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Red trófica

Una red trófica, (red alimentaria o un ciclo alimenticio) es la interconexión natural de las cadenas alimenticias y generalmente es una representación gráfica (usualmente una imagen) de quién se come a quién en una comunidad ecológica. Otro término para red alimenticia es un sistema de consumidor, recurso. Los ecólogos clasifican a los seres vivos de manera muy general en una de dos categorías llamadas niveles tróficos. Esta categorización comprende a:

  1. los autótrofos
  2. los heterótrofos.

Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los autótrofos producen materia orgánica desde sustancias inorgánicas, incluyendo minerales y gases como el dióxido de carbono. Esas reacciones químicas requieren energía, la cual principalmente proviene del sol, mayoritariamente de la fotosíntesis, aunque una cantidad puede provenir de aguas termales. Existe un gradiente entre los niveles tróficos que va desde los autótrofos estrictos que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera a los mixótrofos (como las plantas carnívoras) que son organismos autótrofos que pueden obtener materia orgánica parcialmente por otro método que no sea la atmósfera y hasta los heterótrofos estrictos que deben consumir a otros organismos para obtener materia orgánica. Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo, en donde los heterótrofos obtienen materia orgánica al alimentarse de los autótrofos y otros heterótrofos. Una red alimenticia es, entonces, una ilustración simplificada de los varios métodos de alimentación que existen en un ecosistema y las conexiones que lo convierten en un sistema de intercambio único. Hay diferentes tipos de alimentación que se pueden dividir de forma general en herbívora, carnívora y parasitismo. Una parte de la materia orgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares, provee energía. Tanto los autótrofos como heterótrofos pueden ser de todos los tamaños, desde microscópicos hasta de toneladas de peso - desde cianobacteria hasta helechos gigantes, desde virus hasta ballenas azules.

Charles Elton fue el pionero en el concepto de los ciclos alimenticios, cadenas alimenticias y demás en su texto clásico de 1927, "Ecología Animal"; se reemplazó la cadena alimenticia de Elton por red alimenticia en textos subsecuentes. Elton organizó a las especies en grupos funcionales lo cual fue la base para la publicación clásica de Raymond Lindeman acerca de la dinámica trófica en 1942. Lindeman enfatizó la importancia de los descomponedores en el sistema de clasificación trófico. La noción de una red alimenticia tiene un origen histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo al "banco enredado", "red de la vida", "red de relaciones complejas" y "el continuo movimiento de las partículas de la tierra". Antes, en 1768, John Brucker describió a la naturaleza como una "red continua de vida".

Las redes alimenticias son representaciones "limitadas" de ecosistemas reales ya que agregan muchas especies en especies tróficas, que son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimenticia. Los ecólogos usan esas simplificaciones en modelos cuantitativos o matemáticos de los sistemas consumidor-recurso para estudiar su dinámica.

Las redes alimenticias son mapas de los caminos descritos en el famoso banco enredado de Darwin y tienen una larga historia en la ecología. Al igual que los mapas de un lugar desconocido, las redes alimenticias parecen sorprendentemente complejas. A menudo se publicaban para demostrar justo eso. Sin embargo, estudios recientes muestran que las redes alimenticias de un amplio rango de comunidades terrestres, marinas y de aguas dulces comparten una importante lista de patrones. [1]:669

Taxonomía de una red alimenticia

 
Una red alimenticia simplificada que ilustra una cadena trófica de tres elementos. (productores-herbívoros-carnívoros) ligados a descomponedores. El movimiento de los nutrientes minerales es cíclico mientras que el de energía es unidireccional. Las especies tróficas están en círculos como nodos y las flechas ilustran las conexiones.[2][3]

Las conexiones en una red alimenticia crean un mapa de las conexiones alimenticias (quién come a quién) en una comunidad ecológica. Ciclo alimenticio es el términdo anticuado sinónimo a red alimenticia. Los ecologistas agrupan a todas las formas de vida en dos grupos tróficos: los autótrofos y los heterótrofos. Los autótrofos obtienen energía (ya sea químicamente, capturando la energía del sol a través de la fotosíntesis o sin ella) que utilizan en la respiración. Los heterótrofos consumen biomasa en vez de producirla ya que metabolizan, crecen y añaden niveles de producción secundaria. Una red alimenticia ilustra un conjunto de consumidores polífagos heterotróficos que crean una red y circulan el flujo de energía y nutrientes desde una base productiva de autótrofos.[1][4][5]

El número de conexiones tróficas por consumidor es una medida de la conectancia de la red alimenticia. Las cadenas alimenticias son anidadas dentro de las conexiones tróficas de las redes alimenticias. Las cadenas alimenticias son rutas alimenticias lineales que siguen a consumidores monofagos desde la base hasta el máximo consumidor, que usualemente es un gran carnívoro.[6][7][8]

Las conexiones en una red alimenticia unen nodos, que son taxones biológicos llamados especies tróficas. Las especies tróficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas dentro de la red alimenticia. Ejemplos comunes de nodos incluyen parásitos, microbios, descomponedores, consumidores y depredadores, cada uno de los cuales contiene muchas posibles especies que pueden conectarse con otras especies tróficas.[9][10]

Niveles tróficos

 
Una pirámide trófica (a) y una simplificada red alimenticia (b) ilustrando las relaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre boreal. La pirámide trófica representa la biomasa de forma aproximada (usualmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como los humedales, no se organizan de forma de pirámide estrictamente, ya que las plantas acuáticas no son tan productivas como las terrestres de larga vida (árboles). Las pirámides tróficas son generalmente de uno de tres tipos: 1) de números 2) de biomasa, 3) de energía.[11]

Las redes alimenticias tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son especies que no se alimentan de ninguna otra criatura en la red. Las especies basales pueden ser autótrofos o detritívoros, incluyendo "la descomposición de materia orgánica y sus microorganismos asociados que se definen como detrito, material micro inorgánico y microorganismos asociados así como material vegetal vascular."[12]:94 La mayoría de los autótrofos capturan la energía solar a través de la clorofila, pero algunos otros (los quimiolitótrofos) la obtienen a través de la oxidación química de compuestos inórganicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria de azufre Thiobacillus, que vive en aguas termales sulfurosas. La cima tiene superpredadores que ninguna otra especie es capaz de matar directamente para utilizarlo como fuente de alimento. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel y causan que la energía fluya en muchas direcciones desde las especies basales[13]

En el esquema más simple, el primer nivel trófico son las plantas, luego los herbívoros y después los carnívoros en el tercer nivel. El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de conexiones para llegar hasta la base. La base de la cadena tiene un número de cero.[1][14]​ Los ecologistas identifican relaciones de alimentación y organizan a las especies en categorías tróficas a través de un extenso análisis de contenido de vísceras de las diferentes especies. La técnica ha sido mejorada a través del uso de isótopos estables que mejoran el seguimiento del flujo de energía a través de la red.[15]​ Se pensaba que los organismos omnívoros eran raros, pero la evidencia sugiere lo contrario lo cual indica que las clasificaciones trópicas son más complejas.[16]

Dinámica trófica

El concepto de nivel trófico fue introducido en una publicación clave histórica de la dinámica trófica, en 1942 por Raymond Lindeman. La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra.[14][17]​ El concepto ha servido como herramienta cuantitativa, pero tiene varias limitaciones mayores incluyendo la precisión con la cual se puede relacionar a un organismo con un cierto nivel trófico. Los omnívoros, por ejemplo, no se restringen a un solo nivel. Sin embargo, investigaciones recientes revelan que los niveles tróficos sí existen, pero que "encima del nivel de los herbívoros, las redes alimenticias se clasifican mejor como una red compleja de omnívoros".[16]:612

Una cuestión central en la literatura de la dinámica trófica es la naturaleza del control y regulación de los recursos y la producción. Los ecologistas utilizan modelos simplificados de una posición (productor, carnívoro, descomponedor). Usando esos modelos, los ecologistas han probado varios mecanismos de control ecológicos. Por ejemplo, los herbívoros normalmente tienen abundancia de recursos vegetales, lo que significa que el control de sus poblaciones se debe en gran parte a sus depredadores. Esto es conocido como la hipótesis de arriba-abajo o del mundo verde. De manera opuesta a la primera hipótesis, no toda la materia vegetal se puede consumir y la calidad nutricional y posibles defensas químicas de las plantas sugieren un modelo abajo-arriba.[18][19][20]​ Estudios recientes indican que ambos tipos de fuerzas pueden influenciar la estructura de una comunidad y que el grado con el que lo hacen es dependiente del contexto ambiental.[21][22]​ Esas interacciones complejas involucran a más de dos niveles tróficos.[23]

Otro ejemplo de interacción multitrófica es la cascada trófica, en la cual los depredadores ayudan a incrementar el crecimiento de las plantas al prevenir el consumo excesivo de las mismas por los herbívoros. Las conexiones en una red alimenticia ilustran relaciones tróficas directas entre especias, pero también hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución, o biomasa de los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que consumen herbívoros influencian indirectamente el control y regulación de la producción primaria en plantas. Aunque los depredadores no consuman las plantas de manera directa, regulan a la población de herbívoros que las consume. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascada trófica. Las cascadas tróficas se separan como cascadas por nivel de especies, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red alimenticia es alterado por un cambio en número de población; así como las cascadas por nivel de comunidad donde un cambio en el número de población tiene un efecto dramático en toda la red.[24]

Flujo energético y biomasa

La ley de la conservación de la masa data del descubrimiento de Antoine Lavoisier de 1789 que enuncia que la masa no sea crea ni se destruye en las reacciones químicas. En otras palabras, la masa de cualquier elemento al principio de una reacción debe ser igual a la masa de ese mismo elemento al final de la reacción. [25]:11

  

Izquierda: Diagrama de flujo de energía de una rana. La rana representa un nodo en una red alimenticia extendida. La energía ingerida es utilizada para los procesos metabólicos y luego se transforma en biomasa. El flujo continúa si la rana es ingerida por depredadores, parásitos o como cadáver en el suelo. Este diagrama de flujo de energía ilustra cómo la energía se pierde en el transcurso de dar energía a los procesos metabólicos que terminan en biomasa.

Derecha: Una cadena alimenticia de tres componentes, expandida (1. plantas, 2.herbívoros, 3.carnívoros) que ilustra la relación entre los diagramas de flujo alimenticios y la transformación energética. La energía se "degrada", dispersa y baja de calidad a lo largo de una cadena alimenticia. Abreviaturas: I=input (entrada), A=asimilación, R=respiración, NU=no utilizado, P=producción, B=biomasa.[26]

Las redes alimenticias ilustran el flujo de energía a través de conexiones tróficas. El flujo de energía es direccional, lo cual contrasta con el flujo de materia que es cíclico.[27]​ El flujo de energía "usualmente incluye producción, consumo, asimilación, perdidas de no asimilación (heces) y respiración (costo de mantenimiento)."[5]:5 De modo muy general, el flujo de energía E se puede definir como la suma metabólica de la producción P y la respiración R de forma E=P+R.

La masa (o biomasa) de algo es igual a su contenido energético. La masa y la energía están relacionadas íntimamente. Sin embargo, la concentración y calidad de los nutrientes es variable. Muchas fibras de plantas, por ejemplo, no pueden ser digeridas por los herbívoros dejando a las comunidades de pastizales más limitadas en nutrientes que en otras donde las bacterias pudieran acceder a los nutrientes[28][29]​ "Los organismos usualmente extraen energía en la forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Esos polímeros tienen un rol doble tanto como fuentes de energía como bloques de construcción."[29]:1230–1231 Las unidades en redes de flujo de energía son normalmente una medida de masa o energía por metro cuadrado por unidad de tiempo. Los diferentes consumidores tendrán diferentes eficiencias metabólicas en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujo de energía ilustran las tasas y eficiencia de transferencia de un nivel trófico a otro. [30][31]

Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trófico disminuye de la base de la cadena hacia la cima. Esto es porque la energía se pierde en el ambiente en cada transferencia ya que aumente la entropía. Aproximadamente del 80 % al 90 % de la energía utilizada en los procesos vitales de los organismos se pierde como calor o desechos. Solo de 10 % a 20 % de la energía pasa al siguiente organismo.[32]​ la cantidad puede ser menor que 1 % en animales que consuman plantas poco digeribles y puede ser tan alta como 40 % en algunos casos de pláncton.[33]​ Las representaciones gráficas de la biomasa o productividad en cada nivel se llaman pirámide ecológicas o tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los máximos consumidores puede ser caracterizada por diagramas de flujo de energía. [34]

Cadena alimenticia

Una medida utilizada comúnmente para cuantificar la estructura de las redes alimenticias es la longitud de la cadena alimenticia. Esta longitud es otra forma de describir a las redes alimenticias como una medida del número de especies encontradas como energía o nutrientes que se mueven de las plantas a los depredadores.[35]:269 Hay diferentes formas de calcular esta longitud dependiendo de qué parámetros dinámicos sean considerados: conectancia, energía o interacción.[35]​ En su forma más simple, la longitud de una cadena es el número de conexiones entre un consumidor trófico y la base de la red. La longitud promedio de la red entera es el promedio de todas las longitudes de todas las cadenas en una red alimenticia.[4][13]

En un ejemplo simple de depredador-presa, un ciervo está alejado por un paso de las plantas que consume (longitud de cadena=1) y el lobo que se lo come está separado por dos pasos (longitud de cadena = 2). La influencia relativa que tienen los parámetros en las redes alimenticias se relacionan con interrogantes como:

  • la identidad o existencia de pocas especies dominantes (llamados interactores fuertes)
  • el número total de especies y la longitud de la cadena alimenticia (que incluye a muchos interactores débiles) y
  • cómo se determina la estructura, función y estabilidad de la comunidad. [36][37]

Pirámides ecológicas

  
 

Izquierda superior: Una pirámide de cuatro niveles tróficos con suelo y su comunidad de descomponedores como base. Derecha superior: Una pirámide de tres niveles tróficos ligada a los conceptos de biomasa y de flujo de energía. Inferior: Ilustración de un rango de pirámides ecológicas, incluyendo a la superior de números, intermedia de biomasa e inferior de energía. El bosque terrestre (verano) y el canal inglés exhiben pirámides invertidas. Nota: los niveles tróficos no están a escala y las pirámides excluyen a microorganismos y animales del suelo. Abreviaturas: P=Productores, C1=Consumidores primarios, C2=Consumidores secundarios, C3=Consumidores terciarios, S=Saprótrofos.[4]

En una pirámide de números, el número de consumidores en cada nivel decrementa significativamente, de modo de que un solo superpredador (como un oso polar o un humano) es soportado por una cantidad mucho mayor de productores independientes entre sí. Usualmente hay un máximo de cuatro o cinco conexiones en una cadena alimenticia, aunque en sistemas acuáticos suele haber más. Eventualmente, toda la energía en una cadena termina convertida en calor.[4]

Las pirámides ecológicas ponen a los productores primarios en la base. Ilustran las diferentes propiedades de los ecosistemas, incluyendo el número de individuos por unidad de área, biomasa (g/m²), y energía (k cal m−2 año−1). El arreglo emergente de forma piramidal de los niveles tróficos con cantidades de energía que decremetan al removerse especies de la fuente de producción es uno de los patrones que se repite entre los ecosistemas planetarios.[3][1][38]​ El tamaño de cada nivel en la pirámide generalmente representa a la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo.[39]​ Los autótrofos tienen la mayor producción global de biomasa, con los microbios como contendiente que a veces los iguala o supera.[40][41]

La estructura piramidal puede variar a lo largo de los ecosistemas y el tiempo. En algunas instancias las pirámides de biomasa pueden invertirse. Este patrón se observa en ecosistemas acuáticos y arrecifes de corales. El patrón de la inversión de biomasa se atribuye a los diferentes tamaños de los productores. Las comunidades acuáticas son dominadas por prductores que son más pequeños y tienen muy altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planktónicas o acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles maderosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, son capaces de reproducirse lo suficientemente rápido para soportar una biomasa más grande. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen períodos de vida más grandes y crecimiento más lento que acumula más biomasa que los productores que consumen. Los fitoplánkton viven tan solo unos días, mientras que los zooplankton que consumen a los fitoplánkton viven por semanas y los peces que los consumen viven por varios años.[42]​ Además, la tasa de mortalidad de los depredadores acuáticos suele ser más baja que la de los consumidores pequeños, lo cual contribuye al patrón de pirámide invertida. La estructura poblacional, tasas de migración y refugios ambientales para las presas podrían ser otras causas de este patrón. Las pirámides de energía, sin embargo, siempre tendrían una forma de pirámide normal si se incluyen todas las fuentes de alimento y esto lo dicta la segunda ley de la termodinámica.[4][43]

Flujo de materia y reciclaje

Muchos de los elementos y minerales terrestres están contenidos dentro de los tejidos y dietas de los organismos. Por ende, los ciclos minerales y de nutrientes hacen un seguimiento de las rutas energéticas de las redes alimenticias. Los ecologistas emplean estequiometría para analizar los elementos principales encontados en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P). Hay una gran diferencia entre muchos sistemas terrestres y acuáticos ya que las relaciones C:P y C:N ratios son mucho más altas en sistemas terrestres mientras que la relación N:P es igual en ambos sistemas.[44][45][46]​ Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos necesitan para el crecimiento, desarrollo y vitalidad. Las redes alimenticias describir las rutas de los ciclos de los minerales a manera en que estos fluyen a través de los organismos.[4][17]​ La mayoría de la producción primaria en un ecosistema no se consume, se recicla por desde el detrito a su forma de nutriente útil.[47]​ Muchos de los microorganismos del planeta están involucrados en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización.[48][49][50]​ Las bacterias que viven en sedimentos detríticos crean y circulan nutrientes y biominerales. [51]​ Aunque se hayan tratado a los modelos de red alimenticia y a los ciclos de nutrientes por separado, hay una fuerte correlación funcional entre los dos en términos de estabilidad, flujo, fuentes y reciclaje de nutrientes minerales. [52][53]

Tipos de redes alimenticias

Las redes alimenticias son una demostración diminuta de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, el número de especies en el planeta es cercano al orden de 107, con más del 95 % de estas especies siendo microbios e invertebrados, de los cuales relativamente pocos han sido clasificados por taxonomistas.[54][55][56]​ Se entiende explícitamente que los sistemas naturales son "resbalosos" y que las posiciones tróficas en una red alimenticia simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces están enfatizados en relaciones raras. La mayoría de los estudios se enfocan en las influencias más grandes donde sucede el grueso de la transferencia de energía.[18]​ "Estas omisiones y problemas son razones de preocupación, pero según las evidencias actuales, no representan dificultades irresolvibles."[1]:669

 
Los estudios paleoecologicos reconstruyen cadenas alimenticias y niveles tróficos. Las principales productoras forman la base (esferas rojas), los depredadores encima (esferas amarillas), con las ligas representado ligas o conexiones de alimentación. Las redes alimenticas originales (izquierdo) son simplificadas (derecho) al agregar grupos que se alimentan con algo de común. [57]

Hay diferentes tipos o categorías de redes alimenticias:

  • Red fuente - uno o más nodos, todos sus depredadores, toda la comida que estos consumen y así sucesivamente.
  • Red hundida - uno o más nodos, todas sus presas, toda la comida que esas presas consumen y así sucesivamente.
  • Red de comunidad o conectividad - un grupo de nodos y todas las conexiones de quién se come a quién.
  • Red de flujo de energía - Flujos cuantificados de energía entre nodos a lo largo de conexiones entre un recurso y un consumidor.[1][39]
  • Red paleoecológica - Una red que reconstruye ecosistemas desde el registro fósil.[57]
  • Red funcional - Enfatiza la significancia funcional de ciertas conexiones que tengan mayor fuerza de interacción y por ende mayor peso en la organización de la comunidad, más aún que en los rutas de flujo de energía. Las redes funcionales tienen compartimientos, los cuales son sub-grupos de la red más grande donde hay diferentes densidades y fuerzas de interacción.[37][58]​ Las redes funcionales enfatizan que "la importancia de mantener la integridad de una comunidad se refleja en su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones."[39]:511

Dentro de esas categorías, las redes alimenticias se pueden organizan de acuerdo a los diferentes tipos de ecosistemas investigados. Por ejemplo, las redes alimenticias humanas, redes de agricultura, detríticas, de comida marina y acuática en general, del suelo, del ártico, terrestres y microbianas. Esas caracterizaciones surgen del concepto de ecosistema, lo cual asume que el fenómeno bajo investigación (interacciones y ciclos de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro de límites como la orilla del bosque, una isla, costa o alguna otra característica física pronunciada.[59][60][61]

Red detrítica

En una red detrítica, la materia animal y vegetal se fragmenta por los descomponedores, bacterias y hongos, y se mueve hacia los detritívoros y luego a los carnívoros.[62]​ A menudo hay relaciones entre la red detrítica y la red de "pasto". Los hongos producidos por descomponedores en la red detrítica se convierten una fuente de energía para ciervos, ardillas y hasta ratón. Los gusanos consumidos por aves son detritívoros al consumir hojas en descomposición.[63]

 
Ilustración de una red alimenticia de suelo

"El detrito puede ser definido de manera general como cualquier forma de materia orgánica no viva que incluye a diferentes tipos de tejido vegetal, (basura de hojas, madera muerta, algas, tejido animal (carroña), microbios muertos, heces, así como los productos secretados. La importancia relativa de esas formas de detrito varía en términos de origen, tamaño y composición a lo largo de diversos ecosistemas."[47]:585

Redes alimenticias cuantitativas

Los ecólogos recolectan datos de los niveles tróficos y las redes alimenticias para modelar estadísticamente y calcular parámetros matemáticamente, como aquellos usados en otros tipos de análisis de redes para estudiar patrones y propiedades emergentes que estén compartidas entre ecosistemas. Hay diferentes dimensiones ecológicas que pueden ser mapeadas para crear redes alimenticias más complejas, incluyendo: composición de la especie (tipo de especie), la riqueza (número de especies), biomasa (el peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes hacia crecimiento) y estabilidad (redes alimenticias en el tiempo). Un diagrama de red alimenticia que incluye composiciones de especies puede mostrar cómo el cambio en una sola especie puede afectar a muchas otras de manera directa e indirecta. Estudios de microcosmos se usan para simplificar la investigación en redes alimenticias para unidades semi-aisladas como troncos en descomposición y experimentos en laboratorio que utilizan organismos que se reproducen rápidamente, como dafnia alimentada por algas en ambientes controlados en recipientes de agua.[36][64]

Mientras que la complejidad de las conexiones reales en las redes alimenticias es complicada de descifrar, los ecólogos han encontrado que los modelos matemáticos son una herramienta invaluable para obtener información de la estructura, estabilidad y las leyes que rigen a los comportamientos y salidas de las redes alimenticias. "La teoría de redes alimenticias se centra alrededor de la idea de la conectancia".[65]:1648 Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad estructural de una red alimenticia. El número de conexiones o ligas tróficas (tL), por ejemplo, se convierte a un valor de conectancia:

 ,

donde, S(S-1)/2 es el máximo número de conexiones binarias entre S especies.[65]​ "La Conectancia (C) es la fracción de todas las posibles conexiones que pueden realizarse (L/S2) y representa una medida estándar para la complejidad de las redes alimenticias..."[66]:12913 La distancia (d) entre cada par de especies es promediada para obtener la distancia media entre todos los nodos de una red (D)[66]​ y después se multiplica por el número total de conexiones (L) para obtener la densidad de conexiones (LD), la cual es influenciada por variables dependientes del tamaño, como la riquza de especies. Estas fórmulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes alimenticias en muchos tipos de eocsistemas[66][67]

Las leyes de escalamiento, complejidad, caos y correlaciones en patrón son atributos que comúnmente se utilizan para describir la complejidad de la estructura de una red alimenticia.[68][69]

La complejidad es una medida del número creciente de permutaciones y es también un término metafórico que expresa la intrazabilidad o los límites debido a la cantidad posible de posibilidades algorítimicas. En la terminología de redes alimenticias, la complejidad es producto el número de especies y su conectancia.[70][71][72]​ La conectancia es la "fracción de todas las posibles conexiones que se llevan a cabo en una red".[73]:12917 Estos conceptos fueron derivados y estimulados a través del supuesto que la complejidad lleva a la estabilidad en las redes alimenticias, al incrementar el número de niveles tróficos en ecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue retada por modelos matemáticos que sugieren lo opuesto, pero más estudios han confirmado que la premisa se mantiene en sistemas reales.[70][74]

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como en la estabilidad de las redes alimenticias, "la misma estructura general se mantiene aún cuando haya un flujo constante y cambio de componentes". [75]:476 Entre más se aleje un sistema del equilibrio, más complejo se vuelve.[75]​ La complejidad tiene diversos significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública por lo que se causa confusión en su aplicación como un término preciso con propósitos científicos analíticos.[72][76]​ La complejidad en las ciencias de la vida es definida por las "propiedades que emergen del conjunto de interacciones de comportamiento, biológicas, físicas y sociales, las cuales son afectadas, mantenidas o modificadas por los organismos vivos, incluyendo a los humanos".[77]:1018

Varios conceptos han emergido del estudio de la complejidad en las redes alimenticias. La complejidad explica muchos principios acerca de la organización propia, no-linearidad, discontinuidad, emergencia y estabilidad en las redes alimenticias. La anidación, por ejemplo, se define como "un patrón de interacción en los cuales los especialistas interactúan con las especies que conforman subconjuntos perfectos con los cuales los generalistas interactúan", [78]:575 "—esto es, la dieta de las especies más especializadas es un subconjunto de la siguiente más generalizada, y su dieta a la vez es un subconjunto de la que sigue, y así sigue."[79]​ Hasta recientemene, se pensaba que las redes alimenticias tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchas redes ya publicadas tienen subredes anidadas en su composición[80]​ Como redes, exhiben propiedades matemáticas y estructurales usadas para describir otros tipos de sistemas complejos, como las redes de mundo pequeño y de libre escala. El atributo de mundo pequeño se refiere a muchos nodos conectados de manera leve, agrupamiento no aleatorio de nodos (como especies clave)[73][81]​ "Las redes ecológicas, especialmente aquellas de mutualismo, son generalmente muy heterogéneas, consistiendo de áreas con conexiones dispersas entre especies y áreas con conexiones muy concretas. Las regiones de alta densidad de conexiones pueden llamarse módulos, compartimientos o sub-grupos cohesivos... Dentro de las redes alimenticias, especialmente en sistemas marinos, la anidación parece relacionarse con el tamaño de los organismos porque las dietas de los organismos más pequeños tienden a anidarse en aquellas de los de mayor tamaño (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), y también se vuelven evidentes relaciones filogenéticas en donde los taxones relacionados se encuentran anidados debido a su historia evolutiva en común. (Cattin et al. 2004)."[82]:257 "Los compartimientos en las redes evolutivas son subgrupos de taxones en los cuales pueden ocurrir muchas fuertes interacciones dentro de los subgrupos y pocas interacciones entre los subgrupos. Teóricamene, los compartimientos incrementan las estabilidad."[58]

Las redes alimenticias son complejas en la forma en que cambian de tamaño, tanto debido a las estaciones como geográficamente. Los componentes de las redes alimenticias, incluyendo a organismos y nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites de ecosistemas. Esto ha llevado al concepto o área de estudio llamada subsidio de cruce de límites. .[59][60]​ "Esto lleva a anomalías, como que los cálculos de una red alimenticia arrojen que un ecosistema pueda soportar a una mitad de superpredadores carnívoros, sin especificar la dirección"[61]​ Sin embargo, se han identificado diferencias reales en estructura y función al compara diferentes tipos de redes alimenticias ecológicas.[83]

Historia de las redes alimenticias

 
La red alimenticia de Bear Island hecha por Victor Summerhayes y Charles Elton en 1923. (Las flechas simbolizan a un organismo siendo consumido por otro).

Las redes alimenticias les sirven a los ecologistas como marco para organizar las complejas redes de interacciones observadas entre las especies en la naturaleza alrededor del mundo. Una de las descripciones más tempranas de una cadena alimenticia fue la del académico medieval Al-Jahiz: "Todos los animales, en resumen, no pueden existir sin comida, ni tampoco puede el animal cazador escapar a ser cazado"[84]:143 La descripción gráfica más temprana de una red alimenticia fue por Lorenzo Camerano en 1880, seguida independientemente por las de Pierce y su equipo en 1912 y la de Victor Shelford en 1913.[85][86]​ Dos redes alimenticias del arenque fueron descritas por Victor Summerhayes, Charles Elton[87]​ y Alister Hardy[88]​ en 1923 y 1924. Charles Elton subsecuentemente fue pionero en los conceptos de ciclos alimenticios, caenas alimenticias y tamaño alimenticio en su clásico libro de 1927 "Animal Ecology"; el 'ciclo alimenticio' descrito por Elton fue reemplazado por 'red alimenticia' en los textos ecológicos siguientes.[89]​ Después del uso de las redes alimenticias por Elton en 1927, [90]​ éstas se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología. Elton[89]​ ordenó a las especies en 'grupos funcionales' lo cual dio la base para el sistema de clasificación trófica en la publicación clásica de dinámica trófica de Raymond Lindeman en 1942.[17][37][91]​ La noción de una red alimenticia ha sido una base histórica en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un 'banco enredado', 'red de la vida', 'red de relaciones complejas' y en referencia a las descomposiciones por gusanos, Darwin hablaba del 'continuo movimiento de las partículas de la tierra'. Aún antes de esto, en 1768 John Bruckner describió a la naturaleza como una 'continuada red de vida'.[1][92][93][94]

Se ha incrementado el interés en las redes alimenticias después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine's de las orillas intermareales[95]​ sugiriendo que la complejidad de las redes alimenticias era clave para mantener la diversidad de las especies y la estabilidad ecológica. Muchos ecologistas teóricos, incluyendo a Sir Robert May[96]​ y Stuart Pimm[97]​ han sido llevados por este descubrimiento y otros a estudiar las propiedades matemáticas de las redes alimenticias.

Véase también

Referencias

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  •   Datos: Q1775153
  •   Multimedia: Food chain

trófica, trófica, alimentaria, ciclo, alimenticio, interconexión, natural, cadenas, alimenticias, generalmente, representación, gráfica, usualmente, imagen, quién, come, quién, comunidad, ecológica, otro, término, para, alimenticia, sistema, consumidor, recurs. Una red trofica red alimentaria o un ciclo alimenticio es la interconexion natural de las cadenas alimenticias y generalmente es una representacion grafica usualmente una imagen de quien se come a quien en una comunidad ecologica Otro termino para red alimenticia es un sistema de consumidor recurso Los ecologos clasifican a los seres vivos de manera muy general en una de dos categorias llamadas niveles troficos Esta categorizacion comprende a los autotrofos los heterotrofos Para mantener sus cuerpos crecer desarrollarse y reproducirse los autotrofos producen materia organica desde sustancias inorganicas incluyendo minerales y gases como el dioxido de carbono Esas reacciones quimicas requieren energia la cual principalmente proviene del sol mayoritariamente de la fotosintesis aunque una cantidad puede provenir de aguas termales Existe un gradiente entre los niveles troficos que va desde los autotrofos estrictos que obtienen su unica fuente de carbono de la atmosfera a los mixotrofos como las plantas carnivoras que son organismos autotrofos que pueden obtener materia organica parcialmente por otro metodo que no sea la atmosfera y hasta los heterotrofos estrictos que deben consumir a otros organismos para obtener materia organica Las conexiones en una red alimenticia ilustran las rutas de consumo en donde los heterotrofos obtienen materia organica al alimentarse de los autotrofos y otros heterotrofos Una red alimenticia es entonces una ilustracion simplificada de los varios metodos de alimentacion que existen en un ecosistema y las conexiones que lo convierten en un sistema de intercambio unico Hay diferentes tipos de alimentacion que se pueden dividir de forma general en herbivora carnivora y parasitismo Una parte de la materia organica consumida por los heterotrofos como los azucares provee energia Tanto los autotrofos como heterotrofos pueden ser de todos los tamanos desde microscopicos hasta de toneladas de peso desde cianobacteria hasta helechos gigantes desde virus hasta ballenas azules Charles Elton fue el pionero en el concepto de los ciclos alimenticios cadenas alimenticias y demas en su texto clasico de 1927 Ecologia Animal se reemplazo la cadena alimenticia de Elton por red alimenticia en textos subsecuentes Elton organizo a las especies en grupos funcionales lo cual fue la base para la publicacion clasica de Raymond Lindeman acerca de la dinamica trofica en 1942 Lindeman enfatizo la importancia de los descomponedores en el sistema de clasificacion trofico La nocion de una red alimenticia tiene un origen historico en los escritos de Charles Darwin y su terminologia incluyendo al banco enredado red de la vida red de relaciones complejas y el continuo movimiento de las particulas de la tierra Antes en 1768 John Brucker describio a la naturaleza como una red continua de vida Las redes alimenticias son representaciones limitadas de ecosistemas reales ya que agregan muchas especies en especies troficas que son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimenticia Los ecologos usan esas simplificaciones en modelos cuantitativos o matematicos de los sistemas consumidor recurso para estudiar su dinamica Las redes alimenticias son mapas de los caminos descritos en el famoso banco enredado de Darwin y tienen una larga historia en la ecologia Al igual que los mapas de un lugar desconocido las redes alimenticias parecen sorprendentemente complejas A menudo se publicaban para demostrar justo eso Sin embargo estudios recientes muestran que las redes alimenticias de un amplio rango de comunidades terrestres marinas y de aguas dulces comparten una importante lista de patrones 1 669Indice 1 Taxonomia de una red alimenticia 1 1 Niveles troficos 1 2 Dinamica trofica 1 3 Flujo energetico y biomasa 1 4 Cadena alimenticia 1 5 Piramides ecologicas 2 Flujo de materia y reciclaje 3 Tipos de redes alimenticias 3 1 Red detritica 4 Redes alimenticias cuantitativas 5 Historia de las redes alimenticias 6 Vease tambien 7 Referencias 8 BibliografiaTaxonomia de una red alimenticia Editar Una red alimenticia simplificada que ilustra una cadena trofica de tres elementos productores herbivoros carnivoros ligados a descomponedores El movimiento de los nutrientes minerales es ciclico mientras que el de energia es unidireccional Las especies troficas estan en circulos como nodos y las flechas ilustran las conexiones 2 3 Las conexiones en una red alimenticia crean un mapa de las conexiones alimenticias quien come a quien en una comunidad ecologica Ciclo alimenticio es el termindo anticuado sinonimo a red alimenticia Los ecologistas agrupan a todas las formas de vida en dos grupos troficos los autotrofos y los heterotrofos Los autotrofos obtienen energia ya sea quimicamente capturando la energia del sol a traves de la fotosintesis o sin ella que utilizan en la respiracion Los heterotrofos consumen biomasa en vez de producirla ya que metabolizan crecen y anaden niveles de produccion secundaria Una red alimenticia ilustra un conjunto de consumidores polifagos heterotroficos que crean una red y circulan el flujo de energia y nutrientes desde una base productiva de autotrofos 1 4 5 El numero de conexiones troficas por consumidor es una medida de la conectancia de la red alimenticia Las cadenas alimenticias son anidadas dentro de las conexiones troficas de las redes alimenticias Las cadenas alimenticias son rutas alimenticias lineales que siguen a consumidores monofagos desde la base hasta el maximo consumidor que usualemente es un gran carnivoro 6 7 8 Las conexiones en una red alimenticia unen nodos que son taxones biologicos llamados especies troficas Las especies troficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas dentro de la red alimenticia Ejemplos comunes de nodos incluyen parasitos microbios descomponedores consumidores y depredadores cada uno de los cuales contiene muchas posibles especies que pueden conectarse con otras especies troficas 9 10 Niveles troficos Editar Articulo principal Nivel trofico Una piramide trofica a y una simplificada red alimenticia b ilustrando las relaciones ecologicas entre las criaturas que son tipicas de un ecosistema terrestre boreal La piramide trofica representa la biomasa de forma aproximada usualmente medida como peso seco total en cada nivel Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa Los nombres de las categorias troficas se muestran a la derecha de la piramide Algunos ecosistemas como los humedales no se organizan de forma de piramide estrictamente ya que las plantas acuaticas no son tan productivas como las terrestres de larga vida arboles Las piramides troficas son generalmente de uno de tres tipos 1 de numeros 2 de biomasa 3 de energia 11 Las redes alimenticias tienen niveles y posiciones troficas Las especies basales como las plantas forman el primer nivel y son especies que no se alimentan de ninguna otra criatura en la red Las especies basales pueden ser autotrofos o detritivoros incluyendo la descomposicion de materia organica y sus microorganismos asociados que se definen como detrito material micro inorganico y microorganismos asociados asi como material vegetal vascular 12 94 La mayoria de los autotrofos capturan la energia solar a traves de la clorofila pero algunos otros los quimiolitotrofos la obtienen a traves de la oxidacion quimica de compuestos inorganicos y pueden crecer en ambientes oscuros como la bacteria de azufre Thiobacillus que vive en aguas termales sulfurosas La cima tiene superpredadores que ninguna otra especie es capaz de matar directamente para utilizarlo como fuente de alimento Los niveles intermedios estan llenos de omnivoros que se alimentan de mas de un nivel y causan que la energia fluya en muchas direcciones desde las especies basales 13 En el esquema mas simple el primer nivel trofico son las plantas luego los herbivoros y despues los carnivoros en el tercer nivel El nivel trofico es igual a uno mas que la longitud de la cadena que es el numero de conexiones para llegar hasta la base La base de la cadena tiene un numero de cero 1 14 Los ecologistas identifican relaciones de alimentacion y organizan a las especies en categorias troficas a traves de un extenso analisis de contenido de visceras de las diferentes especies La tecnica ha sido mejorada a traves del uso de isotopos estables que mejoran el seguimiento del flujo de energia a traves de la red 15 Se pensaba que los organismos omnivoros eran raros pero la evidencia sugiere lo contrario lo cual indica que las clasificaciones tropicas son mas complejas 16 Dinamica trofica Editar El concepto de nivel trofico fue introducido en una publicacion clave historica de la dinamica trofica en 1942 por Raymond Lindeman La base de la dinamica trofica es la transferencia de energia de una parte del ecosistema a otra 14 17 El concepto ha servido como herramienta cuantitativa pero tiene varias limitaciones mayores incluyendo la precision con la cual se puede relacionar a un organismo con un cierto nivel trofico Los omnivoros por ejemplo no se restringen a un solo nivel Sin embargo investigaciones recientes revelan que los niveles troficos si existen pero que encima del nivel de los herbivoros las redes alimenticias se clasifican mejor como una red compleja de omnivoros 16 612Una cuestion central en la literatura de la dinamica trofica es la naturaleza del control y regulacion de los recursos y la produccion Los ecologistas utilizan modelos simplificados de una posicion productor carnivoro descomponedor Usando esos modelos los ecologistas han probado varios mecanismos de control ecologicos Por ejemplo los herbivoros normalmente tienen abundancia de recursos vegetales lo que significa que el control de sus poblaciones se debe en gran parte a sus depredadores Esto es conocido como la hipotesis de arriba abajo o del mundo verde De manera opuesta a la primera hipotesis no toda la materia vegetal se puede consumir y la calidad nutricional y posibles defensas quimicas de las plantas sugieren un modelo abajo arriba 18 19 20 Estudios recientes indican que ambos tipos de fuerzas pueden influenciar la estructura de una comunidad y que el grado con el que lo hacen es dependiente del contexto ambiental 21 22 Esas interacciones complejas involucran a mas de dos niveles troficos 23 Otro ejemplo de interaccion multitrofica es la cascada trofica en la cual los depredadores ayudan a incrementar el crecimiento de las plantas al prevenir el consumo excesivo de las mismas por los herbivoros Las conexiones en una red alimenticia ilustran relaciones troficas directas entre especias pero tambien hay efectos indirectos que pueden alterar la abundancia distribucion o biomasa de los niveles troficos Por ejemplo los depredadores que consumen herbivoros influencian indirectamente el control y regulacion de la produccion primaria en plantas Aunque los depredadores no consuman las plantas de manera directa regulan a la poblacion de herbivoros que las consume El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se llama cascada trofica Las cascadas troficas se separan como cascadas por nivel de especies donde solo un subconjunto de la dinamica de la red alimenticia es alterado por un cambio en numero de poblacion asi como las cascadas por nivel de comunidad donde un cambio en el numero de poblacion tiene un efecto dramatico en toda la red 24 Flujo energetico y biomasa Editar Vease tambien Flujo de energia en un ecosistema La ley de la conservacion de la masa data del descubrimiento de Antoine Lavoisier de 1789 que enuncia que la masa no sea crea ni se destruye en las reacciones quimicas En otras palabras la masa de cualquier elemento al principio de una reaccion debe ser igual a la masa de ese mismo elemento al final de la reaccion 25 11 Izquierda Diagrama de flujo de energia de una rana La rana representa un nodo en una red alimenticia extendida La energia ingerida es utilizada para los procesos metabolicos y luego se transforma en biomasa El flujo continua si la rana es ingerida por depredadores parasitos o como cadaver en el suelo Este diagrama de flujo de energia ilustra como la energia se pierde en el transcurso de dar energia a los procesos metabolicos que terminan en biomasa Derecha Una cadena alimenticia de tres componentes expandida 1 plantas 2 herbivoros 3 carnivoros que ilustra la relacion entre los diagramas de flujo alimenticios y la transformacion energetica La energia se degrada dispersa y baja de calidad a lo largo de una cadena alimenticia Abreviaturas I input entrada A asimilacion R respiracion NU no utilizado P produccion B biomasa 26 Las redes alimenticias ilustran el flujo de energia a traves de conexiones troficas El flujo de energia es direccional lo cual contrasta con el flujo de materia que es ciclico 27 El flujo de energia usualmente incluye produccion consumo asimilacion perdidas de no asimilacion heces y respiracion costo de mantenimiento 5 5 De modo muy general el flujo de energia E se puede definir como la suma metabolica de la produccion P y la respiracion R de forma E P R La masa o biomasa de algo es igual a su contenido energetico La masa y la energia estan relacionadas intimamente Sin embargo la concentracion y calidad de los nutrientes es variable Muchas fibras de plantas por ejemplo no pueden ser digeridas por los herbivoros dejando a las comunidades de pastizales mas limitadas en nutrientes que en otras donde las bacterias pudieran acceder a los nutrientes 28 29 Los organismos usualmente extraen energia en la forma de carbohidratos lipidos y proteinas Esos polimeros tienen un rol doble tanto como fuentes de energia como bloques de construccion 29 1230 1231 Las unidades en redes de flujo de energia son normalmente una medida de masa o energia por metro cuadrado por unidad de tiempo Los diferentes consumidores tendran diferentes eficiencias metabolicas en sus dietas Cada nivel trofico transforma la energia en biomasa Los diagramas de flujo de energia ilustran las tasas y eficiencia de transferencia de un nivel trofico a otro 30 31 Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trofico disminuye de la base de la cadena hacia la cima Esto es porque la energia se pierde en el ambiente en cada transferencia ya que aumente la entropia Aproximadamente del 80 al 90 de la energia utilizada en los procesos vitales de los organismos se pierde como calor o desechos Solo de 10 a 20 de la energia pasa al siguiente organismo 32 la cantidad puede ser menor que 1 en animales que consuman plantas poco digeribles y puede ser tan alta como 40 en algunos casos de plancton 33 Las representaciones graficas de la biomasa o productividad en cada nivel se llaman piramide ecologicas o troficas La transferencia de energia de los productores primarios a los maximos consumidores puede ser caracterizada por diagramas de flujo de energia 34 Cadena alimenticia Editar Articulo principal Cadena alimenticia Una medida utilizada comunmente para cuantificar la estructura de las redes alimenticias es la longitud de la cadena alimenticia Esta longitud es otra forma de describir a las redes alimenticias como una medida del numero de especies encontradas como energia o nutrientes que se mueven de las plantas a los depredadores 35 269 Hay diferentes formas de calcular esta longitud dependiendo de que parametros dinamicos sean considerados conectancia energia o interaccion 35 En su forma mas simple la longitud de una cadena es el numero de conexiones entre un consumidor trofico y la base de la red La longitud promedio de la red entera es el promedio de todas las longitudes de todas las cadenas en una red alimenticia 4 13 En un ejemplo simple de depredador presa un ciervo esta alejado por un paso de las plantas que consume longitud de cadena 1 y el lobo que se lo come esta separado por dos pasos longitud de cadena 2 La influencia relativa que tienen los parametros en las redes alimenticias se relacionan con interrogantes como la identidad o existencia de pocas especies dominantes llamados interactores fuertes el numero total de especies y la longitud de la cadena alimenticia que incluye a muchos interactores debiles y como se determina la estructura funcion y estabilidad de la comunidad 36 37 Piramides ecologicas Editar Izquierda superior Una piramide de cuatro niveles troficos con suelo y su comunidad de descomponedores como base Derecha superior Una piramide de tres niveles troficos ligada a los conceptos de biomasa y de flujo de energia Inferior Ilustracion de un rango de piramides ecologicas incluyendo a la superior de numeros intermedia de biomasa e inferior de energia El bosque terrestre verano y el canal ingles exhiben piramides invertidas Nota los niveles troficos no estan a escala y las piramides excluyen a microorganismos y animales del suelo Abreviaturas P Productores C1 Consumidores primarios C2 Consumidores secundarios C3 Consumidores terciarios S Saprotrofos 4 En una piramide de numeros el numero de consumidores en cada nivel decrementa significativamente de modo de que un solo superpredador como un oso polar o un humano es soportado por una cantidad mucho mayor de productores independientes entre si Usualmente hay un maximo de cuatro o cinco conexiones en una cadena alimenticia aunque en sistemas acuaticos suele haber mas Eventualmente toda la energia en una cadena termina convertida en calor 4 Las piramides ecologicas ponen a los productores primarios en la base Ilustran las diferentes propiedades de los ecosistemas incluyendo el numero de individuos por unidad de area biomasa g m y energia k cal m 2 ano 1 El arreglo emergente de forma piramidal de los niveles troficos con cantidades de energia que decremetan al removerse especies de la fuente de produccion es uno de los patrones que se repite entre los ecosistemas planetarios 3 1 38 El tamano de cada nivel en la piramide generalmente representa a la biomasa que se puede medir como el peso seco de un organismo 39 Los autotrofos tienen la mayor produccion global de biomasa con los microbios como contendiente que a veces los iguala o supera 40 41 La estructura piramidal puede variar a lo largo de los ecosistemas y el tiempo En algunas instancias las piramides de biomasa pueden invertirse Este patron se observa en ecosistemas acuaticos y arrecifes de corales El patron de la inversion de biomasa se atribuye a los diferentes tamanos de los productores Las comunidades acuaticas son dominadas por prductores que son mas pequenos y tienen muy altas tasas de crecimiento Los productores acuaticos como las algas planktonicas o acuaticas carecen de la gran acumulacion de crecimiento secundario que existe en los arboles maderosos de los ecosistemas terrestres Sin embargo son capaces de reproducirse lo suficientemente rapido para soportar una biomasa mas grande Esto invierte la piramide Los consumidores primarios tienen periodos de vida mas grandes y crecimiento mas lento que acumula mas biomasa que los productores que consumen Los fitoplankton viven tan solo unos dias mientras que los zooplankton que consumen a los fitoplankton viven por semanas y los peces que los consumen viven por varios anos 42 Ademas la tasa de mortalidad de los depredadores acuaticos suele ser mas baja que la de los consumidores pequenos lo cual contribuye al patron de piramide invertida La estructura poblacional tasas de migracion y refugios ambientales para las presas podrian ser otras causas de este patron Las piramides de energia sin embargo siempre tendrian una forma de piramide normal si se incluyen todas las fuentes de alimento y esto lo dicta la segunda ley de la termodinamica 4 43 Flujo de materia y reciclaje EditarArticulo principal Ciclo de nutrientes Muchos de los elementos y minerales terrestres estan contenidos dentro de los tejidos y dietas de los organismos Por ende los ciclos minerales y de nutrientes hacen un seguimiento de las rutas energeticas de las redes alimenticias Los ecologistas emplean estequiometria para analizar los elementos principales encontados en todos los organismos carbono C nitrogeno N y fosforo P Hay una gran diferencia entre muchos sistemas terrestres y acuaticos ya que las relaciones C P y C N ratios son mucho mas altas en sistemas terrestres mientras que la relacion N P es igual en ambos sistemas 44 45 46 Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos necesitan para el crecimiento desarrollo y vitalidad Las redes alimenticias describir las rutas de los ciclos de los minerales a manera en que estos fluyen a traves de los organismos 4 17 La mayoria de la produccion primaria en un ecosistema no se consume se recicla por desde el detrito a su forma de nutriente util 47 Muchos de los microorganismos del planeta estan involucrados en la formacion de minerales en un proceso llamado biomineralizacion 48 49 50 Las bacterias que viven en sedimentos detriticos crean y circulan nutrientes y biominerales 51 Aunque se hayan tratado a los modelos de red alimenticia y a los ciclos de nutrientes por separado hay una fuerte correlacion funcional entre los dos en terminos de estabilidad flujo fuentes y reciclaje de nutrientes minerales 52 53 Tipos de redes alimenticias EditarLas redes alimenticias son una demostracion diminuta de la complejidad de los ecosistemas reales Por ejemplo el numero de especies en el planeta es cercano al orden de 107 con mas del 95 de estas especies siendo microbios e invertebrados de los cuales relativamente pocos han sido clasificados por taxonomistas 54 55 56 Se entiende explicitamente que los sistemas naturales son resbalosos y que las posiciones troficas en una red alimenticia simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces estan enfatizados en relaciones raras La mayoria de los estudios se enfocan en las influencias mas grandes donde sucede el grueso de la transferencia de energia 18 Estas omisiones y problemas son razones de preocupacion pero segun las evidencias actuales no representan dificultades irresolvibles 1 669 Los estudios paleoecologicos reconstruyen cadenas alimenticias y niveles troficos Las principales productoras forman la base esferas rojas los depredadores encima esferas amarillas con las ligas representado ligas o conexiones de alimentacion Las redes alimenticas originales izquierdo son simplificadas derecho al agregar grupos que se alimentan con algo de comun 57 Hay diferentes tipos o categorias de redes alimenticias Red fuente uno o mas nodos todos sus depredadores toda la comida que estos consumen y asi sucesivamente Red hundida uno o mas nodos todas sus presas toda la comida que esas presas consumen y asi sucesivamente Red de comunidad o conectividad un grupo de nodos y todas las conexiones de quien se come a quien Red de flujo de energia Flujos cuantificados de energia entre nodos a lo largo de conexiones entre un recurso y un consumidor 1 39 Red paleoecologica Una red que reconstruye ecosistemas desde el registro fosil 57 Red funcional Enfatiza la significancia funcional de ciertas conexiones que tengan mayor fuerza de interaccion y por ende mayor peso en la organizacion de la comunidad mas aun que en los rutas de flujo de energia Las redes funcionales tienen compartimientos los cuales son sub grupos de la red mas grande donde hay diferentes densidades y fuerzas de interaccion 37 58 Las redes funcionales enfatizan que la importancia de mantener la integridad de una comunidad se refleja en su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones 39 511Dentro de esas categorias las redes alimenticias se pueden organizan de acuerdo a los diferentes tipos de ecosistemas investigados Por ejemplo las redes alimenticias humanas redes de agricultura detriticas de comida marina y acuatica en general del suelo del artico terrestres y microbianas Esas caracterizaciones surgen del concepto de ecosistema lo cual asume que el fenomeno bajo investigacion interacciones y ciclos de retroalimentacion son suficientes para explicar patrones dentro de limites como la orilla del bosque una isla costa o alguna otra caracteristica fisica pronunciada 59 60 61 Red detritica Editar En una red detritica la materia animal y vegetal se fragmenta por los descomponedores bacterias y hongos y se mueve hacia los detritivoros y luego a los carnivoros 62 A menudo hay relaciones entre la red detritica y la red de pasto Los hongos producidos por descomponedores en la red detritica se convierten una fuente de energia para ciervos ardillas y hasta raton Los gusanos consumidos por aves son detritivoros al consumir hojas en descomposicion 63 Ilustracion de una red alimenticia de suelo El detrito puede ser definido de manera general como cualquier forma de materia organica no viva que incluye a diferentes tipos de tejido vegetal basura de hojas madera muerta algas tejido animal carrona microbios muertos heces asi como los productos secretados La importancia relativa de esas formas de detrito varia en terminos de origen tamano y composicion a lo largo de diversos ecosistemas 47 585Redes alimenticias cuantitativas EditarLos ecologos recolectan datos de los niveles troficos y las redes alimenticias para modelar estadisticamente y calcular parametros matematicamente como aquellos usados en otros tipos de analisis de redes para estudiar patrones y propiedades emergentes que esten compartidas entre ecosistemas Hay diferentes dimensiones ecologicas que pueden ser mapeadas para crear redes alimenticias mas complejas incluyendo composicion de la especie tipo de especie la riqueza numero de especies biomasa el peso seco de plantas y animales productividad tasas de conversion de energia y nutrientes hacia crecimiento y estabilidad redes alimenticias en el tiempo Un diagrama de red alimenticia que incluye composiciones de especies puede mostrar como el cambio en una sola especie puede afectar a muchas otras de manera directa e indirecta Estudios de microcosmos se usan para simplificar la investigacion en redes alimenticias para unidades semi aisladas como troncos en descomposicion y experimentos en laboratorio que utilizan organismos que se reproducen rapidamente como dafnia alimentada por algas en ambientes controlados en recipientes de agua 36 64 Mientras que la complejidad de las conexiones reales en las redes alimenticias es complicada de descifrar los ecologos han encontrado que los modelos matematicos son una herramienta invaluable para obtener informacion de la estructura estabilidad y las leyes que rigen a los comportamientos y salidas de las redes alimenticias La teoria de redes alimenticias se centra alrededor de la idea de la conectancia 65 1648 Las formulas cuantitativas simplifican la complejidad estructural de una red alimenticia El numero de conexiones o ligas troficas tL por ejemplo se convierte a un valor de conectancia C t L S S 1 2 displaystyle C cfrac t L S S 1 2 donde S S 1 2 es el maximo numero de conexiones binarias entre S especies 65 La Conectancia C es la fraccion de todas las posibles conexiones que pueden realizarse L S2 y representa una medida estandar para la complejidad de las redes alimenticias 66 12913 La distancia d entre cada par de especies es promediada para obtener la distancia media entre todos los nodos de una red D 66 y despues se multiplica por el numero total de conexiones L para obtener la densidad de conexiones LD la cual es influenciada por variables dependientes del tamano como la riquza de especies Estas formulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes alimenticias en muchos tipos de eocsistemas 66 67 Las leyes de escalamiento complejidad caos y correlaciones en patron son atributos que comunmente se utilizan para describir la complejidad de la estructura de una red alimenticia 68 69 La complejidad es una medida del numero creciente de permutaciones y es tambien un termino metaforico que expresa la intrazabilidad o los limites debido a la cantidad posible de posibilidades algoritimicas En la terminologia de redes alimenticias la complejidad es producto el numero de especies y su conectancia 70 71 72 La conectancia es la fraccion de todas las posibles conexiones que se llevan a cabo en una red 73 12917 Estos conceptos fueron derivados y estimulados a traves del supuesto que la complejidad lleva a la estabilidad en las redes alimenticias al incrementar el numero de niveles troficos en ecosistemas mas ricos en especies Esta hipotesis fue retada por modelos matematicos que sugieren lo opuesto pero mas estudios han confirmado que la premisa se mantiene en sistemas reales 70 74 En diferentes niveles de la jerarquia de la vida como en la estabilidad de las redes alimenticias la misma estructura general se mantiene aun cuando haya un flujo constante y cambio de componentes 75 476 Entre mas se aleje un sistema del equilibrio mas complejo se vuelve 75 La complejidad tiene diversos significados en las ciencias de la vida y en la esfera publica por lo que se causa confusion en su aplicacion como un termino preciso con propositos cientificos analiticos 72 76 La complejidad en las ciencias de la vida es definida por las propiedades que emergen del conjunto de interacciones de comportamiento biologicas fisicas y sociales las cuales son afectadas mantenidas o modificadas por los organismos vivos incluyendo a los humanos 77 1018Varios conceptos han emergido del estudio de la complejidad en las redes alimenticias La complejidad explica muchos principios acerca de la organizacion propia no linearidad discontinuidad emergencia y estabilidad en las redes alimenticias La anidacion por ejemplo se define como un patron de interaccion en los cuales los especialistas interactuan con las especies que conforman subconjuntos perfectos con los cuales los generalistas interactuan 78 575 esto es la dieta de las especies mas especializadas es un subconjunto de la siguiente mas generalizada y su dieta a la vez es un subconjunto de la que sigue y asi sigue 79 Hasta recientemene se pensaba que las redes alimenticias tenian poca estructura anidada pero la evidencia empirica muestra que muchas redes ya publicadas tienen subredes anidadas en su composicion 80 Como redes exhiben propiedades matematicas y estructurales usadas para describir otros tipos de sistemas complejos como las redes de mundo pequeno y de libre escala El atributo de mundo pequeno se refiere a muchos nodos conectados de manera leve agrupamiento no aleatorio de nodos como especies clave 73 81 Las redes ecologicas especialmente aquellas de mutualismo son generalmente muy heterogeneas consistiendo de areas con conexiones dispersas entre especies y areas con conexiones muy concretas Las regiones de alta densidad de conexiones pueden llamarse modulos compartimientos o sub grupos cohesivos Dentro de las redes alimenticias especialmente en sistemas marinos la anidacion parece relacionarse con el tamano de los organismos porque las dietas de los organismos mas pequenos tienden a anidarse en aquellas de los de mayor tamano Woodward amp Warren 2007 YvonDurocher et al 2008 y tambien se vuelven evidentes relaciones filogeneticas en donde los taxones relacionados se encuentran anidados debido a su historia evolutiva en comun Cattin et al 2004 82 257 Los compartimientos en las redes evolutivas son subgrupos de taxones en los cuales pueden ocurrir muchas fuertes interacciones dentro de los subgrupos y pocas interacciones entre los subgrupos Teoricamene los compartimientos incrementan las estabilidad 58 Las redes alimenticias son complejas en la forma en que cambian de tamano tanto debido a las estaciones como geograficamente Los componentes de las redes alimenticias incluyendo a organismos y nutrientes minerales cruzan los umbrales de los limites de ecosistemas Esto ha llevado al concepto o area de estudio llamada subsidio de cruce de limites 59 60 Esto lleva a anomalias como que los calculos de una red alimenticia arrojen que un ecosistema pueda soportar a una mitad de superpredadores carnivoros sin especificar la direccion 61 Sin embargo se han identificado diferencias reales en estructura y funcion al compara diferentes tipos de redes alimenticias ecologicas 83 Historia de las redes alimenticias Editar La red alimenticia de Bear Island hecha por Victor Summerhayes y Charles Elton en 1923 Las flechas simbolizan a un organismo siendo consumido por otro Las redes alimenticias les sirven a los ecologistas como marco para organizar las complejas redes de interacciones observadas entre las especies en la naturaleza alrededor del mundo Una de las descripciones mas tempranas de una cadena alimenticia fue la del academico medieval Al Jahiz Todos los animales en resumen no pueden existir sin comida ni tampoco puede el animal cazador escapar a ser cazado 84 143 La descripcion grafica mas temprana de una red alimenticia fue por Lorenzo Camerano en 1880 seguida independientemente por las de Pierce y su equipo en 1912 y la de Victor Shelford en 1913 85 86 Dos redes alimenticias del arenque fueron descritas por Victor Summerhayes Charles Elton 87 y Alister Hardy 88 en 1923 y 1924 Charles Elton subsecuentemente fue pionero en los conceptos de ciclos alimenticios caenas alimenticias y tamano alimenticio en su clasico libro de 1927 Animal Ecology el ciclo alimenticio descrito por Elton fue reemplazado por red alimenticia en los textos ecologicos siguientes 89 Despues del uso de las redes alimenticias por Elton en 1927 90 estas se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecologia Elton 89 ordeno a las especies en grupos funcionales lo cual dio la base para el sistema de clasificacion trofica en la publicacion clasica de dinamica trofica de Raymond Lindeman en 1942 17 37 91 La nocion de una red alimenticia ha sido una base historica en los escritos de Charles Darwin y su terminologia incluyendo un banco enredado red de la vida red de relaciones complejas y en referencia a las descomposiciones por gusanos Darwin hablaba del continuo movimiento de las particulas de la tierra Aun antes de esto en 1768 John Bruckner describio a la naturaleza como una continuada red de vida 1 92 93 94 Se ha incrementado el interes en las redes alimenticias despues del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine s de las orillas intermareales 95 sugiriendo que la complejidad de las redes alimenticias era clave para mantener la diversidad de las especies y la estabilidad ecologica Muchos ecologistas teoricos incluyendo a Sir Robert May 96 y Stuart Pimm 97 han sido llevados por este descubrimiento y otros a estudiar las propiedades matematicas de las redes alimenticias Vease tambien Editar Portal Ecologia Contenido relacionado con Ecologia Portal Ciencias de la Tierra Contenido relacionado con Ciencias de la Tierra Portal Biologia Contenido relacionado con Biologia Superpredador Equilibrio ecologico Biodiversidad Ciclo biogeoquimico Medio ambiente LenticoReferencias Editar a b c d e f g Pimm S L Lawton J H Cohen J E 1991 Food web patterns and their 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