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Serpentes

Las serpientes (Serpentes) u ofidios (Ophidia) son un suborden de saurópsidos (reptiles) diápsidos pertenecientes al orden Squamata, del superorden Lepidosauria, caracterizado por la ausencia de patas (la pitón mantiene diminutas extremidades vestigiales, herencia de su pasado evolutivo)[1]​ y el cuerpo muy alargado. Se originaron en el período Cretácico.

 
Serpientes
Rango temporal: 125 Ma - 0 Ma
Cretácico - Presente
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Lepidosauria
Orden: Squamata
Suborden: Serpentes
Linnaeus, 1758
Distribución
Infraórdenes y familias

Algunas realizan mordeduras venenosas, como las cobras y las víboras, para matar a sus presas y posteriormente ingerirlas. Otras serpientes, como las boas y pitones, matan a sus presas por constricción.

Se reconocen más de 450 géneros y de 3460 especies.[2][3]​ Se cree que las serpientes derivan de algún tipo de lagarto, pero los detalles concretos de su origen no están claros.[4]

Evolución

Entre los fósiles de serpientes basales con extremidades, podemos encontrar al género Najash.

Anatomía y fisiología

 
Anatomía de una serpiente.
1 esófago, 2 tráquea, 3 pulmones traqueales, 4 pulmón izquierdo rudimentario, 5 pulmón derecho, 6 corazón, 7 hígado, 8 estómago, 9 saco de aire, 10 vesícula biliar, 11 páncreas, 12 bazo, 13 intestino, 14 testículos, 15 riñones.

Desplazamiento

La anatomía de las serpientes está especialmente adaptada para poder desplazarse careciendo de extremidades. Comparadas con vertebrados cuadrúpedos, las serpientes tienen un centro de gravedad muy bajo, pegado al suelo, y una mayor superficie corporal en contacto con el suelo, lo que genera mayor fricción y reparte más la masa corporal. A pesar de ello, son capaces de nadar, bucear, escalar, saltar, cavar e incluso algunas especies pueden planear. Presenta diferentes tipos de locomoción terrestre, la forma más común se realiza mediante ondulaciones laterales del cuerpo, que comienzan en la cabeza hasta terminar en la cola. Otro tipo de desplazamiento supone el uso de una parte del cuerpo como ancla estática para impulsar el resto del cuerpo. También algunas serpientes se pueden desplazar de manera rectilínea usando para impulsarse sus músculos y escamas ventrales. Además, algunas especies, sobre todo de ecosistemas desérticos, como la cascabel cornuda (Crotalus cerastes), se desplazan levantando la cabeza y moviendo la parte anterior del cuerpo hacia delante, para después levantar la zona media del cuerpo y moverla, este movimiento siempre tiene dos partes del cuerpo en contacto con el substrato y una en el aire.[5]​ Las escamas ventrales ensanchadas de muchas serpientes impiden el deslizamiento en dirección contraria a la marcha.

Esqueleto

El esqueleto tiene muchas vértebras, más de 100 por lo general y llegando en algunas especies a más de 400, lo que hace que sean muy flexibles. La variación el número de vértebras está relacionada con la longitud de la serpiente, pero también con su ecología. Por ejemplo, especies constrictoras, cuentan con un mayor número de vértebras que las que usan otras estrategias.[5]

El cráneo está muy modificado respecto al modelo básico diápsido. Los huesos de la mandíbula superior están débilmente unidos al resto del cráneo y el cuadrado puede moverse libremente y posee potentes músculos refractores, lo que permite una enorme abertura de las mandíbulas y la deglución de grandes presas enteras. Los dientes son agudos y curvados hacia atrás y se implantan tanto en el paladar como en el maxilar y el dentario.

Las boas y las pitones poseen rudimentos de las extremidades posteriores y de sus cinturas; en estas serpientes pueden verse unas garras en la parte externa y a cada lado de la cloaca que desempeñan un cierto papel en el coito.

Sentidos

La visión detallada es limitada, pero no impide la detección de movimiento. Algunas serpientes poseen fosetas loreales, capaces de detectar el calor. No obstante eso no indica que tengan visión infrarroja, ya que la información va a áreas del cerebro distintas a las de la visión. Simplemente saben si cada cosa está más caliente o menos.

El sentido del oído de las serpientes es muy limitado ya que los órganos auditivos han degenerado; falta el tímpano, la cavidad timpánica y la trompa de Eustaquio, y la columela se articula con el cuadrado. Parece, pues, poco probable que las serpientes puedan oír con claridad sonidos transmitidos por el aire, pero sin duda son sensibles a las vibraciones del suelo, trasmitidas mediante los huesos de la mandíbula.

Una serpiente huele a través de su nariz; la lengua pasa las partículas de aire al órgano de Jacobson en la boca para su examen. Otra característica de su lengua es que termina en dos ramificaciones, por lo que se denomina bífida (la lengua bífida se usa para captar partículas químicas y percibirlas con el órgano de Jacobson, que está en la parte delantera del paladar).

Piel

 
Pieza de piel de serpiente

La piel de la serpiente está recubierta por escamas. La mayoría de las serpientes utilizan escamas de la parte ventral para desplazarse, aferrándose con ellas a las superficies. Sus párpados se encuentran permanentemente cerrados, pero son en realidad escamas transparentes. Las serpientes cambian de piel periódicamente.

A diferencia de otros reptiles, el cambio de piel es realizado en una pieza, como si tirara de una media. Esto se hace a medida que el animal crece y además para reparar heridas y librarse de parásitos externos.

Dentadura

 
Colmillos solenoglifos de la víbora de Gabón (Bitis gabonica), los de mayor tamaño entre todas las serpientes.

Existen varios tipos de dientes, según el hueso sobre el que se implanten: maxilares, pterigoideos, palatinos, dentarios y premaxilares. Los dientes maxilares son los más variados y los únicos que pueden estar asociados a glándulas venenosas; se pueden distinguir cuatro tipos principales:

  • Aglifos.

Son dientes macizos, prensiles, curvados hacia atrás para sujetar la presa y no están diseñados para inocular veneno. Es el caso de muchos colúbridos, boidos y pitónidos. En general son serpientes inofensivas para el hombre, con excepción de las grandes constrictoras (pitones, anacondas).

  • Opistoglifos.

Son dientes acanalados situados en la parte posterior de la mandíbula y conectados con glándulas de veneno, constituyendo un sistema de inoculación primitivo. Dado que para inyectar el veneno debe morder con la parte posterior de la boca, normalmente son poco peligrosas para el hombre. Este es el caso de la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus). No obstante, las especies de gran tamaño pueden producir graves mordeduras e incluso la muerte, como Dispholidus typus, del África subsahariana.

  • Proteroglifos.

Son dientes pequeños y fijos situados en la parte delantera de la boca, con un canal más o menos cerrado. Las cobras y las mambas poseen estos dientes. Algunas especies, como la cobra escupidora (Naja nigricollis), los tienen modificados para escupir el veneno a más de cuatro metros de distancia.[6]

  • Solenoglifos.

Se trata de dos largos colmillos móviles en parte anterior de la mandíbula; son huecos con un canal interior cerrado y conectado con glándulas venenosas. Los colmillos se pliegan sobre el paladar superior cuando el animal cierra la boca y se enderezan rápidamente cuando la abre. Es el sistema de inoculación más eficaz. Este tipo de dentición es característico de los vipéridos.

Órganos internos

 
Flechas rojas: órganos receptores de infrarrojos; flechas negras: orificios nasales. Arriba, una pitón; abajo, una serpiente de cascabel

El aparato respiratorio y las vísceras están muy modificados ya que el cuerpo tubular de la serpiente requiere que todos los órganos sean alargados y delgados, como en especial los pulmones, riñones, hígado, corazón y testículos.[5]​ La glotis puede proyectarse hacia adelante para mantener abierto el conducto respiratorio durante la ingestión de la presa y, en algunas especies una parte de la tráquea está especializada en la respiración, constituyendo un pulmón traqueal.[4]

El pulmón izquierdo suele estar reducido o a veces incluso puede faltar, y las demás vísceras pares suelen situarse a diferentes niveles en cada lado. Poseen una pareja de órganos reproductores, llamados en los machos hemipene.

Veneno

 
Extracción de veneno de una especie de cobra para la obtención de suero antiofídico.

Muchas especies usan veneno para inmovilizar o matar a sus presas. El veneno es una saliva modificada y se inyecta gracias a los colmillos.[7]​ Los colmillos más especializados (vipéridos) son muy largos y huecos, y actúan como verdaderas agujas hipodérmica que se clavan profundamente e inyectan el veneno. Otros tipos de colmillos, menos especializados, poseen una simple acanaladura en su margen posterior por la cual desciende el veneno (cobras).

El veneno de las serpientes es con frecuencia específico para sus presas, y su papel como mecanismo defensivo es secundario. El veneno, al igual que todas las secreciones salivales, posee agentes que realizan una predigestión de los alimentos; por tanto, incluso las serpientes "no venenosas" pueden causar daños en los tejidos.[7]

El veneno está constituido por una compleja mezcla de proteínas que actúan como neurotoxinas (que atacan el sistema nervioso), hemotoxinas (que dañan la sangre), citotoxinas (dañan los tejidos), bungarotoxinas y muchas otras sustancias que pueden afectar al organismo de diferentes maneras; casi todos los venenos de serpientes poseen hialuronidasa, un enzima que destruye el ácido hialurónico, que es el cemento que mantiene unido el tejido conjuntivo que, por tanto se disgrega facilitándose así la rápida difusión del veneno.[8]

El veneno se almacena en las glándulas venenosas situadas en la parte posterior de la cabeza. En todas las serpientes venenosas, dichas glándulas poseen conductos que se abre dentro de surcos o canales de los dientes de la mandíbula superior. Australia es el lugar del mundo con mayor número de especies venenosas; no obstante solo se produce una muerte por mordedura al año de promedio. En cambio, en la India, se producen 250 000 mordeduras anuales que producen unos 50 000 muertos.[9]​ En España se producen al año 1500 mordeduras de víboras de las que entre tres y cinco provocan la muerte de la víctima.[10]

Comportamiento

Reproducción

 
Hemipene en Crotalus atrox.

La mayoría de las serpientes se reproducen poniendo huevos, pero algunas especies han desarrollado un método diferente. El cuerpo de la madre retiene los huevos hasta que las crías están totalmente formadas para vivir de una manera independiente. En esta fase, conocida como proceso de gestación, se produce un desarrollo embrionario completo en el interior de la serpiente.[11]​ 

En algunos casos el grupo entero alumbra crías totalmente formadas, mientras que otros grupos pueden estar formados tanto por miembros que alumbran crías formadas, como por miembros que ponen huevos. Por ejemplo, dentro de la familia Boidae todas las boas paren animales ya formados, mientras que las pitones ponen huevos.

Alimentación

 
Culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) devorando una lagartija ibérica (Podarcis hispanica).

Todas las serpientes son carnívoras, alimentándose de una gran variedad de presas que incluyen aves, anfibios, mamíferos, peces o invertebrados e incluso reptiles, entre ellos otras serpientes en ciertas especies. Generalmente, las serpientes de pequeño a moderado tamaño cazan presas indefensas, las cuales pueden ser rápidamente devoradas y vivas. Sin embargo, si la presa opone resistencia, pueden recurrir a técnicas como son el uso del veneno o la constricción para abatir la presa antes de comérsela. Las serpientes no pueden masticar el alimento, y en su lugar se las tragan enteras. Los dientes de una serpiente, que son afilados como agujas y dirigidos hacia el interior de la boca, sirven para retener la presa a que se le salga de su boca. A la hora de tragar, el maxilar y la mandíbula, que están sujetos al cráneo por ligamentos, logran separarse para acomodarse al tamaño de la presa. Así, una serpiente es capaz de tragarse una presa que sea tres veces más grande que su propia cabeza y su diámetro. Otra razón de su capacidad para tragar es la carencia de huesos como el esternón para que la comida pueda pasar sin problemas por el esófago y por todo el cuerpo del reptil. Después de la ingestión, una serpiente debe aletargar para cumplir el proceso de la digestión. Esto se debe a que el proceso digestivo requiere de mucha energía que la serpiente debe usar para digerir con eficiencia la comida, la cual puede durar días o meses, según el tamaño de la presa. En ese estado, algunos órganos como el corazón y el estómago entran en mayor actividad para que toda la comida sea casi totalmente digerida. Las partes indigeribles pueden ser excretadas o regurgitadas.

Diversidad

Las serpientes presentan una radiación adaptativa casi tan amplia como los lagartos, aunque la variación estructural no es tan grande.

 
Boa esmeralda (Corallus batesii).

Boas y pitones

Las familias de los bóidos y de los pitónidos reúnen las especies más primitivas de serpientes, como lo prueba el hecho de que todavía conserven rudimentos de patas posteriores. Carecen de veneno y matan a sus presas por constricción, enrollándose a su alrededor hasta que se asfixian. Incluyen las serpientes actuales más voluminosas, como la anaconda y la pitón reticulada. Las pitones miden normalmente entre 1 y 6 m, aunque algunas especies están entre las serpientes más largas existentes; la pitón reticulada ostenta el récord de la serpiente más larga, con 10,32 m.[12]

 
Culebra de escalera (Rhinechis scalaris).

Culebras

La mayoría de las serpientes vivientes pertenecen a la familia de los colúbridos, que comprende muchas especies inofensivas y de mediano tamaño como la culebra de agua europea (Natrix maura), la culebra lisa meridional (Coronella girondica) o la culebra de escalera (Rhinechis scalaris), y algunas moderadamente venenosas, con dientes opistoglifos (situados en la parte posterior de la boca), como la culebra bastarda (Malpolon monspessulanus); la culebra arborícola del Cabo (Dispholidus) es una de las pocas especies cuya mordedura puede ser mortal para el ser humano.[4]

 
Cobra de anteojos (Naja naja).

Cobras, mambas y corales

La familia de los elápidos incluye las cobras, las serpientes de coral, las mambas y las serpientes marinas todas ellas extremadamente venenosas y potencialmente mortales para el hombre; los colmillos son pequeños y están situados en la parte delantera de la boca (proteroglifos); su veneno tiene una acción principalmente neurotóxica. Todas las serpientes venenosas australianas pertenecen a este grupo. Los elápidos terrestres son similares a los colúbridos; casi todos tienen cuerpos largos y finos, cabezas cubiertas por grandes escamas y no siempre diferenciadas del cuello, y ojos con pupilas redondas. Además, su comportamiento es, por lo general, bastante activo, y muchas especies son ovíparas. Las mambas (Dendroaspis) son arborícolas y son muy ágiles y rápidas. Las serpientes de coral poseen sus vivos colores de advertencia ya que son muy venenosas (aposematismo), entre los que predominan amarillo, rojo y negro; no son muy peligrosas para el ser humano ya que son de pequeño tamaño y abren poco la boca, lo que hace difícil que puedan morder. Las cobras (Naja, Ophiophagus y Hemachatus) son muy conocidas por su aspecto amenazante y su mordedura; habitan en zonas tropicales y desérticas del sur de Asia y África; despliegan una especie de "capucha" en la zona de la cabeza y el cuello cuando están irritadas o en peligro, gracias a las largas costillas cervicales; es un gesto de advertencia ante un posible enemigo.

 
Crótalo cornudo de Schlegel (Bothriechis schlegelii).

Víboras y crótalos

La familia de los vipéridos comprende las víboras del Viejo Mundo y los crótalos, principalmente americanos; todas ellas son muy venenosas y con dos colmillos solenoglifos provistos de un canal que actúan como agujas hipodérmicas cuando muerden para inyectar veneno. El veneno tiene una acción principalmente hemolítica. Los colmillos son muy largos y se pliegan contra el paladar cuando la boca está cerrada desplegándose rápidamente cuando la serpiente se dispone a atacar a la presa. La cabeza es triangular y ancha, y los ojos tienen la pupila vertical. La mayoría retienen los huevos que contienen a las crías en el interior del cuerpo alumbrando a las crías tras la eclosión de los huevos desde el interior del cuerpo, es decir, son ovovivíparas.

Entre sus especies se cuentan las víboras europeas (Vipera), los animales más venenosos del continente, las víboras cornudas africanas (Cerastes), el áspid, las víboras del Gabón (Bitis, con los colmillos más largos de todas las serpientes), las serpientes de cascabel americanas (Crotalus, Lachesis), etc.

Taxonomía

Todas las serpientes pertenecen al clado Serpentes, que a su vez es miembro del orden Squamata. Este orden incluye también los lagartos, con los que las serpientes están emparentadas; otros miembros de este orden, las culebrillas ciegas, también han perdido las patas y se asemejan superficialmente a las serpientes.

Serpientes incluye a las Henophidia (las más grandes y primitivas, boas y pitones), Typhlopoidea (serpientes ciegas), y Xenophidia (grupo muy diverso que incluye a las serpientes venenosas y sus parientes cercanos (culebras, víboras, cobras, serpientes marinas, etc.).[cita requerida]

El suborden Serpientes se subdivide en dos infraórdenes y 25 familias:[13]

Filogenia

Recientes estudios moleculares corroboran la monofilia del clado Serpentes y de los infraórdenes Scolecophidia y Alethinophidia.[14][15][16]

Serpentes
Scolecophidia

Anomalepididae

Leptotyphlopidae

Gerrhopilidae

Xenotyphlopidae

Typhlopidae

Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae

Tropidophiidae

Afrophidia
Boidea

Uropeltidae

Xenopeltidae

Loxocemidae

Pythonidae

Boidae

Xenophidiidae

Bolyeriidae

Caenophidia

Acrochordidae

Xenodermidae

Colubroidea

Pareidae

Viperidae

Proteroglypha

Homalopsidae

Colubridae

Lamprophiidae

Elapidae

Creencias

 
Lilith con una serpiente (John Collier, 1892).
 
Escultura de la serpiente de bronce de la Vara de Moisés (en forma de caduceo) en el Monte Nebo en Jordania.

Las serpientes han sido apreciadas en diversas culturas, pero repudiadas en otras.

En occidente, en las creencias cristianas y del islam el demonio ha sido representado con las serpientes, en este caso con Satanás de acuerdo a la Biblia, donde relata su condena por tentar a Adán y Eva. Incluso en los primeros capítulos y versículos del Génesis, después de cometer la tentación, relata como Dios, aparte de decirle que se arrastrará y andará sobre su pecho, también habrá una enemistad entre ella y la mujer que le morderá su talón y la mujer le quebrará la cabeza.Génesis 3:15

Este relato bíblico ha inspirado a la Iglesia católica a representar la Virgen María como la Inmaculada Concepción pisando a una serpiente tal como relata el génesis, pero el reptil en vez de morderle el talón solo lleva una manzana en su boca. En algunos casos también se han representado a Jesucristo pisando una serpiente, pero no inspirado en el génesis de la Biblia sino como una representación de lucha entre el bien y del mal, lo cual esta simbología también puede aplicarse al caso de la Virgen María.

Dentro del cristianismo también que hay otras opiniones que se pueden considerar contradictorios, algunos teólogos basándose según sobre la historia de Moisés en el relato bíblico, para liberar al pueblo hebreo, Dios convirtió su bastón en una serpiente en medio de la zarza ardiente cuando Moisés entró en contacto. De acuerdo a esta historia, se interpreta que Dios a través de Moisés demostraba su furia contra el pueblo egipcio frente al Faraón. En esto algunos teólogos consideran que el bastón de Moisés, conocido como la vara de Moisés, es una serpiente de aspecto positivo o a la vez milagroso.

En el Antiguo Egipto, Uadyet (la cobra) era la «Señora del Cielo», símbolo del calor ardiente del Sol y la llama del fuego. Representaba la fuerza del crecimiento, la fertilidad del suelo y de las aguas en la mitología egipcia. Era la diosa protectora del Bajo Egipto y del faraón. Sin embargo, la serpiente Apofis eran el símbolo de las fuerzas maléficas que habitan el Duat, e intentaba retener la barca solar de Ra.

En el Próximo Oriente Antiguo se consideraba a la serpiente un animal de vida larga, benefactor y sanador, de ahí el emblema del caduceo.[17]

En el Lejano Oriente la serpiente es considerado un animal sagrado, divino y protector contra las energías negativas, que representa fuerza, energía y sabiduría. Además es venerada principalmente dentro de la cultura hindi. Por ejemplo en el cristianismo, el Espíritu Santo es representado como una paloma blanca, pero aquí, el Dios Siva, es representado como una serpiente, en una cobra.

La cultura China la considera también una entidad protectora; un ejemplo de ello lo encontramos en la Gran Muralla China construida sobre un terreno montañoso y ubicada en el centro de color amarillo. También ha sido representada a la par del Dragón, como un símbolo de algunas artes marciales orientales. En este animal, se han inspirado los diferentes métodos de defensa personal en la China milenaria, principalmente creadas y rescatadas por maestros o senseis o artistas marciales. Además dentro de la astrología china, el Signo de la Serpiente, ocupa el 6ª lugar y como la parte sucesor del Signo del Dragón, según la filosofía china también forma parte del Ying yang.

De igual forma, en América han sido veneradas por gran parte de las culturas que allí florecieron. En Mesoamérica, el ejemplo más famoso es el del dios Quetzalcóatl, la Serpiente Emplumada, Kukulcán para los Mayas. En Sudamérica existe la figura mítica del Amaru o serpiente alada, deidad muy antigua y de gran trascendencia en la cosmovisión de los pueblos Quechua y Aimara. En el pueblo Mapuche se describe a dos seres poderosos con forma de míticas serpientes llamadas Trentren Vilu y Caicai Vilu; siendo Caicai-Vilu una "serpiente marina" que tiene el poder para dominar el mar y todo lo relacionado con él, y Trentren-Vilu una "serpiente terrestre" que tiene poder para dominar la tierra, y sus volcanes.

En la antigua Roma, el dios Esculapio (dios de la medicina) adoptaba forma de serpiente, lo que le ha dado nombre a la serpiente de Esculapio. En este caso las serpientes también eran veneradas.

El basilisco es representado en algunas culturas como una gran serpiente con una mancha en la cabeza con forma de corona que con la mirada, si es directa, es capaz de matar y, si es indirecta, petrifica.

Véase también

Referencias

  1. Parsons, A. Asombrosas serpientes Ed. Bruño, 1990, Madrid.
  2. Sistema Integrado de Información Taxonómica. «Serpientes (TSN 174118)» (en inglés). 
  3. Uetz, P. & Jirí Hošek (ed.). «Serpentes». Reptile Database. Reptarium. Consultado el 25 de marzo de 2014. 
  4. Young, J. Z.: La vida de los vertebrados (660 pp.). Barcelona: Omega, 1977. ISBN 84-282-0206-0.
  5. Lillywhite, H.B. (2014). «Locomotion: How snakes move». How snakes work: structure, function and behavior of the world's snakes. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538037-8. 
  6. Bruna Azara, C. 1995. Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España. Bol. SEA, 11: 32-40.
  7. Mehrtens, J. 1987. Living Snakes of the World in Color. Nueva York: Sterling. ISBN 0-8069-6461-8
  8. Freiberg, M. 1984. The World of Venomous Animals. Nueva Jersey: TFH Publications. ISBN 0-87666-567-9
  9. Sinha, Kounteya (25 de julio de 2006), «No more the land of snake charmers...», The Times of India .
  10. Valledor, A.: Envenenamientos por animales. Animales venenosos y urticantes del mundo (342 pp.). Madrid: Díaz de Santos, 1994.
  11. «Descubre las claves sobre la reproducción de las serpientes». Nubika. 11 de octubre de 2021. Consultado el 26 de octubre de 2021. 
  12. . Archivado desde el original el 29 de mayo de 2006. Consultado el 16 de octubre de 2008. 
  13. Pyron, R. A., Burbrink, F. T., & Wiens, J. J. (2013). A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC evolutionary biology, 13(1), 93.
  14. Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). «Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa». PLOS ONE 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. PMC 4372529. PMID 25803280. doi:10.1371/journal.pone.0118199. 
  15. Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). «Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species». Biology Letters 8 (6): 1043-1046. PMC 3497141. PMID 22993238. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. 
  16. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). «Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species». Molecular Phylogenetics and Evolution 94 (Pt B): 537-547. PMID 26475614. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. 
  17. 1912-, Tournay, Raymond Jacques,; 1933-2004., Shaffer, Aaron, (1994). L'épopée de Gilgamesh. Éditions du Cerf. p. 245. ISBN 9782204050036. OCLC 31683281. 

Enlaces externos

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Serpiente y Culebra redirigen aqui Para otras acepciones veanse Serpiente desambiguacion y Culebra desambiguacion Las serpientes Serpentes u ofidios Ophidia son un suborden de sauropsidos reptiles diapsidos pertenecientes al orden Squamata del superorden Lepidosauria caracterizado por la ausencia de patas la piton mantiene diminutas extremidades vestigiales herencia de su pasado evolutivo 1 y el cuerpo muy alargado Se originaron en el periodo Cretacico SerpientesRango temporal 125 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Cretacico PresenteTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSubfilo VertebrataClase SauropsidaSubclase DiapsidaSuperorden LepidosauriaOrden SquamataSuborden SerpentesLinnaeus 1758DistribucionInfraordenes y familiasAlethinophidia Scolecophidia Madtsoiidae editar datos en Wikidata Algunas realizan mordeduras venenosas como las cobras y las viboras para matar a sus presas y posteriormente ingerirlas Otras serpientes como las boas y pitones matan a sus presas por constriccion Se reconocen mas de 450 generos y de 3460 especies 2 3 Se cree que las serpientes derivan de algun tipo de lagarto pero los detalles concretos de su origen no estan claros 4 Indice 1 Evolucion 2 Anatomia y fisiologia 2 1 Desplazamiento 2 2 Esqueleto 2 3 Sentidos 2 4 Piel 2 5 Dentadura 2 6 organos internos 2 7 Veneno 3 Comportamiento 3 1 Reproduccion 3 2 Alimentacion 4 Diversidad 4 1 Boas y pitones 4 2 Culebras 4 3 Cobras mambas y corales 4 4 Viboras y crotalos 5 Taxonomia 5 1 Filogenia 6 Creencias 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosEvolucion EditarEntre los fosiles de serpientes basales con extremidades podemos encontrar al genero Najash Anatomia y fisiologia Editar Anatomia de una serpiente 1 esofago 2 traquea 3 pulmones traqueales 4 pulmon izquierdo rudimentario 5 pulmon derecho 6 corazon 7 higado 8 estomago 9 saco de aire 10 vesicula biliar 11 pancreas 12 bazo 13 intestino 14 testiculos 15 rinones Desplazamiento Editar La anatomia de las serpientes esta especialmente adaptada para poder desplazarse careciendo de extremidades Comparadas con vertebrados cuadrupedos las serpientes tienen un centro de gravedad muy bajo pegado al suelo y una mayor superficie corporal en contacto con el suelo lo que genera mayor friccion y reparte mas la masa corporal A pesar de ello son capaces de nadar bucear escalar saltar cavar e incluso algunas especies pueden planear Presenta diferentes tipos de locomocion terrestre la forma mas comun se realiza mediante ondulaciones laterales del cuerpo que comienzan en la cabeza hasta terminar en la cola Otro tipo de desplazamiento supone el uso de una parte del cuerpo como ancla estatica para impulsar el resto del cuerpo Tambien algunas serpientes se pueden desplazar de manera rectilinea usando para impulsarse sus musculos y escamas ventrales Ademas algunas especies sobre todo de ecosistemas deserticos como la cascabel cornuda Crotalus cerastes se desplazan levantando la cabeza y moviendo la parte anterior del cuerpo hacia delante para despues levantar la zona media del cuerpo y moverla este movimiento siempre tiene dos partes del cuerpo en contacto con el substrato y una en el aire 5 Las escamas ventrales ensanchadas de muchas serpientes impiden el deslizamiento en direccion contraria a la marcha Esqueleto Editar El esqueleto tiene muchas vertebras mas de 100 por lo general y llegando en algunas especies a mas de 400 lo que hace que sean muy flexibles La variacion el numero de vertebras esta relacionada con la longitud de la serpiente pero tambien con su ecologia Por ejemplo especies constrictoras cuentan con un mayor numero de vertebras que las que usan otras estrategias 5 El craneo esta muy modificado respecto al modelo basico diapsido Los huesos de la mandibula superior estan debilmente unidos al resto del craneo y el cuadrado puede moverse libremente y posee potentes musculos refractores lo que permite una enorme abertura de las mandibulas y la deglucion de grandes presas enteras Los dientes son agudos y curvados hacia atras y se implantan tanto en el paladar como en el maxilar y el dentario Las boas y las pitones poseen rudimentos de las extremidades posteriores y de sus cinturas en estas serpientes pueden verse unas garras en la parte externa y a cada lado de la cloaca que desempenan un cierto papel en el coito Sentidos Editar La vision detallada es limitada pero no impide la deteccion de movimiento Algunas serpientes poseen fosetas loreales capaces de detectar el calor No obstante eso no indica que tengan vision infrarroja ya que la informacion va a areas del cerebro distintas a las de la vision Simplemente saben si cada cosa esta mas caliente o menos El sentido del oido de las serpientes es muy limitado ya que los organos auditivos han degenerado falta el timpano la cavidad timpanica y la trompa de Eustaquio y la columela se articula con el cuadrado Parece pues poco probable que las serpientes puedan oir con claridad sonidos transmitidos por el aire pero sin duda son sensibles a las vibraciones del suelo trasmitidas mediante los huesos de la mandibula Una serpiente huele a traves de su nariz la lengua pasa las particulas de aire al organo de Jacobson en la boca para su examen Otra caracteristica de su lengua es que termina en dos ramificaciones por lo que se denomina bifida la lengua bifida se usa para captar particulas quimicas y percibirlas con el organo de Jacobson que esta en la parte delantera del paladar Piel Editar Pieza de piel de serpiente Articulo principal Escamas de serpiente La piel de la serpiente esta recubierta por escamas La mayoria de las serpientes utilizan escamas de la parte ventral para desplazarse aferrandose con ellas a las superficies Sus parpados se encuentran permanentemente cerrados pero son en realidad escamas transparentes Las serpientes cambian de piel periodicamente A diferencia de otros reptiles el cambio de piel es realizado en una pieza como si tirara de una media Esto se hace a medida que el animal crece y ademas para reparar heridas y librarse de parasitos externos Dentadura Editar Articulo principal Denticion de las serpientes Colmillos solenoglifos de la vibora de Gabon Bitis gabonica los de mayor tamano entre todas las serpientes Existen varios tipos de dientes segun el hueso sobre el que se implanten maxilares pterigoideos palatinos dentarios y premaxilares Los dientes maxilares son los mas variados y los unicos que pueden estar asociados a glandulas venenosas se pueden distinguir cuatro tipos principales Aglifos Son dientes macizos prensiles curvados hacia atras para sujetar la presa y no estan disenados para inocular veneno Es el caso de muchos colubridos boidos y pitonidos En general son serpientes inofensivas para el hombre con excepcion de las grandes constrictoras pitones anacondas Opistoglifos Son dientes acanalados situados en la parte posterior de la mandibula y conectados con glandulas de veneno constituyendo un sistema de inoculacion primitivo Dado que para inyectar el veneno debe morder con la parte posterior de la boca normalmente son poco peligrosas para el hombre Este es el caso de la culebra bastarda Malpolon monspessulanus No obstante las especies de gran tamano pueden producir graves mordeduras e incluso la muerte como Dispholidus typus del Africa subsahariana Proteroglifos Son dientes pequenos y fijos situados en la parte delantera de la boca con un canal mas o menos cerrado Las cobras y las mambas poseen estos dientes Algunas especies como la cobra escupidora Naja nigricollis los tienen modificados para escupir el veneno a mas de cuatro metros de distancia 6 Solenoglifos Se trata de dos largos colmillos moviles en parte anterior de la mandibula son huecos con un canal interior cerrado y conectado con glandulas venenosas Los colmillos se pliegan sobre el paladar superior cuando el animal cierra la boca y se enderezan rapidamente cuando la abre Es el sistema de inoculacion mas eficaz Este tipo de denticion es caracteristico de los viperidos organos internos Editar Flechas rojas organos receptores de infrarrojos flechas negras orificios nasales Arriba una piton abajo una serpiente de cascabel El aparato respiratorio y las visceras estan muy modificados ya que el cuerpo tubular de la serpiente requiere que todos los organos sean alargados y delgados como en especial los pulmones rinones higado corazon y testiculos 5 La glotis puede proyectarse hacia adelante para mantener abierto el conducto respiratorio durante la ingestion de la presa y en algunas especies una parte de la traquea esta especializada en la respiracion constituyendo un pulmon traqueal 4 El pulmon izquierdo suele estar reducido o a veces incluso puede faltar y las demas visceras pares suelen situarse a diferentes niveles en cada lado Poseen una pareja de organos reproductores llamados en los machos hemipene Veneno Editar Extraccion de veneno de una especie de cobra para la obtencion de suero antiofidico Veanse tambien Emponzonamiento ofidicoy Serpientes venenosas Muchas especies usan veneno para inmovilizar o matar a sus presas El veneno es una saliva modificada y se inyecta gracias a los colmillos 7 Los colmillos mas especializados viperidos son muy largos y huecos y actuan como verdaderas agujas hipodermica que se clavan profundamente e inyectan el veneno Otros tipos de colmillos menos especializados poseen una simple acanaladura en su margen posterior por la cual desciende el veneno cobras El veneno de las serpientes es con frecuencia especifico para sus presas y su papel como mecanismo defensivo es secundario El veneno al igual que todas las secreciones salivales posee agentes que realizan una predigestion de los alimentos por tanto incluso las serpientes no venenosas pueden causar danos en los tejidos 7 El veneno esta constituido por una compleja mezcla de proteinas que actuan como neurotoxinas que atacan el sistema nervioso hemotoxinas que danan la sangre citotoxinas danan los tejidos bungarotoxinas y muchas otras sustancias que pueden afectar al organismo de diferentes maneras casi todos los venenos de serpientes poseen hialuronidasa un enzima que destruye el acido hialuronico que es el cemento que mantiene unido el tejido conjuntivo que por tanto se disgrega facilitandose asi la rapida difusion del veneno 8 El veneno se almacena en las glandulas venenosas situadas en la parte posterior de la cabeza En todas las serpientes venenosas dichas glandulas poseen conductos que se abre dentro de surcos o canales de los dientes de la mandibula superior Australia es el lugar del mundo con mayor numero de especies venenosas no obstante solo se produce una muerte por mordedura al ano de promedio En cambio en la India se producen 250 000 mordeduras anuales que producen unos 50 000 muertos 9 En Espana se producen al ano 1500 mordeduras de viboras de las que entre tres y cinco provocan la muerte de la victima 10 Comportamiento EditarReproduccion Editar Hemipene en Crotalus atrox La mayoria de las serpientes se reproducen poniendo huevos pero algunas especies han desarrollado un metodo diferente El cuerpo de la madre retiene los huevos hasta que las crias estan totalmente formadas para vivir de una manera independiente En esta fase conocida como proceso de gestacion se produce un desarrollo embrionario completo en el interior de la serpiente 11 En algunos casos el grupo entero alumbra crias totalmente formadas mientras que otros grupos pueden estar formados tanto por miembros que alumbran crias formadas como por miembros que ponen huevos Por ejemplo dentro de la familia Boidae todas las boas paren animales ya formados mientras que las pitones ponen huevos Alimentacion Editar Vease tambien Ofiofagia Culebra bastarda Malpolon monspessulanus devorando una lagartija iberica Podarcis hispanica Todas las serpientes son carnivoras alimentandose de una gran variedad de presas que incluyen aves anfibios mamiferos peces o invertebrados e incluso reptiles entre ellos otras serpientes en ciertas especies Generalmente las serpientes de pequeno a moderado tamano cazan presas indefensas las cuales pueden ser rapidamente devoradas y vivas Sin embargo si la presa opone resistencia pueden recurrir a tecnicas como son el uso del veneno o la constriccion para abatir la presa antes de comersela Las serpientes no pueden masticar el alimento y en su lugar se las tragan enteras Los dientes de una serpiente que son afilados como agujas y dirigidos hacia el interior de la boca sirven para retener la presa a que se le salga de su boca A la hora de tragar el maxilar y la mandibula que estan sujetos al craneo por ligamentos logran separarse para acomodarse al tamano de la presa Asi una serpiente es capaz de tragarse una presa que sea tres veces mas grande que su propia cabeza y su diametro Otra razon de su capacidad para tragar es la carencia de huesos como el esternon para que la comida pueda pasar sin problemas por el esofago y por todo el cuerpo del reptil Despues de la ingestion una serpiente debe aletargar para cumplir el proceso de la digestion Esto se debe a que el proceso digestivo requiere de mucha energia que la serpiente debe usar para digerir con eficiencia la comida la cual puede durar dias o meses segun el tamano de la presa En ese estado algunos organos como el corazon y el estomago entran en mayor actividad para que toda la comida sea casi totalmente digerida Las partes indigeribles pueden ser excretadas o regurgitadas Diversidad EditarLas serpientes presentan una radiacion adaptativa casi tan amplia como los lagartos aunque la variacion estructural no es tan grande Boa esmeralda Corallus batesii Boas y pitones Editar Articulos principales Boidaey Pythonidae Las familias de los boidos y de los pitonidos reunen las especies mas primitivas de serpientes como lo prueba el hecho de que todavia conserven rudimentos de patas posteriores Carecen de veneno y matan a sus presas por constriccion enrollandose a su alrededor hasta que se asfixian Incluyen las serpientes actuales mas voluminosas como la anaconda y la piton reticulada Las pitones miden normalmente entre 1 y 6 m aunque algunas especies estan entre las serpientes mas largas existentes la piton reticulada ostenta el record de la serpiente mas larga con 10 32 m 12 Culebra de escalera Rhinechis scalaris Culebras Editar Articulo principal Colubridae La mayoria de las serpientes vivientes pertenecen a la familia de los colubridos que comprende muchas especies inofensivas y de mediano tamano como la culebra de agua europea Natrix maura la culebra lisa meridional Coronella girondica o la culebra de escalera Rhinechis scalaris y algunas moderadamente venenosas con dientes opistoglifos situados en la parte posterior de la boca como la culebra bastarda Malpolon monspessulanus la culebra arboricola del Cabo Dispholidus es una de las pocas especies cuya mordedura puede ser mortal para el ser humano 4 Cobra de anteojos Naja naja Cobras mambas y corales Editar Articulo principal Elapidae La familia de los elapidos incluye las cobras las serpientes de coral las mambas y las serpientes marinas todas ellas extremadamente venenosas y potencialmente mortales para el hombre los colmillos son pequenos y estan situados en la parte delantera de la boca proteroglifos su veneno tiene una accion principalmente neurotoxica Todas las serpientes venenosas australianas pertenecen a este grupo Los elapidos terrestres son similares a los colubridos casi todos tienen cuerpos largos y finos cabezas cubiertas por grandes escamas y no siempre diferenciadas del cuello y ojos con pupilas redondas Ademas su comportamiento es por lo general bastante activo y muchas especies son oviparas Las mambas Dendroaspis son arboricolas y son muy agiles y rapidas Las serpientes de coral poseen sus vivos colores de advertencia ya que son muy venenosas aposematismo entre los que predominan amarillo rojo y negro no son muy peligrosas para el ser humano ya que son de pequeno tamano y abren poco la boca lo que hace dificil que puedan morder Las cobras Naja Ophiophagus y Hemachatus son muy conocidas por su aspecto amenazante y su mordedura habitan en zonas tropicales y deserticas del sur de Asia y Africa despliegan una especie de capucha en la zona de la cabeza y el cuello cuando estan irritadas o en peligro gracias a las largas costillas cervicales es un gesto de advertencia ante un posible enemigo Crotalo cornudo de Schlegel Bothriechis schlegelii Viboras y crotalos Editar Articulo principal Viperidae La familia de los viperidos comprende las viboras del Viejo Mundo y los crotalos principalmente americanos todas ellas son muy venenosas y con dos colmillos solenoglifos provistos de un canal que actuan como agujas hipodermicas cuando muerden para inyectar veneno El veneno tiene una accion principalmente hemolitica Los colmillos son muy largos y se pliegan contra el paladar cuando la boca esta cerrada desplegandose rapidamente cuando la serpiente se dispone a atacar a la presa La cabeza es triangular y ancha y los ojos tienen la pupila vertical La mayoria retienen los huevos que contienen a las crias en el interior del cuerpo alumbrando a las crias tras la eclosion de los huevos desde el interior del cuerpo es decir son ovoviviparas Entre sus especies se cuentan las viboras europeas Vipera los animales mas venenosos del continente las viboras cornudas africanas Cerastes el aspid las viboras del Gabon Bitis con los colmillos mas largos de todas las serpientes las serpientes de cascabel americanas Crotalus Lachesis etc Taxonomia EditarVease tambien Anexo Serpentes Todas las serpientes pertenecen al clado Serpentes que a su vez es miembro del orden Squamata Este orden incluye tambien los lagartos con los que las serpientes estan emparentadas otros miembros de este orden las culebrillas ciegas tambien han perdido las patas y se asemejan superficialmente a las serpientes Serpientes incluye a las Henophidia las mas grandes y primitivas boas y pitones Typhlopoidea serpientes ciegas y Xenophidia grupo muy diverso que incluye a las serpientes venenosas y sus parientes cercanos culebras viboras cobras serpientes marinas etc cita requerida El suborden Serpientes se subdivide en dos infraordenes y 25 familias 13 Infraorden Alethinophidia Familia Acrochordidae Familia Aniliidae Familia Anomochilidae Familia Atractaspididae Familia Boidae Familia Bolyeriidae Familia Colubridae Familia Cylindrophiidae Familia Elapidae Familia Homalopsidae Familia Lamprophiidae Familia Loxocemidae Familia Pareatidae Familia Pythonidae Familia Tropidophiidae Familia Uropeltidae Familia Viperidae Familia Xenodermatidae Familia Xenopeltidae Familia Xenophiidae Infraorden Scolecophidia Familia Anomalepididae Familia Gerrhopilidae Familia Leptotyphlopidae Familia Typhlopidae Familia XenotyphlopidaeFilogenia Editar Recientes estudios moleculares corroboran la monofilia del clado Serpentes y de los infraordenes Scolecophidia y Alethinophidia 14 15 16 Serpentes Scolecophidia Anomalepididae Leptotyphlopidae Gerrhopilidae Xenotyphlopidae Typhlopidae Alethinophidia Amerophidia Aniliidae Tropidophiidae Afrophidia Boidea Uropeltidae Anomochilidae Cylindrophiidae Xenopeltidae Loxocemidae Pythonidae Boidae Xenophidiidae Bolyeriidae Caenophidia Acrochordidae Xenodermidae Colubroidea Pareidae Viperidae Proteroglypha Homalopsidae Colubridae Lamprophiidae Elapidae Creencias EditarVease tambien Categoria Serpientes en la cultura Este articulo o seccion tiene referencias pero necesita mas para complementar su verificabilidad Este aviso fue puesto el 14 de enero de 2013 Lilith con una serpiente John Collier 1892 Escultura de la serpiente de bronce de la Vara de Moises en forma de caduceo en el Monte Nebo en Jordania Las serpientes han sido apreciadas en diversas culturas pero repudiadas en otras En occidente en las creencias cristianas y del islam el demonio ha sido representado con las serpientes en este caso con Satanas de acuerdo a la Biblia donde relata su condena por tentar a Adan y Eva Incluso en los primeros capitulos y versiculos del Genesis despues de cometer la tentacion relata como Dios aparte de decirle que se arrastrara y andara sobre su pecho tambien habra una enemistad entre ella y la mujer que le mordera su talon y la mujer le quebrara la cabeza Genesis 3 15Este relato biblico ha inspirado a la Iglesia catolica a representar la Virgen Maria como la Inmaculada Concepcion pisando a una serpiente tal como relata el genesis pero el reptil en vez de morderle el talon solo lleva una manzana en su boca En algunos casos tambien se han representado a Jesucristo pisando una serpiente pero no inspirado en el genesis de la Biblia sino como una representacion de lucha entre el bien y del mal lo cual esta simbologia tambien puede aplicarse al caso de la Virgen Maria Dentro del cristianismo tambien que hay otras opiniones que se pueden considerar contradictorios algunos teologos basandose segun sobre la historia de Moises en el relato biblico para liberar al pueblo hebreo Dios convirtio su baston en una serpiente en medio de la zarza ardiente cuando Moises entro en contacto De acuerdo a esta historia se interpreta que Dios a traves de Moises demostraba su furia contra el pueblo egipcio frente al Faraon En esto algunos teologos consideran que el baston de Moises conocido como la vara de Moises es una serpiente de aspecto positivo o a la vez milagroso En el Antiguo Egipto Uadyet la cobra era la Senora del Cielo simbolo del calor ardiente del Sol y la llama del fuego Representaba la fuerza del crecimiento la fertilidad del suelo y de las aguas en la mitologia egipcia Era la diosa protectora del Bajo Egipto y del faraon Sin embargo la serpiente Apofis eran el simbolo de las fuerzas maleficas que habitan el Duat e intentaba retener la barca solar de Ra En el Proximo Oriente Antiguo se consideraba a la serpiente un animal de vida larga benefactor y sanador de ahi el emblema del caduceo 17 En el Lejano Oriente la serpiente es considerado un animal sagrado divino y protector contra las energias negativas que representa fuerza energia y sabiduria Ademas es venerada principalmente dentro de la cultura hindi Por ejemplo en el cristianismo el Espiritu Santo es representado como una paloma blanca pero aqui el Dios Siva es representado como una serpiente en una cobra La cultura China la considera tambien una entidad protectora un ejemplo de ello lo encontramos en la Gran Muralla China construida sobre un terreno montanoso y ubicada en el centro de color amarillo Tambien ha sido representada a la par del Dragon como un simbolo de algunas artes marciales orientales En este animal se han inspirado los diferentes metodos de defensa personal en la China milenaria principalmente creadas y rescatadas por maestros o senseis o artistas marciales Ademas dentro de la astrologia china el Signo de la Serpiente ocupa el 6ª lugar y como la parte sucesor del Signo del Dragon segun la filosofia china tambien forma parte del Ying yang De igual forma en America han sido veneradas por gran parte de las culturas que alli florecieron En Mesoamerica el ejemplo mas famoso es el del dios Quetzalcoatl la Serpiente Emplumada Kukulcan para los Mayas En Sudamerica existe la figura mitica del Amaru o serpiente alada deidad muy antigua y de gran trascendencia en la cosmovision de los pueblos Quechua y Aimara En el pueblo Mapuche se describe a dos seres poderosos con forma de miticas serpientes llamadas Trentren Vilu y Caicai Vilu siendo Caicai Vilu una serpiente marina que tiene el poder para dominar el mar y todo lo relacionado con el y Trentren Vilu una serpiente terrestre que tiene poder para dominar la tierra y sus volcanes En la antigua Roma el dios Esculapio dios de la medicina adoptaba forma de serpiente lo que le ha dado nombre a la serpiente de Esculapio En este caso las serpientes tambien eran veneradas El basilisco es representado en algunas culturas como una gran serpiente con una mancha en la cabeza con forma de corona que con la mirada si es directa es capaz de matar y si es indirecta petrifica Vease tambien EditarAnguidos Anfisbenas Anielidos Dibamidos Pigopodidos OphiderpetonReferencias Editar Parsons A Asombrosas serpientes Ed Bruno 1990 Madrid Sistema Integrado de Informacion Taxonomica Serpientes TSN 174118 en ingles Uetz P amp Jiri Hosek ed Serpentes Reptile Database Reptarium Consultado el 25 de marzo de 2014 a b c Young J Z La vida de los vertebrados 660 pp Barcelona Omega 1977 ISBN 84 282 0206 0 a b c Lillywhite H B 2014 Locomotion How snakes move How snakes work structure function and behavior of the world s snakes Oxford University Press ISBN 978 0 19 538037 8 Bruna Azara C 1995 Animales venenosos Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en Espana Bol SEA 11 32 40 a b Mehrtens J 1987 Living Snakes of the World in Color Nueva York Sterling ISBN 0 8069 6461 8 Freiberg M 1984 The World of Venomous Animals Nueva Jersey TFH Publications ISBN 0 87666 567 9 Sinha Kounteya 25 de julio de 2006 No more the 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