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Arecaceae

Las arecáceas (familia Arecaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas, la única familia del orden Arecales.

 
Arecáceas (Palmeras)

El cocotero, Cocos nucifera
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Subclase: Commelinidae
Orden: Arecales
Familia: Arecaceae
Schultz Sch. (Palmae nom.cons.) familia nº 76 en el LAPG III 2009[1]
Subfamilias

Normalmente se las conoce como palmeras o palmas. Los individuos de esta importante familia son fáciles de reconocer visualmente, aunque puede haber confusión con especies de las familias Cycadaceae y Zamiaceae debido a las similitudes morfológicas. Son plantas leñosas (pero sin crecimiento secundario del tronco, solo primario). A pesar de ser monocotiledóneas muchas de ellas son arborescentes, con grandes hojas en corona al final del tallo, generalmente pinnadas (pinnatisectas) o palmadas (palmatisectas). Sus flores poseen 3 sépalos y 3 pétalos, y se disponen en inflorescencias provistas de una o varias espatas. El fruto es carnoso: una baya o una drupa. Están ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas, pero principalmente en regiones cálidas.

La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009)[2]​ y el APWeb (2001 en adelante).[3]​ Tradicionalmente también fue reconocida en otros sistemas de clasificación debido a sus caracteres morfológicos distintivos. En estos sistemas de clasificación, se ubican en su propio orden monotípico Arecales, en la subclase Commelinidae.

Entre las palmeras se encuentran especies de importancia económica y especies de valor ornamental, además de otras como el cocotero, la palma de aceite, la palma datilera, el palmito, el ratán, la cera de carnaúba, la rafia, entre otras.

En el mundo crecen como especies propias de zonas tropicales, existen concentraciones de ellas en países como Madagascar. Colombia es el país con mayor número de variedades y una de ellas es el árbol nacional. Adicionalmente hay varios jardines botánicos especializados en las palmeras y son a menudo llamados palmetum. Entre algunas de estas colecciones se pueden citar el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife y el Palmeral de Elche, en España, el parque nacional El Palmar en Entre Ríos, Argentina, y en menor medida, el Jardín Botánico de Caracas, en Venezuela, y el Jardín Botánico Nacional de Cuba en La Habana, Cuba. También hay colecciones importantes de palmeras en el Jardín Botánico Molino de Inca en Torremolinos (Málaga), el Jardín Botánico La Concepción en Málaga y el Jardín Botánico de Barcelona.

Descripción

 
Oncosperma filamentosum.

Árboles o arbustos con troncos sin ramificar o raramente,[4]​ ocasionalmente hierbas largamente rizomatosas, o palmeras trepadoras no lianas (p.ej. Calamus). El sexo de la planta es variable. El crecimiento secundario está ausente. Ápice del tallo con un meristema apical grande, las hojas se desarrollan helicoidalmente. Taninos y polifenoles muchas veces presentes. Pelos variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas modificados, fibras expuestas, raíces puntiagudas, o crecimientos del pecíolo.[5]

El sistema radical es siempre adventicio con origen en el hipocótilo y nudos inferiores del tallo, ya que la raíz seminal primaria es reemplazada en una fase temprana del desarrollo de la plántula, por lo cual la raíz de las palmas resulta fasciculada (fibrosa), con ramificaciones abundantes, generalmente cortas y muy densas formando un bulbo en la base del tronco, el cual da soporte mecánico además de las funciones de absorción de agua y elementos minerales. Las palmas pueden presentar simbiosis micorrícicas.

El tallo es usualmente arborescente con un tronco único sin ramificar (ramificado dicotómicamente en Hyphaene) o en un grupo cespitoso de tallos erectos, o en un rizoma erecto ramificado dicotómicamente Nypa, o en un tallo delgado elongado similar al del bambú, pero apoyante (ratanes). En algunas especies alcanza más de 30 m de altura.

Hojas típicas son bastante grandes, alternas y espirales (raramente dísticas o trísticas), muchas veces agrupadas en una corona terminal (acrocaulis), pero a veces bien separadas, enteras, envainadoras en la base, con un elongado, erecto pecíolo (a veces referido como pseudopecíolo) entre la base envainadora y la lámina. En los taxones arborescentes las bases envainadoras de las hojas adyacentes pueden solaparse una a la otra, formando un capitel en el ápice del tronco. Las hojas pueden ser simples, usualmente divididas en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la madurez pareciendo palmadamente lobadas (con segmentos irradiando de un solo punto), costapalmadamente lobadas (con segmentos más o menos palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinadamente lobadas o compuestas (con un eje central bien desarrollado portando segmentos pinados), o raramente dos veces pinadamente compuestas. A veces bífidas. Con foliolos convertidos en espinas presentes en algunos taxones. Lámina "plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V en la sección transversal), o bien reduplicados (con forma de Λ en sección transversal), cada segmento con venas más o menos paralelas a divergentes.

 
Ejemplares de Livistona chinensis.

Inflorescencias determinadas o indeterminadas, panículas o espigas de flores solitarias o de unidades cimosas, típicamente axilares o también terminales, con brácteas de persistentes pequeñas a grandes y deciduas. Las inflorescencias emergen de debajo (infrafoliares) o entre (interfoliares) o por encima de (suprafoliares) las hojas. El pedúnculo tiene por debajo un profilo muchas veces grande con 1 a numerosas espatas.

Flores bisexuales o unisexuales (y entonces plantas monoicas a dioicas), radiales, usualmente sésiles, con perianto usualmente diferenciado en cáliz y corola, hipóginas.

Usualmente 3 sépalos, separados a connados, usualmente imbricados.

Usualmente 3 pétalos usualmente, separados a connados, imbricados a valvados.

Estambres 3 o 6 a numerosos, filamentos separados a connados, libres o adnatos a los pétalos. Estaminodios presentes en algunas especies. Anteras longitudinales, raramente poricidas en dehiscencia.

Polen usualmente monosulcado.

Carpelos usualmente 3, pero ocasionalmente tantos como 10, a veces pareciendo que hay uno solo, separados a connados. Ovario súpero, usualmente con placentación axilar, pero placentación variable. Estilos, si presentes, separados o connados, estigmas sésiles o en la punta de los estilos, estigma variado. Óvulos 1 por lóculo, anátropo a ortótropo, bitégmico.

Nectarios en los septos del ovario o sin nectarios.

El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla, muchas veces fibrosa, o raramente una baya. Raramente dehiscente. Algunos presentan escamas externas (Calamoideae), pelos, aguijones, u otras estructuras de protección.

Semillas usualmente una por fruto y con endosperma rico en aceites o carbohidratos (hemicelulosas), a veces ruminado. Almidón ausente.

Ecología

Ampliamente distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, principalmente lugares con alta humedad, con más de 2400 mm de precipitación media anual, más de 160 días con lluvia y más de 21 °C. Por su abundancia, muchas veces son ecológicamente importantes donde están presentes. Tiene representantes también en las zonas templadas (por ejemplo Chamaerops), sobreviven en ambientes desérticos (Phoenix spp.), desde bosques tropicales hasta manglares (Nypa fruticans), y desde el nivel del mar (Cocos nucifera) hasta altitudes muy elevadas (Trachycarpus).[5][6]

A nivel mundial existen más de 2400 especies, que pertenecen a 27 tribus en cinco subfamilias. En el Neotrópico crecen de forma silvestre alrededor de 790 especies (Dransfield et al. 2008). Las regiones neotropicales más ricas en especies se encuentran en la región del Chocó, donde se pueden encontrar hasta 83 especies en una cuadrícula de alrededor de 10 000 km², y le sigue la región del Istmo Mesoamericano (Panamá y Costa Rica) (Bjorholm et al. 2005). Tan solo Colombia cuenta con 289 especies agrupadas en 66 géneros, por lo cual es considerado el país más rico en palmas del continente americano, además cuenta con el mayor número de endemismos con un total de 33 especies que equivalen al 15 % del total de palmas del territorio; desafortunadamente Colombia también es el país con el mayor número de palmas amenazadas en América con 30 especies que se ubican en alguna categoría de peligro de las cuales 17 son endémicas). Los géneros más representativos en Colombia son: Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Geonoma, Mauritia, Oenocarpus y Syagrus[7]

Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos, especialmente por escarabajos, abejas y moscas. Muchas veces el néctar es utilizado como recompensa de la polinización (Henderson 1986[8]​).

Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una gran variedad de mamíferos y aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son dispersados por agua y flotan en las corrientes oceánicas (Zona y Henderson 1989[9]​).

Filogenia

Un gran cúmulo de trabajos en un período de unos 30 años ha clarificado nuestra comprensión de las palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,[10]​ Dransfield y Uhl 1998,[11]​ Henderson 1995,[12]​ Henderson et al. 1995,[13]​ Moore 1973,[14]​ Moore y Uhl 1982,[15]​ Tomlinson 1990,[16]​ Uhl y Dransfield 1987,[17]​ Zona 1997[18]​). Dransfield et al. (2005[19]​) presenta una clarificación de la familia basado en relaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 2006[20]​).

Arecaceae es fácil de reconocer y monofilética. Las palmas se identifican fácilmente aunque no habría sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl y Dransfield (1987) y Uhl et al. (1995[21]​) habrían identificado dos caracteres diagnósticos principales: 1) tallos "leñosos" (debido a la presencia de esclerénquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las yemas y subsecuente división en la mayoría de los grupos.

Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que están cubiertos con escamas reflejas imbricadas (un carácter sinapomórfico). Géneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus.

Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotómicamente, y hojas erectas, pinadas, y los tépalos indiferenciados. Los fósiles se conocen en Europa y América temprano en el Terciario.

Análisis filogenéticos de múltiples secuencias de ADN muestran que la subfamilia Calamoideae es hermana de todas las demás palmeras. Nypa (el único género de Nypoideae), un distintivo género de las comunidades de manglares de Asia y el oeste del Pacífico, quedaría como hermana del resto de las palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman un complejo parafilético, con hojas usualmente pinadas y reduplicadas, mientras que el resto de los géneros, con hojas usualmente costapalmadas o palmadas e induplicadas —las Coryphoideae— forman un grupo monofilético (Hahn 2002,[22]​ Uhl et al. 1995[21]​).

Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor carpelada rodeada de dos flores estaminadas (probablemente una sinapomorfía, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de Arecoideae, unos pocos grupos monofiléticos bien definidos son evidentes.

Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene flores imperfectas en líneas.

Cocoseae tiene la inflorescencia asociada con una bráctea persistente, grande, leñosa, y los frutos con endocarpo de aspecto de hueso, triporado, e incluye géneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus y Jubaea.

Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene raíces "stilt", y segmentos de hojas con ápices despuntados y venas divergentes.

La mayoría de las Arecoideae están ubicadas dentro de un Areceae heterogéneo (Baker et al. 2006[23]​), los géneros representativos incluyen a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma. Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases de hojas grandes o solapadas, que parece una prolongación vertical del tallo.

Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que siguen, aquí se incluye una cuarta:

Taxonomía

La familia fue reconocida por el APG III (2009[2]​), el Linear APG III (2009[1]​) le asignó el número de familia 76. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[26]​).

En el sistema APG III se encuentra en el orden monotípico Arecales, subclase Commelinidae, clase Monocotyledoneae. El sistema de clasificación APG II, que no emplea nombres formales por encima del nivel de orden, la ubicaban dentro del clado de las comelínidas, que se mantenía desde la publicación del sistema APG de 1998 hasta la actualidad.

Sistemas anteriores ubicaban el grupo en la subclase Arecidae (Cronquist, 1981) o en el superorden Arecanae (Dahlgreen, Thorne).

El nombre Arecales, formado de acuerdo a las normas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica a partir del género tipo Areca (que incluye la palma de betel, Areca catechu) es de uso relativamente reciente. Las nomenclaturas tradicionales usaban el nombre descriptivo Principales, del latín las primeras.

Como excepción a la regla de prioridad, para esta familia se pueden todavía utilizar los antiguos nombres usados por Linneo: Palmae para la familia y Palmales para el orden. Los nombres palmáceas o Palmaceae son rechazados por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamadas palmeras en España, Uruguay, Argentina y Chile, y palmas en la mayoría de los países de América.

La extensa familia posee 200 géneros, 2780 especies. Los géneros más representados son Calamus (370 especies), Bactris (200 especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies), y Chamaedorea (100 especies).

A continuación, algunos géneros de la familia, con algunas de sus especies, su autoría botánica y sus nombres comunes, según se utilizan en distintos países de habla hispana.

Aiphanes caryotifolia (H.B.K.) J.C.Wendl. - Mararay (Venezuela, Ecuador y Colombia)
Astrocaryum aculeatum G.Mey. - cumare (Venezuela y Colombia)
Astrocaryum standleyanum - Guerregue, Wérregue, Chunga (Chocó).
Bactris gasipaes Kunth - chontaduro (Perú, Colombia y Venezuela)
Bactris brongniartii - Cubarro, Palma de Cubarro, Albarico.
Bactris guineensis (L.) H.E.Moore
Copernicia tectorum-Sará, Palmiche (Colombia y Venezuela)
Chamaedorea pauciflora -Iakake (Miraña)
Chamaerops humilis L.: Palmito, Margalló (España, en castellano y catalán)
Desmoncus polyacanthos -Matamba, Bejuco alcalde (Venezuela y Colombia)
Desmoncus mitis-Atajadanta (Amazonas), Bejuco alcalde
Elaeis guineensis Jacq. - Palma de aceite, Palmera del aceite, Palma africana
Elaeis oleifera (H.B.K.) Cortes - Nolí (Venezuela y Colombia)
Euterpe oleracea - Murrapo, Palmito, Naidí, Palmiche, Manaca (Colombia y Venezuela)
Euterpe precatoria - Asaí, Palmiche, Palma Manaca (Colombia y Venezuela)
Geonoma deversa - Goguire de centro de monte (Uitoto), Tataba (Miraña)
Geonoma macrostachys - Ucsha (Ecuador), Palmiche (Perú)
Iriartea deltoidea - Bombona, Bombonaje, Corneto, Trompeto, Barrigona, Cachudo (Venezuela y Colombia)
Jessenia bataua Burret Nombre correcto: Oenocarpus bataua
Jubaea chilensis (Molina) Baill. (Chile)
Jubaeopsis caffra Becc.
Howea forsterana (C.Moore & F.Muell.) Becc.
Leopoldinia piassaba- Chiquichiqui (Colombia), Málama (Vaupés), Piassava (Brasil), Fibra
Lepidocaryum tenue - Pui, Caraná, Erere (Uitoto)
Livistona australis (R.Br.) Mart.
Lodoicea maldivica Coco de mer (Seychelles), Coco de mar o Coco de las Seicheles)
Manicaria saccifera Gaertn. - Napa (Panamá y Colombia) o Cabecinegro (Colombia)
Mauritia minor Burret
Mauritia flexuosa L.f. - Moriche (Venezuela), Canangucha (Colombia) o Aguaje (Ecuador)
Oenocarpus bataua- Seje, Milpesos (Colombia), Milpé, Komaña (Uitoto), Ungurahua (Perú)
Phytelephas seemanii - Tagua, Palma Tagua. Palma de marfil.
Phoenix canariensis Chabaud- palmera canaria
Phoenix dactylifera L. - palmera datilera
Trachycarpus fortunei (Hook.) H.Wendl.
Washingtonia filifera (Linden) H.Wendl.
Washingtonia robusta
  • Weittinia

La siguiente clasificación fue propuesta por N.W.Uhl y J.Dransfield en 1987 en Genera palmarum: una clasificación basada en el trabajo de Harold E. Moore, Jr. (pero ver nuevas clasificaciones como la de Asmussen et al. 2006[20]​):

La lista de todos los géneros de la familia botánica Arecaceae en Anexo:Géneros y tribus de Arecaceae.

Sinonimia

Sinonimia, según el APWeb[3]​ (visitado en enero de 2009):

  • de Arecales: Cocosales Dumort. - Arecanae Takht. - Arecidae Takht. - Phoenicopsida Brongn.
  • de Calamoideae: Calamaceae Perleb, Lepidocaryaceae O.F.Cook
  • de Nypoideae: Nypaceae Le Maout & Decne.
  • de Coryphoideae: Borassaceae Schultz Sch., Coryphaceae Schultz Sch., Phoeniciaceae Burnett, Sabalaceae Schultz Sch.
  • de Ceroxyloideae: Phytelephaceae Perleb,
  • de Arecoideae: Acristaceae O.F.Cook, Ceroxylaceae O.F.Cook, Chamaedoraceae O.F.Cook, Cocosaceae Schultz Sch., Geonomataceae O.F.Cook, Iriarteaceae O.F.Cook & Doyle, Malortieaceae O.F.Cook, Manicariaceae O.F.Cook, Pseudophoeniciaceae O.F.Cook, Synechanthaceae O.F.Cook

Importancia económica

 
El parque nacional El Palmar, Entre Ríos, Argentina, es con 8500 hectáreas un inmenso territorio protegido con abundantes ejemplares de palmeras yatay. El parque atrae a miles de turistas anualmente.

En general, los palmerales constituyen uno de los elementos más importantes para las comunidades amazónicas por su valor económico, cultural y ecológico, ya que de este recurso obtienen su alimento, su vivienda y múltiples artículos que satisfacen sus necesidades materiales. Muchas especies de palmas tienen un gran valor actual y potencial como fuentes de alimento, aceites, fibras, medicinas y otros productos, incluyendo su valor como plantas ornamentales; todas las anteriores potencialidades (aprovechadas de manera sustentable) pueden llegar a ser una fuente de recursos valiosa para la economía[27]

Es una de las familias botánicas de mayor importancia económica.

Plantas para alimentación provienen de Areca, Butia, Attalea, Bactris, Cocos (cocotero, Cocos nucifera), Elaeis (que dan aceite, por ejemplo Elaeis oleifera), Metroxylon (que proveen almidón), y Phoenix (datilera). Muchos géneros poseen un brote apical comestible. Euterpe edulis es el palmito comestible en el Cono Sur.

Otras palmeras económicamente importantes son Calamus (y otras llamadas ratán), Butia (las hojas tienen varios usos), Copernicia (cera de carnaúba, Copernicia cerifera: palmera de la cera), Phytelephas (tagua), Raphia (rafia), y muchos géneros que proveen paja o fibras para amarrado.

Finalmente la familia incluye un gran número de ornamentales, Caryota, Chamaerops, Butia, Livistona, Phoenix, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Trithrinax, Rhapidophyllum, Thrinax, Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Entre las ornamentales destacan Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y muchas otras.

Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones, como el cocotero Cocos nucifera, la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera.

La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar "mieles" y "vinos" de palmera.

El fruto de diversas de especies del género Areca se masca en Asia como estimulante y se conoce como betel.

Otras especies confundidas con las arecáceas

Algunas especies también se conocen comúnmente como palmeras, aunque no pertenecen a las arecáceas:

Véase también

Referencias citadas

  1. Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  2. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  3. Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero de 2009. 
  4. «Vídeo». 
  5. José Antonio del Cañizo (2002). Palmeras. Ediciones Mundi-Prensa. ISBN 84-7114-989-3. 
  6. Izco, J., Barreno, E. (1997). botánica. McGraw_Hill. ISBN 84-486-0182-3. 
  7. Galeano, G.2000. Estado de conservación de las palmas en Colombia. En: Revista Pérez – Arbelaezia, Volumen 5, Nº 11 (abril); Pág. 68 – 70.
  8. Henderson, A. (1986). «A review of pollination studies in the palms.». Bot. Rev. (52): 221-259. 
  9. Zona, S.; Henderson, A. (1989). «A review of animal-mediated seed dispersal in palms.». Selbyana (11): 6-21. 
  10. Dransfield, J. (1986). «A guide to collecting palms.». Ann. Missouri Bot. Gard. (73): 166-176. 
  11. Dransfield, J.; Uhl, N. W. (1998). «Palmae.». En K. Kubitzki, ed. The families and genera of vascular plants. vol. 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. pp. 306-389. 
  12. Henderson, A. (1995). The palms of the Amazon. Nueva York: Oxford University Press. 
  13. Henderson, A.; Galeano, G., y Bernal, R. (1995). Field guide to the palms of the Americas.. Princeton, NJ.: Princeton University Press. 
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  23. Baker, W. J.; Zona, S., Heatubun, C. D., Lewis, C. E., Maturbongs, R. A., y Norup, M. V. (2006). «Dransfieldia (Arecaceae): a new palm genus from western New Guinea.». Syst. Bot. (31): 61-69. 
  24. Asmussen, C. B.; Baker, W. J., y Dransfield, J. (2000). «Phylogeny of the palm family (Arecaceae) based on rps16 intron and trnL-trnF plastid DNA sequences.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 525-535. 
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  27. Galeano, G. 1992. Las palmas de la región de Araracuara. Estudios en la Amazonia colombiana. Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional De Colombia. Segunda Edición. Bogotá, Colombia. 179 Pág.
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Bibliografía

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  • Simpson, Michael G. (2005). «Arecaceae». Plant Systematics. Elsevier Inc. pp. 185-188. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5. 

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Arecaceae.
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. . The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 25 de noviembre de 2008 (en inglés). Archivado desde el original el 1 de febrero de 2009. Consultado el 25 de enero de 2009. 
  • Artículos de palmeras en Infojardín
  • Catálogo de Plantas de Colombia
  • ¿Cuándo podar las palmeras?
  •   Datos: Q14080
  •   Multimedia: Arecaceae
  •   Citas célebres: Palmera
  •   Especies: Arecaceae

arecaceae, palmera, redirige, aquí, para, otras, acepciones, véase, palmera, desambiguación, arecáceas, familia, familia, plantas, monocotiledóneas, única, familia, orden, arecales, arecáceas, palmeras, cocotero, cocos, nuciferataxonomíareino, plantaedivisión,. Palmera redirige aqui Para otras acepciones vease Palmera desambiguacion Las arecaceas familia Arecaceae son una familia de plantas monocotiledoneas la unica familia del orden Arecales Arecaceas Palmeras El cocotero Cocos nuciferaTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeSubclase CommelinidaeOrden ArecalesFamilia ArecaceaeSchultz Sch Palmae nom cons familia nº 76 en el LAPG III 2009 1 SubfamiliasArecoideae Calamoideae Ceroxyloideae Coryphoideae Nypoideae Phytelephantoideae editar datos en Wikidata Normalmente se las conoce como palmeras o palmas Los individuos de esta importante familia son faciles de reconocer visualmente aunque puede haber confusion con especies de las familias Cycadaceae y Zamiaceae debido a las similitudes morfologicas Son plantas lenosas pero sin crecimiento secundario del tronco solo primario A pesar de ser monocotiledoneas muchas de ellas son arborescentes con grandes hojas en corona al final del tallo generalmente pinnadas pinnatisectas o palmadas palmatisectas Sus flores poseen 3 sepalos y 3 petalos y se disponen en inflorescencias provistas de una o varias espatas El fruto es carnoso una baya o una drupa Estan ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas pero principalmente en regiones calidas La familia fue reconocida por sistemas de clasificacion modernos como el sistema de clasificacion APG III 2009 2 y el APWeb 2001 en adelante 3 Tradicionalmente tambien fue reconocida en otros sistemas de clasificacion debido a sus caracteres morfologicos distintivos En estos sistemas de clasificacion se ubican en su propio orden monotipico Arecales en la subclase Commelinidae Entre las palmeras se encuentran especies de importancia economica y especies de valor ornamental ademas de otras como el cocotero la palma de aceite la palma datilera el palmito el ratan la cera de carnauba la rafia entre otras En el mundo crecen como especies propias de zonas tropicales existen concentraciones de ellas en paises como Madagascar Colombia es el pais con mayor numero de variedades y una de ellas es el arbol nacional Adicionalmente hay varios jardines botanicos especializados en las palmeras y son a menudo llamados palmetum Entre algunas de estas colecciones se pueden citar el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife y el Palmeral de Elche en Espana el parque nacional El Palmar en Entre Rios Argentina y en menor medida el Jardin Botanico de Caracas en Venezuela y el Jardin Botanico Nacional de Cuba en La Habana Cuba Tambien hay colecciones importantes de palmeras en el Jardin Botanico Molino de Inca en Torremolinos Malaga el Jardin Botanico La Concepcion en Malaga y el Jardin Botanico de Barcelona Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Filogenia 4 Taxonomia 4 1 Sinonimia 5 Importancia economica 6 Otras especies confundidas con las arecaceas 7 Vease tambien 8 Referencias citadas 9 Bibliografia 10 Enlaces externosDescripcion Editar Oncosperma filamentosum Arboles o arbustos con troncos sin ramificar o raramente 4 ocasionalmente hierbas largamente rizomatosas o palmeras trepadoras no lianas p ej Calamus El sexo de la planta es variable El crecimiento secundario esta ausente Apice del tallo con un meristema apical grande las hojas se desarrollan helicoidalmente Taninos y polifenoles muchas veces presentes Pelos variados y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas modificados fibras expuestas raices puntiagudas o crecimientos del peciolo 5 El sistema radical es siempre adventicio con origen en el hipocotilo y nudos inferiores del tallo ya que la raiz seminal primaria es reemplazada en una fase temprana del desarrollo de la plantula por lo cual la raiz de las palmas resulta fasciculada fibrosa con ramificaciones abundantes generalmente cortas y muy densas formando un bulbo en la base del tronco el cual da soporte mecanico ademas de las funciones de absorcion de agua y elementos minerales Las palmas pueden presentar simbiosis micorricicas El tallo es usualmente arborescente con un tronco unico sin ramificar ramificado dicotomicamente en Hyphaene o en un grupo cespitoso de tallos erectos o en un rizoma erecto ramificado dicotomicamente Nypa o en un tallo delgado elongado similar al del bambu pero apoyante ratanes En algunas especies alcanza mas de 30 m de altura Hojas tipicas son bastante grandes alternas y espirales raramente disticas o tristicas muchas veces agrupadas en una corona terminal acrocaulis pero a veces bien separadas enteras envainadoras en la base con un elongado erecto peciolo a veces referido como pseudopeciolo entre la base envainadora y la lamina En los taxones arborescentes las bases envainadoras de las hojas adyacentes pueden solaparse una a la otra formando un capitel en el apice del tronco Las hojas pueden ser simples usualmente divididas en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande y en la madurez pareciendo palmadamente lobadas con segmentos irradiando de un solo punto costapalmadamente lobadas con segmentos mas o menos palmados divergiendo de un eje central corto o costa pinadamente lobadas o compuestas con un eje central bien desarrollado portando segmentos pinados o raramente dos veces pinadamente compuestas A veces bifidas Con foliolos convertidos en espinas presentes en algunos taxones Lamina plicada y los segmentos o bien induplicados con forma de V en la seccion transversal o bien reduplicados con forma de L en seccion transversal cada segmento con venas mas o menos paralelas a divergentes Ejemplares de Livistona chinensis Inflorescencias determinadas o indeterminadas paniculas o espigas de flores solitarias o de unidades cimosas tipicamente axilares o tambien terminales con bracteas de persistentes pequenas a grandes y deciduas Las inflorescencias emergen de debajo infrafoliares o entre interfoliares o por encima de suprafoliares las hojas El pedunculo tiene por debajo un profilo muchas veces grande con 1 a numerosas espatas Flores bisexuales o unisexuales y entonces plantas monoicas a dioicas radiales usualmente sesiles con perianto usualmente diferenciado en caliz y corola hipoginas Usualmente 3 sepalos separados a connados usualmente imbricados Usualmente 3 petalos usualmente separados a connados imbricados a valvados Estambres 3 o 6 a numerosos filamentos separados a connados libres o adnatos a los petalos Estaminodios presentes en algunas especies Anteras longitudinales raramente poricidas en dehiscencia Polen usualmente monosulcado Carpelos usualmente 3 pero ocasionalmente tantos como 10 a veces pareciendo que hay uno solo separados a connados Ovario supero usualmente con placentacion axilar pero placentacion variable Estilos si presentes separados o connados estigmas sesiles o en la punta de los estilos estigma variado ovulos 1 por loculo anatropo a ortotropo bitegmico Nectarios en los septos del ovario o sin nectarios El fruto es una drupa usualmente de una sola semilla muchas veces fibrosa o raramente una baya Raramente dehiscente Algunos presentan escamas externas Calamoideae pelos aguijones u otras estructuras de proteccion Semillas usualmente una por fruto y con endosperma rico en aceites o carbohidratos hemicelulosas a veces ruminado Almidon ausente Ecologia Editar Washingtonia filifera Ampliamente distribuidas en regiones tropicales y subtropicales principalmente lugares con alta humedad con mas de 2400 mm de precipitacion media anual mas de 160 dias con lluvia y mas de 21 C Por su abundancia muchas veces son ecologicamente importantes donde estan presentes Tiene representantes tambien en las zonas templadas por ejemplo Chamaerops sobreviven en ambientes deserticos Phoenix spp desde bosques tropicales hasta manglares Nypa fruticans y desde el nivel del mar Cocos nucifera hasta altitudes muy elevadas Trachycarpus 5 6 A nivel mundial existen mas de 2400 especies que pertenecen a 27 tribus en cinco subfamilias En el Neotropico crecen de forma silvestre alrededor de 790 especies Dransfield et al 2008 Las regiones neotropicales mas ricas en especies se encuentran en la region del Choco donde se pueden encontrar hasta 83 especies en una cuadricula de alrededor de 10 000 km y le sigue la region del Istmo Mesoamericano Panama y Costa Rica Bjorholm et al 2005 Tan solo Colombia cuenta con 289 especies agrupadas en 66 generos por lo cual es considerado el pais mas rico en palmas del continente americano ademas cuenta con el mayor numero de endemismos con un total de 33 especies que equivalen al 15 del total de palmas del territorio desafortunadamente Colombia tambien es el pais con el mayor numero de palmas amenazadas en America con 30 especies que se ubican en alguna categoria de peligro de las cuales 17 son endemicas Los generos mas representativos en Colombia son Astrocaryum Bactris Chamaedorea Desmoncus Euterpe Geonoma Mauritia Oenocarpus ySyagrus 7 Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos especialmente por escarabajos abejas y moscas Muchas veces el nectar es utilizado como recompensa de la polinizacion Henderson 1986 8 Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una gran variedad de mamiferos y aves si bien algunos como Nypha y Cocos son dispersados por agua y flotan en las corrientes oceanicas Zona y Henderson 1989 9 Filogenia EditarUn gran cumulo de trabajos en un periodo de unos 30 anos ha clarificado nuestra comprension de las palmeras ver por ejemplo Dransfield 1986 10 Dransfield y Uhl 1998 11 Henderson 1995 12 Henderson et al 1995 13 Moore 1973 14 Moore y Uhl 1982 15 Tomlinson 1990 16 Uhl y Dransfield 1987 17 Zona 1997 18 Dransfield et al 2005 19 presenta una clarificacion de la familia basado en relaciones moleculares ver especialmente Asmussen et al 2006 20 Arecaceae es facil de reconocer y monofiletica Las palmas se identifican facilmente aunque no habria sinapomorfias consistentes para la familia Uhl y Dransfield 1987 y Uhl et al 1995 21 habrian identificado dos caracteres diagnosticos principales 1 tallos lenosos debido a la presencia de esclerenquima fibroso no a crecimiento secundario y 2 hojas plisadas en las yemas y subsecuente division en la mayoria de los grupos Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que estan cubiertos con escamas reflejas imbricadas un caracter sinapomorfico Generos notables son Raphia Mauritia Lepidocaryum Metroxylon y Calamus Nypa Nypoideae tiene un tallo postrado que se divide dicotomicamente y hojas erectas pinadas y los tepalos indiferenciados Los fosiles se conocen en Europa y America temprano en el Terciario Analisis filogeneticos de multiples secuencias de ADN muestran que la subfamilia Calamoideae es hermana de todas las demas palmeras Nypa el unico genero de Nypoideae un distintivo genero de las comunidades de manglares de Asia y el oeste del Pacifico quedaria como hermana del resto de las palmeras salvo Calamoideae Entonces Nypa y Calamoideae forman un complejo parafiletico con hojas usualmente pinadas y reduplicadas mientras que el resto de los generos con hojas usualmente costapalmadas o palmadas e induplicadas las Coryphoideae forman un grupo monofiletico Hahn 2002 22 Uhl et al 1995 21 Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 triadas con una flor carpelada rodeada de dos flores estaminadas probablemente una sinapomorfia pero perdida en algunos subgrupos Dentro de Arecoideae unos pocos grupos monofileticos bien definidos son evidentes Hyophorbeae que tiene por ejemplo a Chamaedorea Hyophorbe tiene flores imperfectas en lineas Cocoseae tiene la inflorescencia asociada con una bractea persistente grande lenosa y los frutos con endocarpo de aspecto de hueso triporado e incluye generos como Elaeis Cocos Syagrus Attalea Bactris Desmoncus y Jubaea Iriarteae que tiene por ejemplo a Iriartea Socratea tiene raices stilt y segmentos de hojas con apices despuntados y venas divergentes La mayoria de las Arecoideae estan ubicadas dentro de un Areceae heterogeneo Baker et al 2006 23 los generos representativos incluyen a Areca Dypsis Wodyetia Veitchia Ptychosperma y Dictyosperma Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases de hojas grandes o solapadas que parece una prolongacion vertical del tallo Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que siguen aqui se incluye una cuarta Las monogenericas Phoeniceae Phoenix las datileras tienen distintivas hojas pinadas den las cuales los segmentos basales son como espinas Borasseae que contiene por ejemplo a Latania Borassus Lodoicea y Hyphaene tienen flores estaminadas embuidas en ejes de la inflorescencia engrosados La mayoria de los generos de Coryphoideae estan ubicados en una tercera tribu la heterogenea Corypheae Generos notables incluyen Chamaerops Rhapis Licuala Copernicia Corypha Washingtonia Serenoa Livistona Rhapidophyllum y Acoelorraphe y son dificiles de caracterizar en conjunto Generos como Sabal Thrinax y Coccothrinax son feneticamente similares y han sido incluidos aqui pero su inclusion haria a la tribu no monofiletica Caryoteae palmeras cola de pez incluye por ejemplo a Caryota y Arenga forman un clado distintivo dentro de Coryphoideae Asmussen et al 2000 24 Asmussen y Chase 2001 25 Hahn 2002 22 debido a sus triadas de flores que evolucionaron en paralelo con las de Arecoideae Este grupo tiene segmentos de hoja induplicados despuntados con venas divergentes Taxonomia EditarLa familia fue reconocida por el APG III 2009 2 el Linear APG III 2009 1 le asigno el numero de familia 76 La familia ya habia sido reconocida por el APG II 2003 26 En el sistema APG III se encuentra en el orden monotipico Arecales subclase Commelinidae clase Monocotyledoneae El sistema de clasificacion APG II que no emplea nombres formales por encima del nivel de orden la ubicaban dentro del clado de las comelinidas que se mantenia desde la publicacion del sistema APG de 1998 hasta la actualidad Sistemas anteriores ubicaban el grupo en la subclase Arecidae Cronquist 1981 o en el superorden Arecanae Dahlgreen Thorne El nombre Arecales formado de acuerdo a las normas del Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica a partir del genero tipo Areca que incluye la palma de betel Areca catechu es de uso relativamente reciente Las nomenclaturas tradicionales usaban el nombre descriptivo Principales del latin las primeras Como excepcion a la regla de prioridad para esta familia se pueden todavia utilizar los antiguos nombres usados por Linneo Palmae para la familia y Palmales para el orden Los nombres palmaceas o Palmaceae son rechazados por el Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica Son llamadas palmeras en Espana Uruguay Argentina y Chile y palmas en la mayoria de los paises de America La extensa familia posee 200 generos 2780 especies Los generos mas representados son Calamus 370 especies Bactris 200 especies Daemonorops 115 especies Licuala 100 especies y Chamaedorea 100 especies A continuacion algunos generos de la familia con algunas de sus especies su autoria botanica y sus nombres comunes segun se utilizan en distintos paises de habla hispana AiphanesAiphanes caryotifolia H B K J C Wendl Mararay Venezuela Ecuador y Colombia dd Areca Arenga AstrocaryumAstrocaryum aculeatum G Mey cumare Venezuela y Colombia Astrocaryum standleyanum Guerregue Werregue Chunga Choco dd Attalea BactrisBactris gasipaes Kunth chontaduro Peru Colombia y Venezuela Bactris brongniartii Cubarro Palma de Cubarro Albarico Bactris guineensis L H E Moore dd Borassus Ceroxylon Cocos nucifera L cocotero CoperniciaCopernicia tectorum Sara Palmiche Colombia y Venezuela dd ChamaedoreaChamaedorea pauciflora Iakake Mirana dd ChamaeropsChamaerops humilis L Palmito Margallo Espana en castellano y catalan dd DesmoncusDesmoncus polyacanthos Matamba Bejuco alcalde Venezuela y Colombia Desmoncus mitis Atajadanta Amazonas Bejuco alcalde dd ElaeisElaeis guineensis Jacq Palma de aceite Palmera del aceite Palma africana Elaeis oleifera H B K Cortes Noli Venezuela y Colombia dd EuterpeEuterpe oleracea Murrapo Palmito Naidi Palmiche Manaca Colombia y Venezuela Euterpe precatoria Asai Palmiche Palma Manaca Colombia y Venezuela dd GeonomaGeonoma deversa Goguire de centro de monte Uitoto Tataba Mirana Geonoma macrostachys Ucsha Ecuador Palmiche Peru dd IriarteaIriartea deltoidea Bombona Bombonaje Corneto Trompeto Barrigona Cachudo Venezuela y Colombia dd Jessenia H Karst Jessenia bataua Burret Nombre correcto Oenocarpus bataua dd JubaeaJubaea chilensis Molina Baill Chile dd JubaeopsisJubaeopsis caffra Becc dd HoweaHowea forsterana C Moore amp F Muell Becc dd LeopoldiniaLeopoldinia piassaba Chiquichiqui Colombia Malama Vaupes Piassava Brasil Fibra dd LepidocaryumLepidocaryum tenue Pui Carana Erere Uitoto dd LivistonaLivistona australis R Br Mart dd LodoiceaLodoicea maldivica Coco de mer Seychelles Coco de mar o Coco de las Seicheles dd ManicariaManicaria saccifera Gaertn Napa Panama y Colombia o Cabecinegro Colombia dd MauritiaMauritia minor Burret Mauritia flexuosa L f Moriche Venezuela Canangucha Colombia o Aguaje Ecuador dd Oenocarpus Mart Oenocarpus bataua Seje Milpesos Colombia Milpe Komana Uitoto Ungurahua Peru dd Orbignya Mart ex Endl Phytelephas CookPhytelephas seemanii Tagua Palma Tagua Palma de marfil dd PhoenixPhoenix canariensis Chabaud palmera canaria Phoenix dactylifera L palmera datilera dd Rhapis L f º Roystonea O F Cook Roystonea regia H B K palmera real Palma real cubana Roystonea oleracea O F Cook Chaguaramo Venezuela palmera real otros paises Sabal Adans Salacca Reinw Syagrus Trachycarpus L Trachycarpus fortunei Hook H Wendl dd Veitchia H Wendl in Seem Wallichia Roxb Washingtonia H Wendl Washingtonia filifera Linden H Wendl Washingtonia robusta dd WeittiniaLa siguiente clasificacion fue propuesta por N W Uhl y J Dransfield en 1987 en Genera palmarum una clasificacion basada en el trabajo de Harold E Moore Jr pero ver nuevas clasificaciones como la de Asmussen et al 2006 20 La lista de todos los generos de la familia botanica Arecaceae en Anexo Generos y tribus de Arecaceae Sinonimia Editar Sinonimia segun el APWeb 3 visitado en enero de 2009 de Arecales Cocosales Dumort Arecanae Takht Arecidae Takht Phoenicopsida Brongn de Calamoideae Calamaceae Perleb Lepidocaryaceae O F Cook de Nypoideae Nypaceae Le Maout amp Decne de Coryphoideae Borassaceae Schultz Sch Coryphaceae Schultz Sch Phoeniciaceae Burnett Sabalaceae Schultz Sch de Ceroxyloideae Phytelephaceae Perleb de Arecoideae Acristaceae O F Cook Ceroxylaceae O F Cook Chamaedoraceae O F Cook Cocosaceae Schultz Sch Geonomataceae O F Cook Iriarteaceae O F Cook amp Doyle Malortieaceae O F Cook Manicariaceae O F Cook Pseudophoeniciaceae O F Cook Synechanthaceae O F CookImportancia economica Editar El parque nacional El Palmar Entre Rios Argentina es con 8500 hectareas un inmenso territorio protegido con abundantes ejemplares de palmeras yatay El parque atrae a miles de turistas anualmente En general los palmerales constituyen uno de los elementos mas importantes para las comunidades amazonicas por su valor economico cultural y ecologico ya que de este recurso obtienen su alimento su vivienda y multiples articulos que satisfacen sus necesidades materiales Muchas especies de palmas tienen un gran valor actual y potencial como fuentes de alimento aceites fibras medicinas y otros productos incluyendo su valor como plantas ornamentales todas las anteriores potencialidades aprovechadas de manera sustentable pueden llegar a ser una fuente de recursos valiosa para la economia 27 Es una de las familias botanicas de mayor importancia economica Plantas para alimentacion provienen de Areca Butia Attalea Bactris Cocos cocotero Cocos nucifera Elaeis que dan aceite por ejemplo Elaeis oleifera Metroxylon que proveen almidon y Phoenix datilera Muchos generos poseen un brote apical comestible Euterpe edulis es el palmito comestible en el Cono Sur Otras palmeras economicamente importantes son Calamus y otras llamadas ratan Butia las hojas tienen varios usos Copernicia cera de carnauba Copernicia cerifera palmera de la cera Phytelephas tagua Raphia rafia y muchos generos que proveen paja o fibras para amarrado Finalmente la familia incluye un gran numero de ornamentales Caryota Chamaerops Butia Livistona Phoenix Roystonea Sabal Syagrus Washingtonia Chamaedorea Trithrinax Rhapidophyllum Thrinax Coccothrinax Licuala Veitchia Acoelorraphe Butia Copernicia Dypsis y Wodyetia Entre las ornamentales destacan Phoenix canariensis palmera canaria y Roystonea regia palma real cubana y muchas otras Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones como el cocotero Cocos nucifera la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar mieles y vinos de palmera El fruto de diversas de especies del genero Areca se masca en Asia como estimulante y se conoce como betel Otras especies confundidas con las arecaceas EditarAlgunas especies tambien se conocen comunmente como palmeras aunque no pertenecen a las arecaceas Cordyline australis 28 familia Asparagaceae y otros representantes del genero Cordyline y tambien de Dracaena con el que Cordyline se puede confundir Destaca la Cycas revoluta 28 pero por lo general muchas especies de la clase Cycadopsida son similares y confundidas con las arecaceaes Ravenala 28 familia Strelitziaceae Pandanus spiralis 28 y quizas otras especies de Pandanus Cyathea cunninghamii 28 y otros helechos arborescentes familias Cyatheaceae y Dicksoniaceae tambien se pueden confundir con palmeras Setaria palmifolia 28 una graminea Carludovica palmata 28 y otros miembros de la familia Cyclanthaceae Pachypodium lamerei cita requerida familia Apocynaceae y quizas otras especies del genero Pachypodium Yucca elephantipes cita requerida y otras especies del genero Yucca y de la subfamilia Agavoideae Diversas especies de la subfamilia Nolinoideae cita requerida Diversas especies del genero Kingia cita requerida Diversas especies del genero Cyperus cita requerida Diversas especies de la familia Pandanaceae cita requerida Diversas especies del genero Beaucarnea cita requerida Diversas especies de la subfamilia Xanthorrhoeoideae cita requerida Diversas especies del genero Wilkesia cita requerida La Puya raimondii cita requerida Vease tambien EditarAnexo Especies de palmeras en Argentina Palmeral Palmeras trepadoras Palmito RatanReferencias citadas Editar a b Elspeth Haston James E Richardson Peter F Stevens Mark W Chase David J Harris The Linear Angiosperm Phylogeny Group LAPG III a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society Vol 161 No 2 2009 pp 128 131 doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x Key citeulike 6006207 pdf http onlinelibrary wiley com doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x pdf a b The Angiosperm Phylogeny Group III APG III en orden alfabetico Brigitta Bremer Kare Bremer Mark W Chase Michael F Fay James L Reveal Douglas E Soltis Pamela S Soltis y Peter F Stevens ademas colaboraron Arne A Anderberg Michael J Moore Richard G Olmstead Paula J Rudall Kenneth J Sytsma David C Tank Kenneth Wurdack Jenny Q Y Xiang y Sue Zmarzty 2009 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants APG III pdf Botanical Journal of the Linnean Society 161 105 121 Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017 a b Stevens P F 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio de 2008 y actualizado desde entonces en ingles Consultado el 12 de enero de 2009 Video a b Jose Antonio del Canizo 2002 Palmeras Ediciones Mundi Prensa ISBN 84 7114 989 3 Izco J Barreno E 1997 botanica McGraw Hill ISBN 84 486 0182 3 Galeano G 2000 Estado de conservacion de las palmas en Colombia En Revista Perez Arbelaezia Volumen 5 Nº 11 abril Pag 68 70 Henderson A 1986 A review of pollination studies in the palms Bot Rev 52 221 259 fechaacceso requiere url ayuda Zona S Henderson A 1989 A review of animal mediated seed dispersal in 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