 2016). «Merkel disc is a serotonergic synapse in the epidermis for transmitting tactile signals in mammals». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 113 (37): E5491-E5500. ISSN 0027-8424. PMID 27573850. doi:10.1073/pnas.1610176113. Consultado el 29 de septiembre de 2021. 
  3. ↑ Ross M.H.; Pawlina W. (2007). «Piel y faneras. Células de la epidermis». Histología: Texto y Atlas. Médica Panamericana. p. 491. Consultado el 21 de mayo de 2020. 
  4. Jenkins B.A.; Fontecilla N.M.; Lu C.P.; Elaine F.; Lumpkin E.A. (2019). «The cellular basis of mechanosensory Merkel-cell innervation during development». Elife 8: e42633. doi:10.7554/eLife.42633. Consultado el 30 de mayo de 2020. 
  5. Xiao Y.; Thoresen D.T.; Miao L.; Williams J.S.; Wang C.; Atit R.P.; Wong S.Y.; Brownell I. (2016). «A Cascade of Wnt, Eda, and Shh Signaling Is Essential for Touch Dome Merkel Cell Development». PLOS Genetics 12 (7): e1006150. Consultado el 22 de mayo de 2020. 
  6. Niu J.; Vysochan A.; Luo W. (2014). «Dual Innervation of Neonatal Merkel Cells in Mouse Touch Domes». PLOS ONE 9 (3): e92027. doi:10.1371/journal.pone.0092027. Consultado el 23 de mayo de 2020. 
  7. Xiao Y.; Williams J.S.; Brownell I. (2014). «Merkel cells and touch domes: more than mechanosensory functions?». Experimental Dermatology (Revisión). Viewpoint 23 (10). Consultado el 22 de mayo de 2020. 
  8. Ramón y Cajal S. (1911). «XVI Terminaciones de la expansión periférica, Terminaciones en el epitelio cutáneo». Histología del Sistema Nervioso de los Vertebrados. pp. 4-9. Consultado el 19 de mayo de 2020. 
  9. Iggo A.; Muir A.R. (1969). «The structure and function of a slowly adapting touch corpuscle in hairy skin». Journal of Physiology (en inglés) (Londres) 200: 766-768. PMID 4974746. Consultado el 18 de mayo de 2020. 
  10. Nieuwenhuys R., Voogd J., van Huijzen C. (2009). «16.Sistemas sensitivos generales». El sistema nervioso central humano (en inglés) (4 edición). Médica Panamericana. p. 684. Consultado el 21 de mayo de 2020. 
  11. Chateau Y.; Misery L. (2004). «Connections between nerve endings and epidermal cells:are they synapses?». Exp Dermatol 13 (1): 2-4. Consultado el 27 de mayo de 2020. 
  12. Misery L. (2007). «Inervación cutánea». Kinesioterapia (pdf) (EMC (Elsevier Masson)). 
  13. Maksimovic S.; Baba Y.; Lumpkin E.A. (2013). «Neurotransmitters and synaptic components in the Merkel cell-neurite complex, a gentle-touch receptor». Ann N Y Acad Sci. 1279 (1): 13-21. doi:10.1111/nyas.12057. Consultado el 27 de mayo de 2020. 
  14. Chang W.; Kanda H.; Ikeda R.; Ling J.; DeBerry J.J.; Gu J.G. (2016). «Merkel disc is a serotonergic synapse in the epidermis for transmitting tactile signals in mammals». PNAS 113 (37): E5491-E5500. Consultado el 27 de mayo de 2020. 
  15. Hoffman B.U.; Baba Y.; Griffith T.N.; Mosharov E.V.; Woo S.H.; Roybal D.D.; Karsenty G.; Patapoutian A.; Sulzer D., et al (2018). «Merkel Cells Activate Sensory Neural Pathways through Adrenergic Synapses». Neuron 100 (6): 1401-1413.e6,. Consultado el 27 de mayo de 2020. 
  16. Higashikawa A.; Kimura M.; Shimada M.; Ohyama S.; Ofusa W.; Tazaki M.; Shibukawa Y. (2019). «Merkel Cells Release Glutamate Following Mechanical Stimulation: Implication of Glutamate in the Merkel Cell-Neurite Complex». Front. Cell. Neurosci. Consultado el 27 de mayo de 2020. 
  17. Kandel E.R.; Schwartz J.H.; Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science (4a. edición). McGraw-Hill, New York. p. 433. 
  18. Merkel F.S. (1875). «Tastzellen u. Tastkcorperchen bein den Hausthieren und beim Menschen». Archif. f. mikrosk. Anat. Bd. XI. 

Bibliografía

  • Iggo, A. and Muir, A. R. (1969) "The structure and function of a slowly adapting touch corpuscle in hairy skin". Journal of Physiology (London) 200:763-796. PMID 4974746. Consultado el 18 de mayo de 2020.

Enlaces externos

  • MeSH: Merkel+cells (en inglés)
  •   Datos: Q2702426

Enero 14, 2022
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Los discos de Merkel complejos celula de Merkel neurita domo tactil o terminaciones nerviosas de Merkel son mecanorreceptores que se encuentran en la piel y mucosa de los vertebrados Son complejos celulares que estan formados por agrupaciones de celulas de Merkel MC especializadas tactiles de la epidermis por queratinocitos columnares y por dendritas de neuronas sensoriales aferentes Son abundantes en los dedos y en los mamiferos que tienen en foliculos de las vibrisas Los complejos de Merkel proporcionan informacion al cerebro que tiene que ver con la presion y la textura de los objetos en contacto con la piel Tienen la resolucion espacial mas alta entre los mecanorreceptores cutaneos que les permite detectar detalles espaciales finos como la forma el borde y la curvatura 1 2 Participan en algunos trastornos de la piel mediante la liberacion de moleculas bioactivas como neuropeptidos y hormonas mediante una accion paracrina o merocrina 3 Discos de Merkel en rojo en el limite de la epidermis Disco de Merkel Indice 1 Embriologia 2 Estructura 2 1 Microarquitectura 3 Sinapsis de Merkel 4 Localizacion 5 Funciones 6 Campos receptivos 7 Eponimo 8 Vease tambien 9 Referencias 10 Bibliografia 11 Enlaces externosEmbriologia Editar Domo tactil arriba derecha Piel de embrion corte transversal Celulas Merkel y su relacion con los foliculos pilosos Los domos tactiles TD emergen como parches de celulas de Merkel con queratinocitos agrupados en la etapa embrionaria 16 5 E16 5 del raton 4 El desarrollo de las celulas de Merkel MC se asocia en espacio y tiempo con el desarrollo de los foliculos pilosos primarios Las MC en desarrollo se detectan en el ectodermo embrionario del raton por primera vez en el dia E15 Justo antes del nacimiento dentro del domo tactil las celulas de Merkel rodean el infundibulo en la parte superior de los foliculos pilosos protectores Poco despues del nacimiento el domo tactil migra a un dominio en forma de media luna en posicion caudal con relacion al foliculo piloso 5 Estructura Editar Disco de Merkel A vista desde arriba celulas de Merkel en rojo B vista lateral celulas de Merkel puntas de flecha celulas epidermicas especializadas en verde Inmunofluorescencia Microscopio confocal Merkel estructura Microscopia electronica La estructura del complejo de Merkel neurita presenta grandes similitudes entre las especies de vertebrados Las celulas del domo tactil TD son morfologicamente y tambien molecularmente distintas de la epidermis interfolicular adyacente Cada complejo celular esta compuesto por celulas epidermicas especializadas por celulas de Merkel y por dendritas de fibras somatosensoriales inervadoras 6 Microarquitectura Editar En algunos sectores de la piel de los mamiferos las celulas de Merkel estan rodeadas por queratinocitos columnares diferentes en la base de un epitelio estratificado mas grueso que la epidermis circundante esta estructura epidermica especializada se denomino domo tactil haarscheibe 7 En el gato los domos tactiles tienen 0 1 0 4 mm de diametro y recubren el orificio de un foliculo piloso Dentro del domo una capa simple de celulas tactiles tastzellen o de Merkel Ranvier descansan sobre la membrana basal Cada disco o terminacion consta de una celula de Merkel en contacto inmediato con una terminacion nerviosa Las terminales nerviosas son dendritas de neuronas aferentes aferencia sensitiva que se expanden hasta formar un disco placa o menisco concavo convexo que esta estrechamente aplicado a la base de cada celula tactil de Merkel Ranvier 8 9 10 3 Sinapsis de Merkel Editar Celulas K8 positivas en rojo de Merkel Celulas K17 positivas en verde Queratinocitos columnares Dentro del domo el contacto directo de la celula de Merkel con la dendrita tiene las caracteristicas de una sinapsis muestra un espacio intercelular inferior a 300 nm un engrosamiento de la membrana plasmatica de los dos lados de la sinapsis una actividad celular considerable con mitocondrias y reticulo endoplasmico en el lado de las celulas y unos granulos secretores en la terminacion nerviosa 11 12 Los discos de Merkel son sinapsis sensoriales y transmiten senales tactiles de forma sinaptica desde las celulas de Merkel a las terminaciones nerviosas aferentes tipo Ab 13 Los neurotransmisores involucrados en esta comunicacion son de dificultosa identificacion se han propuesto la serotonina en 2016 14 la noradrenalina en 2018 15 y el glutamato en 2019 16 Localizacion EditarLas terminaciones nerviosas de Merkel tienen una amplia distribucion en mamiferos Pueden encontrarse sobre la lamina basal de la piel glabra en la piel con pelos en los foliculos pilosos y en la mucosa oral y anal En los humanos las celulas de Merkel aparecen en la zona profunda de la epidermis y se las encuentra agrupadas en la punta de los dedos debajo de las crestas que constituyen las huellas dactilares cita requerida En la piel con pelo las terminaciones nerviosas de Merkel se agrupan en estructuras epiteliales especializadas denominadas discos del pelo Los receptores de Merkel tambien se localizan en las glandulas mamarias Alli donde se encuentren el epitelio se organiza para optimizar la transferencia de presion a la terminacion nerviosa cita requerida Funciones Editar Domo con apilamiento de celulas de Merkel en rojo File Domo Merkel pngCelulas de Merkel en gris con esquemas de su inervacion en un domo disco Su estructura semi rigida y el hecho de que no estan encapsuladas hace que tengan una respuesta sostenida en forma de potenciales de accion o picos a la desviacion mecanica del tejido Son los mas sensibles de los cuatro tipos principales de mecanorreceptores a las vibraciones de baja frecuencia entre los 5 y los 15 Hz Debido a su respuesta sostenida a la presion las terminaciones nerviosas de Merkel se clasifican como de lenta adaptacion en contraste con los corpusculos de Pacini receptores de rapida adaptacion que responden unicamente al inicio y final de la desviacion mecanica y a las vibraciones de alta frecuencia En los mamiferos los registros electricos de una unica fibra nerviosa aferente han encontrado que las respuestas de las terminaciones nerviosas de Merkel se caracterizan por una potente respuesta al inicio de un estimulo mecanico desnivelado dinamico y luego continuan disparando durante la fase de meseta estatica Los disparos durante la fase estatica pueden continuar durante mas de 30 minutos Los intervalos entre picos durante los disparos sostenidos son irregulares en contraste con el patron altamente regular de los intervalos entre picos obtenidos de los mecanorreceptores de lenta adaptacion de tipo II Disparan mas rapido cuando pequenos puntos perforan la piel y disparan mas despacio en curvas lentas o superficies planas 17 Las terminaciones nerviosas de Merkel son extraordinariamente sensibles al desplazamiento de tejidos y pueden responder ante desplazamientos de menos de 1 mm Las fibras aferentes de tipo I tienen campos receptivos mas pequenos que las de tipo II Diversos estudios indican que las fibras de tipo I median en la discriminacion tactil de alta resolucion y que son responsables de la habilidad de la punta de los dedos de sentir patrones de superficies detalladas finas por ejemplo para leer Braille Una unica fibra de un nervio aferente se ramifica para inervar hasta 90 terminaciones parecidas Estos discos se clasifican como mecanorreceptores de adaptacion lenta de tipo I Campos receptivos EditarEl campo receptivo de un mecanorreceptor es el area dentro de la cual un estimulo puede excitar a la celula Si la piel se toca en dos puntos separados pero dentro del mismo campo receptivo la persona sera incapaz de sentir los dos puntos separados Si los dos puntos se encuentran mas alla de un unico campo receptivo ambos seran notados El tamano de los campos receptivos de los mecanorreceptores en un area determina el grado en que se pueden resolver los estimulos detallados cuanto mas pequenos y densamente agrupados esten los campos receptivos mayor la resolucion Por esta razon las terminaciones nerviosas de Merkel y los corpusculos de Meissner estan mas densamente agrupados en las altamente sensibles puntas de los dedos y estan menos densamente agrupados en las palmas cita requerida Eponimo EditarSu nombre se debe a su descubridor Friedrich Sigmund Merkel 5 de abril de 1845 28 de mayo de 1919 prominente anatomista e histopatologo aleman La publicacion fue editada en 1875 18 Vease tambien EditarFriedrich Sigmund MerkelReferencias Editar Woo S H Ranade S Weyer A D Dubin A E Baba Y Qiu Z Petrus M Miyamoto T Reddy K et al 2014 Piezo2 is required for Merkel cell mecanotransduccion Nature Europe PMC 509 7502 622 626 Consultado el 31 de mayo de 2020 Chang Weipang Kanda Hirosato Ikeda Ryo Ling Jennifer DeBerry Jennifer J Gu Jianguo G 13 de septiembre de 2016 Merkel disc is a serotonergic synapse in the epidermis for transmitting tactile signals in mammals Proceedings of the National Academy of Sciences en ingles 113 37 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