Spiralia

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Los espirales (Spiralia) son un superfilo de animales morfológicamente diverso, que incluye moluscos, anélidos, platelmintos y otros filos.^[3]​ Los animales espirales han sido comúnmente conocidos como Lophotrochozoa (sensu lato), aunque hoy se considera que Lophotrochozoa (sensu stricto) está incluido en Spiralia, como se señalará más adelante. Más específicamente, el término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta segmentación espiral del huevo.^[4]​^[5]​ Por lo general, estos animales poseen segmentación determinada, es decir, el destino de cada blastómero está establecido el momento en que éste se origina por división mitótica.

Spiralia
Rango temporal: Ediacárico-Reciente ^[1]​ PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Espiralios.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
(sin rango)	Bilateria Protostomia
Superfilo:	Spiralia Giribet, 2002^[2]​
Supergrupos y filos
Lophotrochozoa Mollusca Annelida Brachiopoda Cycliophora Bryozoa Entoprocta Nemertea Phoronida Platyhelminthes Gastrotricha Rhombozoa Gnathifera Rotifera Gnathostomulida Micrognathozoa Chaetognatha
Sinonimia
Gnathospiralia, Marletaz 2019
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Esta segmentación espiral, de la que este clado toma su nombre, es un patrón de desarrollo embrional que se encuentra en la mayoría de los miembros del clado Lophotrochozoa exceptuando a los lofoforados, pero también está presente en los gnatostomúlidos.^[6]​

Anteriormente, se pensaba que la segmentación espiral correspondía a los animales espirales en el sentido más estricto, como los moluscos y los anélidos que presentan segmentación espiral clásica en su desarrollo embrionario. La presencia de segmentación espiral en animales tales como los platelmintos podría hacer difícil la correlación con algunas filogenias.^[7]​

La evidencia de la relación entre los moluscos, anélidos y lofoforados se encontró mediante pruebas genéticas en 1995.^[8]​ La investigación más reciente ha establecido firmemente a los animales Lophotrochozoa como clado dentro de los metazoos.^[9]​

Con esta nueva comprensión de la filogenia animal, la presencia de segmentación espiral en el policlado de los platelmintos y los gnatostomúlidos así como la más tradicional en los espirales, ha llevado a la hipótesis de que la segmentación espiral en los embriones de estos animales estaba presente ancestralmente en los Lophotrochozoa y Spiralia como un todo.^[10]​ Como consecuencia de esta hipótesis, Spiralia se utiliza ocasionalmente como sinónimo de Lophotrochozoa, aunque la veracidad de esta declaración no se ha establecido universalmente.^[10]​

Segmentación espiral en el caracol Trochus

Árbol filogenético

Aunque la posición de ciertos clados son objeto de controversia y el árbol ha cambiado considerablemente a partir del 2000.^[11]​ Los datos tanto morfológicos como moleculares se contradicen entre sí y la posición de los determinados filos es difícil de precisar. La mayoría de los estudios moleculares colocan a los filos de manera muy mezclada. Actualmente se sabe que filos de Spiralia como Rhombozoa, Platyhelminthes, Gastrotricha, Bryozoa, Entoprocta, Cycliophora, Rotifera, Gnathostomulida y Chaetognatha tienen tasas de evolución más rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan al factor de atracción de ramas largas.^[12]​

Estudios recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta que son menos proclives al error sistemático y datos concatenados han dado el siguiente resultado que en muchos aspectos concuerdan con la morfología.ː^[13]​^[14]​^[15]​

Spiralia	Gnathifera   Gnathostomulida       Chaetognatha       Micrognathozoa     Rotifera         Lophotrochozoa   Tetraneuralia   Mollusca   Kamptozoa   Entoprocta     Cycliophora             Gastrotricha   Lophophorata   Brachiopoda       Bryozoa     Phoronida             Rhombozoa       Annelida   Parenchymia   Nemertea     Platyhelminthes

Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:^[16]​

Árbol filogenético de Spiralia según Griribet.
Spiralia Gnathifera   Chaetognatha       Gnathostomulida       Micrognathozoa     Rotifera           Orthonectida     Rhombozoa   Platytrochozoa Rouphozoa   Platyhelminthes     Gastrotricha       Cycliophora   Lophotrochozoa   Annelida     Mollusca     Nemertea       Entoprocta     Bryozoa   Brachiozoa   Brachiopoda     Phoronida

Véase también

• Ontogenia

Referencias

1. Fedonkin, M.A. et al (2007) The Rise and Fall of the Ediacaran Biota New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications
2. Spiralia. Comenius.
3. Giribet G (abril de 2008). «Assembling the lophotrochozoan (=spiralian) tree of life». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 363 (1496): 1513-22. PMC 2614230. PMID 18192183. doi:10.1098/rstb.2007.2241. 
4. . Archivado desde el original el 10 de mayo de 2010. Consultado el 28 de junio de 2009. 
5. . Archivado desde el original el 7 de febrero de 2013. Consultado el 28 de junio de 2009. 
6. . Archivado desde el original el 7 de febrero de 2013. Consultado el 28 de junio de 2009. 
7. Boyer, Barbara C.; Henry, Jonathan Q.; Martindale, Mark Q. (1 de noviembre de 1996). «Dual Origins of Mesoderm in a Basal Spiralian: Cell Lineage Analyses in the Polyclad Turbellarian Hoploplana inquilina». Developmental Biology 179 (2): 329-338. doi:10.1006/dbio.1996.0264. 
8. Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17 de marzo de 1995). «Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals». Science 267 (5204): 1641-1643. PMID 7886451. doi:10.1126/science.7886451. 
9. Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo. «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature 452 (7188): 745-749. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614. 
10. Hejnol, A. (4 de agosto de 2010). «A Twist in Time—The Evolution of Spiral Cleavage in the Light of Animal Phylogeny». Integrative and Comparative Biology 50 (5): 695-706. doi:10.1093/icb/icq103. 
11. Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine et al. (2011). «Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions.». Organisms, Diversity and evolution. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
12. Unravelling spiral cleavage PDF
13. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. 
14. Marlétaz, Ferdinand (17 de junio de 2019). «Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians». Current Biology (en inglés) 29 (12): R577-R579. ISSN 0960-9822. PMID 31211978. doi:10.1016/j.cub.2019.05.006. 
15. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. 
16. Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. pag 21.

•   Datos: Q1211307
•   Especies: Spiralia