Palaeognathae

Los paleognatos (Palaeognathae, que en griego significa "mandíbulas antiguas") es un clado de aves pertenecientes al grupo Neornithes (aves modernas), que está representado por más de 50 especies con una distribución predominantemente en el hemisferio sur.^[1]​ Palaeognathae es dividido tradicionalmente en dos linajes compuesto por los tinamúes y las ratites, los cuales comparten una compleja estructura ósea en la mandíbula superior denominada paladar paleognato. Mientras los tinamúes son el único clado de paleognatos que no han perdido la capacidad de volar, las ratites presentan un esternón plano, sin quilla (en la quilla se insertan los músculos para volar que estas aves no necesitan). Las ratites se distribuyen en Nueva Zelanda (kiwis), África (avestruz), América (ñandúes) y en Australia y la isla de Nueva Guinea (emú y casuarios). Por otra parte, los tinamués son endémicos del Neotrópico (Sudamérica y Centroamérica).

Paleognatos
Rango temporal: Paleoceno – Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Posible registro del Cretácico Superior
Tinamú alirrojo (Rhynchotus rufescens)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Subclase:	Neornithes
Superorden:	Palaeognathae Pycraft, 1900
Órdenes
Aepyornithiformes † Apterygiformes Casuariformes Dinornithiformes † Lithornithiformes † Rheiformes Struthioniformes Tinamiformes
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Evolución

Las relaciones filogenéticas entre los paleognatos han sido materia de controversias por décadas, existiendo hoy en día certeza sólo de la monofilia del grupo, la de los tinamúes y la del clado conformado por los emúes y los casuarios. Las relaciones del resto de los paleognatos han generado dos posturas, de las cuales las ratites podrían ser un grupo monofilético o parafilético.^[2]​^[3]​^[4]​^[5]​ Por otra parte, la posición de los grupos extintos (moas y pájaros elefantes) es aún incierta, aunque los últimos estudios moleculares indican que las moas son el grupo hermano de los tinamúes.^[6]​

Respecto a la radiación de los paleognatos existen dos hipótesis; la primera establece que se diversificaron en Gondwana durante el período Cretácico, generándose posteriormente los patrones de distribución actuales como consecuencia de la deriva continental; la segunda hipótesis plantea que la radiación evolutiva tuvo lugar después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario (evento K-T), originándose cada uno de los clados a partir de ancestros voladores, de los cuales sólo los tinamúes conservaron esa condición. La primera hipótesis es avalada por los estudios de relojes moleculares, pero no concuerda con el registro fósil al no existir datos de paleognatos del Cretácico. La segunda hipótesis es respaldada tanto por análisis moleculares como por el registro fósil, pero es desacreditada por estudios morfológicos como el de Livezey & Zusi (2007).^[7]​

A partir de Hackett et al. (2008) y Harshman et al. (2008), las ratites según todos los estudios moleculares son un grupo parafiletico, al obtenerse en los resultados a los tinamúes dentro de este grupo.^[2]​^[8]​^[9]​^[10]​^[11]​^[12]​^[6]​

Paleognathae	Struthionidae       Rheidae         Tinamidae     Dinornithiformes†             Apterygidae     Aepyornithidae†         Casuariidae     Dromaiidae

Cladograma basado en Mitchell et al. (2014).^[13]​

Sistemática

Los paleognatos se clasifican de la siguiente manera:^[1]​^[14]​

Palaeognathae Pycraft, 1900

• Familia Lithornithidae Houde, 1988 †
• Orden Struthioniformes Latham, 1790
  • Familia Struthionidae Vigors, 1825
• Clado Notopalaeognathae Yuri et al., 2013
  • Orden Rheiformes Forbes, 1884
    • Familia Rheidae Bonaparte, 1853
  • Orden Tinamiformes Huxley, 1872
    • Familia Tinamidae Gray, 1840
  • Orden Dinornithiformes Bonaparte, 1853 †
    • Familia Dinornithidae Owen, 1843
    • Familia Emeidae Bonaparte, 1854
    • Familia Megalapterygidae Bunce et al., 2009
  • Clado Novaeratitae Yuri et al., 2013
    • Orden Apterygiformes Haeckel, 1866
      • Familia Apterygidae Gray, 1840
    • Orden Aepyornithiformes Newton, 1884 †
      • Familia Aepyornithidae Bonaparte, 1853
    • Orden Casuariformes Forbes, 1884
      • Familia Casuariidae Kaup, 1847
      • Familia Dromaiidae Huxley, 1868

Referencias

1. Clements, J. F. (2007) . Cornell University Press
2. Harshman, J. et al. (2008) Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. PNAS 105:13462-12467.
3. Hackett S. J. et al. (2008) A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 320(5884):1763-1768.
4. Haddrath, O. & Baker, A. J. (2001) Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: Ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis. Proc. R. Soc. Lond. B 268:939-945.
5. Cooper, A. et al. (2001) Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. Nature 409:704-707.
6. Baker, A.J. et al. (2014) Genomic support for a moa-tinamou clade and adaptive morphological convergence in flightless ratites. Mol Biol Evol.
7. Livezey, B. C. & Zusi, R. L. (2007) Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion el 6 de abril de 2013 en Wayback Machine.. Zool. J. Linn. Soc. 149:1-95.
8. Yuri, T. et al. (2013) Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals. Biology, 2(1):419-444. doi:10.3390/biology2010419
9. Haddrath, O. & Baker, A.J. (2012) Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc. R. Soc. B.. doi:10.1098/rspb.2012.1630
10. Smith, J.V. et al. (2012) Nonmonophyly: Independent Evidence from 40 Novel Loci. Syst Biol. doi:10.1093/sysbio/sys067
11. Phillips, M.J. et al. (2010) Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol., 59(1):90-107. doi: 10.1093/sysbio/syp079
12. Bourdon, E. et al. (2009) A new transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae-Dromaiidae-Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae). Zoological Journal of the Linnean Society, 156:641–663. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x
13. Mitchell, K.J. et al. (2014) Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science, 344(6186):898-900.
14. Yuri et al., 2013.

Bibliografía

• Agnolin, Federico L. (2016). «Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology (en inglés) 41 (1): 101-111. doi:10.1080/03115518.2016.1184898. 
• Bunce, M.; Worthy, T. H.; Phillips, M. J.; Holdaway, R. N.; Willerslev, E.; Haile, J.; Shapiro, B.; Scofield, R. P.; Drummond, A.; Kamp, P. J. J.; Cooper, A. (2009). «The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 106 (49): 20646-20651. doi:10.1073/pnas.0906660106. 
• Pycraft, W. P. (1900). «On the Morphology and Phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae (Carinatae)». The Transactions of the Zoological Society of London (en inglés) 15 (5): 149-290. doi:10.1111/j.1096-3642.1900.tb00023.x. 
• Yuri, Tamaki; Kimball, Rebecca; Harshman, John; Bowie, Rauri; Braun, Michael; Chojnowski, Jena; Han, Kin-Lan; Hackett, Shannon; Huddleston, Christopher; Moore, William; Reddy, Sushma; Sheldon, Frederick; Steadman, David; Witt, Christopher; Braun, Edward (2013). «Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals». Biology (en inglés) 2 (1): 419-444. doi:10.3390/biology2010419. 

•   Datos: Q19166
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