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Homo neanderthalensis

Septiembre 02, 2022

Los neandertales (Homo neanderthalensis, todavía reconocida por algunos investigadores, pero de manera residual, como Homo sapiens neanderthalensis) u hombre de Neandertal es una especie extinta del género Homo que habitó en Europa, Próximo Oriente, Oriente Medio y Asia Central, entre 230 000 y 28 000 años antes del presente, durante el final del Pleistoceno medio y casi todo el superior. Cuando se descubrió, se lo nombró Homo neanderthalensis y se clasificó como una especie distinta del Homo sapiens. No obstante, algunos autores lo consideran una subespecie de Homo sapiens[1]​ y suelen referirse a dicha subespecie como Homo sapiens neanderthalensis.[2]​

 
Hombre de Neandertal
Rango temporal: 0,23 Ma - 0,028 Ma
↓
Pleistoceno (Chibaniense-Tarantiense)

Reconstrucción de un esqueleto de Neandertal
Estado de conservación
Extinto en época prehistórica desde ca. 28000 a. C.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Superorden: Euarchontoglires
Granorden: Euarchonta
Orden: Primates
Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Simiiformes
Superfamilia: Hominoidea
Familia: Hominidae
Subfamilia: Homininae
Tribu: Hominini
Subtribu: Hominina
Género: Homo
Especie: H. neanderthalensis / H. sapiens
King, 1864
Subespecie: ?Homo sapiens neanderthalensis
Campbell, 1963
Distribución

Área de distribución máxima de H. s. neanderthalensis
[editar datos en Wikidata]

Los estudios paleogenéticos indican un origen común para los humanos modernos y los neandertales, así como hibridaciones entre ambas especies de homínido, al menos en dos lugares y momentos: Próximo Oriente y Europa occidental.[3]​

Tenían una anatomía más robusta que el humano moderno, con tórax y cadera anchos y extremidades cortas. El cráneo se caracteriza por su doble arco superciliar, frente huidiza, la ausencia de mentón y una capacidad craneal media más grande que la del Homo sapiens sapiens. Los estudios anatómicos y genéticos señalan la posibilidad de que tuvieran un lenguaje articulado.[4]​[5]​[6]​

El tipo de herramientas líticas que se han encontrado, y a las que se les asocia, se adscriben a la denominada cultura Musteriense, característica del Paleolítico medio. En los últimos años de existencia de los neandertales, aparecen en el registro arqueológico herramientas diferentes que se incluyen en la cultura Châtelperroniense, que algunos autores atribuyen al Homo sapiens.[7]​ Los neandertales eran omnívoros y explotaban una amplia variedad de alimentos pesqueros, mariscos, vegetales, etcétera.

Se desconocen las causas de su extinción. Las hipótesis guardan relación con la expansión del Homo sapiens en Eurasia, así como con los cambios climáticos. Hay otra teoría sobre una erupción volcánica, de los Campos Flégreos, un evento que habría ocurrido hace unos 39 000 años.[cita requerida]

Etimología

La denominación Homo neanderthalensis fue propuesta en 1864 por el geólogo William King en una conferencia de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, y mencionada en su publicación: «El supuesto hombre fósil del Neanderthal».[8]​ Neandertal hoy se escribe de dos maneras: la ortografía antigua de la palabra alemana Thal, que significa 'valle', fue cambiada a Tal a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en inglés y siempre en la nomenclatura binominal, mientras que en alemán y en español generalmente se usa la forma moderna, que es la recomendada por el Diccionario panhispánico de dudas.[9]​

El comienzo de la historia de los neandertales es también el inicio de la paleoantropología. En agosto de 1856, se descubrió el espécimen que luego sería conocido como Neandertal 1. El lugar fue la cueva Feldhofer, en una zona encañonada del valle del río Düssel, cerca de Düsseldorf, en Renania del Norte-Westfalia, Alemania, que se llama valle de Neander (en alemán, Neandertal), nombrado así en honor del compositor y teólogo Joachim Neander.[cita requerida]

Descubrimiento

 
Reconstrucción artística de 1920 de neandertales de Le Moustier.

Los primeros fósiles fueron encontrados en Engis (Bélgica) en 1829 (Engis 2) y en Gibraltar, en la cantera de Forbes en 1848, Gibraltar 1. Pero no se reconoció el significado de estos dos descubrimientos hasta que se dio a conocer el famoso Neandertal 1, hallado en 1856 cerca de Düsseldorf, concretamente en el valle alemán de Neander, tres años antes de que Charles Darwin publicara El origen de las especies.

El descubrimiento, en 1856, fue realizado por Johann Karl Fuhlrott y descrito en 1857 por Hermann Schaaffhausen. Franz Mayer, para explicar dicho hallazgo, inventó una teoría curiosa. Según Franz Mayer, el esqueleto pertenecía a un cosaco ruso que perseguía a Napoleón a través de Europa. Explicaba que el cosaco sufría raquitismo, lo que explicaría la forma arqueada de sus piernas, y que el dolor del raquitismo le hacía arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos supraciliares.[10]​

En 1864, William King adscribió todos estos hallazgos, y a partir de los restos del denominado Neandertal 1 del valle de Neander, a una nueva especie humana: Homo neanderthalensis,[11]​ aunque con reticencias por algunos colegas.[12]​[13]​

Existencia en el tiempo

Los neandertales surgieron hace unos 230 000 años[14]​ en Europa, y desaparecieron hace unos 28 000 años, cuando se pierde su rastro arqueológico en el sur de la península ibérica. Las causas de su extinción son todavía motivo de debate, pero no ocurrió sin antes hibridarse con Homo sapiens sapiens quien también mantuvo relaciones sexuales con los denisovanos, dando lugar a individuos fértiles, tal y como demuestran los estudios paleogenéticos.

Origen

 
Mapa de sitios donde se encontraron fósiles pre-neandertales o neandertales arcaicos.

Mientras Homo sapiens surgió en África hace unos 200 000-180 000 años, desde donde migró hace entre 100 000 y 60 000 años al resto del planeta, los neandertales son descendientes del Homo heidelbergensis europeo. El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el significado de la mandíbula aparecida en 1907 en Mauer, cerca de Heidelberg (Alemania), la cual coincide cronológicamente con los Homo erectus, pero difiere de estos y de los neandertales, concluyéndose que quizás fuera un estadio[Nota 1]​ intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales.

El origen de los neandertales se remonta hasta la Glaciación de Mindel (entre 400 000 y 350 000 años atrás) durante la cual los cambios climáticos y el aumento del casquete polar ártico aparentemente obligaron a las poblaciones europeas de H. heidelbergensis a refugiarse del frío en las penínsulas del sur del continente. Estas migraciones produjeron el aislamiento de las poblaciones de H. heidelbergensis, induciendo un cuello de botella en las poblaciones y favoreciendo así la especiación. Una vez finalizada la glaciación, las poblaciones de heidelbergensis habían comenzado a adquirir ya rasgos propios de los neandertales. Finalmente, hace entre 230 000 y 200 000 años, los H. heidelbergensis habían adquirido los suficientes rangos físicos como para ser diferenciados en una nueva especie, el Homo neanderthalensis[15]​

Un cráneo exhumado en Steinheim (Alemania) datado en 250 000 a. C. podría corresponder a la misma especie de Homo heidelbergensis o preneandertaliense. En dichos casos se trata de la glaciación de Mindel o del interglaciar Mindel-Riss, respectivamente. El último de estos cráneos está más evolucionado aún que la mandíbula del primero, pero su capacidad craneal es baja (poco más de 1150 cc).[cita requerida]

El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma más exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se separaron de los neandertales y de los denisovanos hace 571 000 años, mientras que los neandertales y los denisovanos lo hicieron hace 381 000 años.[16]​

En la península ibérica hay pruebas de su existencia desde hace unos 230 000 años hasta hace aproximadamente 28 000 años, como indican estudios recientes.[17]​

Población

Se ha estimado que la población de neandertales fue más o menos constante durante los 200 000 años que existieron y de tan solo unos 7000 individuos en todo el continente europeo.[18]​

Se estima que la época de apogeo se produjo hace unos 100 000 años (con base en las pruebas aportadas por los instrumentos líticos), momento en el cual alcanzaron una distribución que cubría la mayor parte de Europa, Oriente Medio, la zona oeste de las llanuras de Asia Central, e incluso pudieron haber llegado hasta las costas del Pacífico. Tras este período de esplendor comenzó su lento declive, el cual fue acelerado con la llegada del Homo sapiens a Europa.[15]​

Extinción

Artículo principal: Extinción del neandertal
 
Simulación basada en el ADN mitocondrial de la expansión humana moderna en Europa y Asia, que comenzó hace 1600 generaciones. Gama de neandertal en gris claro.

El momento preciso de su extinción ha sido motivo de debate. En 2014 Thomas Higham, de la Universidad de Oxford, estableció que los últimos restos neandertales en Europa eran datables por radiocarbono entre los 41 000 y los 39 000 años, coincidiendo con el inicio de un período de bajada de las temperaturas en el continente europeo, 5000 años después de que Homo sapiens iniciara su presencia en el mismo continente.[19]​ Recientes investigaciones abren la posibilidad de la presencia de neandertales mucho más al norte del área de distribución habitual, como en la localidad rusa subártica de Byzovaya, en la que se han encontrado restos arqueológicos musterienses (Paleolítico Medio) datados entre hace 34 000 y 31 000 años. Se trataría de uno de los yacimientos neandertales más tardíos, cuando casi toda Europa estaba ya ocupada por las culturas del Paleolítico superior (Homo sapiens).[20]​[21]​[22]​

Los últimos reductos de neandertales, datados en unos 28 000 años, se encontraron en el sur de la península ibérica (España y Portugal),[17]​[23]​ aunque las últimas dataciones con ultrafiltración y otras técnicas aumentan su antigüedad en al menos 10 000 años,[24]​ proponiendo como fecha de extinción del neandertal hace entre 41 000 y 39 000 años.[19]​

Se han propuesto muchas explicaciones para la extinción de los neandertales, en relación o no con la expansión de los cromañones, con los que convivieron en Europa en los últimos milenios de su vida como especie. El paleobotánico José Carrión, de la Universidad de Murcia, propone una tesis de extinción por cambio ambiental ligado a los cambios climáticos.

El neandertal es un animal meridional, de bosque abierto o sabana (árboles grandes, arbolitos sueltos y hierba), no es un hombre de estepa. Siempre los han pintado en el norte de Europa, pero ellos se iban al norte cuando hacía calor; en los periodos glaciales estaban en el sur de España, el sur de Italia y la península grecobalcánica. Por su tecnología, posiblemente cazaban en grupos pequeños y al acecho, escondiéndose detrás de árboles y arbustos. Y ocurre algo inesperado: el paisaje se hace entonces muy abierto, muy estepario, con pocos arbustos, y el tipo de animales cambia. Pasa de una gran diversidad de fauna a otra menor, pero muy grande: mamuts, bisontes, renos... animales que hay que cazar de otra manera, con proyectil o lanzando piedras a distancia. Y sus herramientas de caza son más pequeñas y lanzables, no pesan. La mejor tecnología para esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens que vienen de la estepa asiática perfectamente adaptados. Pero todavía sobrevivió miles de años.[25]​

La rápida desaparición de los neandertales tras la irrupción del Homo sapiens sapiens en Europa sugiere que estos últimos estuvieron relacionados con la desaparición de los neandertales. Algunas de las hipótesis son: H. s. sapiens compitió intensamente con ellos por recursos; los mataron y exterminaron en combate; los contagiaron de enfermedades para las cuales carecían de defensa; los neandertales no soportaron determinados cambios climáticos o ambientales; se cruzaron H. s. sapiens y neandertales y estos fueron asimilados por la nueva especie.

La hipótesis de extinción por la rigurosidad de la última gran glaciación parece descartada, ya que los neandertales habrían estado muy bien adaptados al clima glacial. Por otra parte, la hipótesis de mixogénesis o hibridación Homo sapiens sapiens/Homo sapiens neanderthalensis resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,[26]​ habiéndose encontrado restos (niño de Lapedo) que parecen ser de un ejemplar híbrido. Sin embargo, también es posible que los neandertales se hubieran extinguido al no poder competir por los recursos con los H. sapiens sapiens, que eran diez veces más numerosos, y verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran más difíciles de encontrar.[27]​

Un estudio publicado en el American Journal of Physical Anthropology sugiere que los neandertales podrían haberse extinguido a causa de las enfermedades tropicales transmitidas por seres humanos que emigraron de África.[28]​

Otra teoría vincula la desaparición de los neandertales a una erupción del supervolcán de los Campos Flégreos (Nápoles, Italia) ocurrida hace unos 39 000 años, que dejó una nube de ceniza que se esparció por casi toda Europa y parte de Eurasia; las zonas menos afectadas habrían sido las de Europa occidental, precisamente donde hay indicios de las últimas poblaciones de esta especie.[29]​[30]​

Clasificación taxonómica

William King asignó en 1864 el nombre Homo neanderthalensis a los restos encontrados en 1856, dándoles condición humana, pero considerándolos una especie diferente. Posteriormente, a pesar de las notables diferencias anatómicas, Bernard Grant Campbell lo denominó Homo sapiens neanderthalensis en su obra Quantitative Taxonomy and Human Evolution, publicada en 1963, debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces superior). Su lugar en la clasificación científica ha generado un debate sobre si debe clasificarse como una subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens neanderthalensis),[31]​[32]​[33]​[34]​[35]​[36]​ o como una especie diferente (Homo neanderthalensis).[37]​[38]​[39]​[40]​ Esta cuestión tiene importancia en el contexto del debate sobre la evolución de Homo sapiens y la validez de las teorías conocidas como poligenismo y la teoría de la Emigración Africana.

Los partidarios de la clasificación de los neandertales como subespecie consideran que el tiempo transcurrido una vez que se produjo la bifurcación del último antepasado común del hombre de Neandertal y del humano anatómicamente moderno en dos poblaciones que evolucionaron independientemente debido al aislamiento reproductivo no fue suficiente para que se produjese la especiación, postura sustentada por la evidencia fósil y genética de hibridación entre las dos poblaciones,[41]​[42]​[43]​ y concordante con el criterio propuesto por Ernst Mayr para distinguir especies existentes, basado en la capacidad de producción de descendencia viable fértil.[44]​ En consonancia, desde la publicación de los resultados que confirman la presencia de genes neandertales en humanos modernos, cada vez más expertos utilizan la denominación Homo sapiens neanderthalensis, algunos afirmando que de hecho es la taxonomía correcta o la más aceptada.[Nota 2]​

La clasificación como especie separada se apoya en las diferencias morfológicas entre neandertales y humanos, significativamente mayores que las variaciones normales entre individuos de la misma especie. Este criterio está más extendido entre los paleontologistas. Por otro lado, la compatibilidad biológica entre neandertales y humanos también se ha cuestionado tras estudios de la distribución de genes neandertales en el genoma nuclear y la ausencia de genoma mitocondrial en los humanos modernos, consistente con el fenómeno de «infertibilidad híbrida» que ocurre en muchos casos de apareamiento de especies normalmente consideradas como separadas.[66]​[67]​[68]​ También existe la posibilidad de que los genes arcaicos presentes en los actuales Homo sapiens tengan su origen en los ancestros comunes de humanos y neandertales y que no se haya producido hibridación posterior.[69]​[70]​

Anatomía

Los neandertales fueron una especie bien adaptada al frío extremo congruente con la cuarta y última glaciación. Tenían un cráneo alargado y amplio, baja estatura y complexión robusta, amplia caja torácica y nariz amplia de aletas prominentes;[71]​ son rasgos que pueden denotar una adaptación a climas fríos,[72]​ como se puede observar actualmente en las poblaciones del Ártico y muy probablemente eran dueños de un olfato más desarrollado que el del hombre moderno.[cita requerida] Según otra interpretación, la morfología nasal del neandertal es parte de los rasgos faciales asociados a la masticación.[73]​ Esta robustez esquelética produjo una capacidad de sostener unos músculos de mayor tamaño que, gracias a su ubicación para aumentar al máximo la acción de palanca, otorgaron al neandertal una fuerza física superior a la del Homo sapiens.[15]​ Con base en los esqueletos de neandertal encontrados en los enterramientos de Shanidar (Irak), se teoriza sobre la posibilidad de que las poblaciones más orientales presentasen una anatomía ligeramente más grácil que la de las poblaciones europeas.[74]​

Sus características biométricas, a partir de los huesos fósiles descubiertos hasta ahora (unos 400 individuos), se basan en el mantenimiento de la tendencia a aumentar y mantener la robustez corporal que ya se observa con anterioridad en Homo heidelbergensis. El esqueleto postcraneal robusto da lugar a una configuración corporal achaparrada, con una baja estatura, en la que tiende a reducirse el tamaño de las extremidades y a aumentar el volumen corporal; estas son características físicas propias de especies adaptadas a climas fríos.[74]​ Poseía una pelvis ancha, extremidades cortas y robustas, un tórax en forma de barril, arcos supraorbitales resaltados, frente baja e inclinada, rostro prominente, mandíbula sin mentón y gran capacidad craneal —1550 cm³—, igual o incluso mayor que la de los hombres modernos.

Un neandertal medio podía alcanzar unos 1,65 m, era de contextura pesada, dentadura prominente y musculatura robusta, rondando los 70 kg de peso. Si bien su estructura ósea no los hacía corredores de larga distancia, sí podían hacer cortas y rápidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes de largas distancias. Los últimos análisis biométricos sugieren que los neandertales poseían menor resistencia que el ser humano moderno.

Estudios anatómicos han determinado que el neandertal podía articular una fonética limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno, debido a la ubicación de la laringe, situada más arriba que la de este. Otros estudios recientes indican que los neandertales podían dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal.[75]​ La expectativa de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba los cuarenta años en los hombres y treinta en las mujeres.[76]​

Comparación craneal con los primeros humanos modernos

 
Comparación entre los cráneos de un Homo sapiens y un Homo neanderthalensis.

Cada uno de los rasgos tomados en consideración puede aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos, variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es que se den de forma conjunta.

Neandertales Primeros humanos modernos
gran moño occipital pequeño moño occipital
frente huidiza frente vertical
torus supraorbitario marcado torus supraorbitario casi ausente
prognatismo mediofacial cara plana
ausencia de mentón presencia de mentón
espacio retromolar sin espacio retromolar

Esta proyección facial hacia delante de los neandertales muestra sus repercusiones en la configuración dental, permitiendo la aparición de un espacio entre el último molar y la rama ascendente de la mandíbula (espacio retromolar), en el cual había espacio suficiente para haber albergado un hipotético cuarto molar en caso de necesidad. La dentición de los neandertales muestra una ligera diferenciación entre las piezas anteriores, más prominentes y con signos de uso intensivo, y las piezas posteriores, de un tamaño más reducido.[74]​

Alimentación

Durante mucho tiempo se consideró que la dieta de los neandertales estaba basada en la carne, especialmente de animales como caballos, cérvidos y grandes bóvidos, además del consumo de mamuts y rinocerontes.[77]​ Sin embargo, los estudios y hallazgos más recientes han contribuido a cambiar esta idea, mostrando una dieta mucho más diversificada y acorde con el medio que habitaban. Por ejemplo, en ambientes mediterráneos las fuentes de alimento también incluyen animales pequeños, como pájaros, tortugas o conejos;[78]​ por su parte en los ambientes costeros se han hallado rastros del consumo de moluscos marinos y otros animales marinos como focas y delfines. Además, se ha descubierto que uno de los elementos más importantes de su dieta era la ingesta de frutos y vegetales (rondando el 80% de su dieta), los cuales cocinaban con ayuda del fuego.[15]​ Incluso se ha encontrado evidencia de que utilizaban diversas plantas como remedio natural contra dolores y enfermedades (como hacen hoy en día las tribus más aisladas de Homo sapiens), tales como el consumo de corteza de álamo a modo de analgésico natural.[79]​

Dado que los neandertales tuvieron una dieta más variada y rica de lo tradicionalmente considerado, ello implica que tuvieron complejas y diversas técnicas de caza y de recolección que les permitieron adaptarse al medio en el que vivían. En cualquier caso, su dieta dependió de la disponibilidad local.

Por último cabe señalar que desde los primeros momentos de la especie se han encontrado restos de otros neandertales con marcas de haber sido procesados para extraer la carne de ellos. El análisis dental de los individuos establece que no existe relación entre el consumo de otros neandertales y periodos de escasez de alimentos, sugiriendo que el canibalismo aparece como una conducta ritualística (ver más abajo).

Capacidad de lenguaje articulado

 
Hueso hioides de Kebara 2.

Actualmente, la cuestión acerca de qué forma de comunicación manejaban los neandertales, si un lenguaje relativamente similar al moderno (con estructura compositiva y reglas gramaticales, de modo que un número limitado de palabras se combina para crear un número ilimitado de frases posibles) o algunas formas menos desarrolladas y, en cierto sentido, más próximas al sistema de comunicación de los simios, presenta una gran polémica entre los investigadores, que presentan numerosas pruebas que favorecen una u otra postura.

Entre los autores que consideran que los neandertales no usaban un lenguaje como tal está el arqueólogo Steven Mithen, de la Universidad de Reading, que defiende la teoría de que tenían un sistema de comunicación «Hmmmm» (es decir, holístico, manipulador, multimodal, musical y mimético). Lieberman realizó un modelo coincidente con la opinión de Mithen: la situación del cuello adelantado y la disposición de la laringe parecerían haber dificultado un lenguaje articulado. Una de las bases para esta teoría es el hecho de que, a diferencia del resto de primates, los humanos modernos presentamos un descenso de la laringe durante nuestra infancia, haciendo que esta termine confluyendo con la faringe y permitiendo a nuestra especie el modular una amplia gama de sonidos. Este descenso de la laringe queda reflejado en la anatomía de la base del cráneo, que a diferencia de nuestros parientes hominoideos forma un ángulo recto; dado que los restos de neandertal no muestran este rasgo, esto parece indicar que estos todavía no habían sufrido el descenso de la laringe que les permitiese realizar un lenguaje articulado.[74]​

 
Estructura interna de la garganta del ser humano moderno. A diferencia de en los simios y otros mamíferos la laringe ocupa una posición baja, que nos permite el desarrollo del lenguaje.(1.Faringe, 2.Epiglotis, 3.Laringe, 4.Esófago).

Sin embargo, otros estudios suponen que el hioides estaba lo suficientemente desarrollado y posicionado como para la emisión de fonemas discretos con capacidad simbólica, aunque de un modo mucho más tosco que en el Homo sapiens. Incluso en el caso de no mostrar un hioides tan desarrollado como el nuestro, esto no implica que no pudiese haber accedido a un lenguaje relativamente sofisticado, ya que del mismo modo nuestros parientes los chimpancés y los bonobos no poseen esta capacidad del lenguaje y, sin embargo, son capaces de expresar emociones a través de diversos chillidos y gestos faciales. Por otro lado, en el ADN obtenido de restos neandertales se ha encontrado una variante del gen FoxP2 relacionado con el habla en H. s. sapiens, lo cual implica que, desde el punto de vista genético, estaban capacitados para el lenguaje.[25]​ Además, en los últimos años se han encontrado algunos hioides atribuidos a neandertal cuyo estudio, además de señalar su similitud con el nuestro, indican que esta especie tuvo la capacidad de desarrollar un lenguaje complejo.[80]​[81]​

Pulgares

Al parecer, los dedos pulgares de los neandertales se adaptaron para el uso de herramientas con mango. Además, desarrollaron agarres de precisión, sosteniendo los objetos entre la punta del dedo y el pulgar, mejores que los agarres de fuerza, según las investigaciones realizadas por Ameline Bardo, de la Universidad de Kent.[82]​

Genómica

Artículo principal: Proyecto Genoma Neandertal

La extracción de ADN de esqueletos de neandertales entraña muchos problemas, debido a la contaminación de las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos de los neandertales después de su muerte y con material genético humano proveniente de la manipulación de los huesos durante la excavación y en el laboratorio. A la hora de secuenciar el genoma, se escoge la muestra que menor grado de contaminación tenga; para ello se analiza el porcentaje de ADN mitocondrial humano y neandertal por reacción en cadena de la polimerasa, ya que los ADN tan antiguos son muy fáciles de contaminar. Además, su antigüedad hace que durante su manipulación para la secuenciación haya que tener especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por esta edad.[83]​ A pesar de estas dificultades, se ha logrado extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido secuencias tanto del ADN mitocondrial como del nuclear.

En las primeras investigaciones sobre el genoma del neandertal, lo que se intentaba era lograr extraer el mayor número posible de secuencias, las cuales se comparaban con genomas de diversas especies como humanos, chimpancés, ratones o microorganismos, entre otras, con el fin de continuar únicamente con las que tenían similitud con primates y extraer toda la información posible de ellas, como tiempos de divergencia entre especies o tamaños efectivos de población o flujo genético por ejemplo.

En estas primeras investigaciones no se lograba una amplia cobertura del genoma con estas secuencias simplemente. Sin embargo, hasta 2013 no se consigue secuenciar el genoma completo del neandertal (por el grupo de Svante Pääbo, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva de Leipzig).[16]​ Para la secuenciación, tanto en las primeras investigaciones como en estas últimas, ha sido muy importante la técnica de secuenciación desarrollada por la empresa 454 Life Sciences, denominada Pirosecuenciación.[83]​

Genoma nuclear

La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada en 2010. En este proyecto se secuenciaron un total de 5525 millones de nucleótidos, que constituyen cerca del 63 % de la totalidad, a partir de tres muestras procedentes del yacimiento croata de Vindija, correspondientes a tres individuos femeninos diferentes, y se complementó con la secuenciación parcial de otros tres neandertales procedentes de Mezmaiskaya (Rusia), de Feldhofer y de la cueva de El Sidrón (España). La contaminación con ADN moderno fue calculada, a partir de diferentes marcadores genéticos, entre el 0 y el 0,5 por ciento. Este primer estudio confirmó la presencia de genes neandertales en poblaciones euroasiáticas.[84]​ La secuencia completa del genoma de los neandertales se logró en 2013.[16]​

Los genomas de Homo sapiens sapiens y Homo sapiens neanderthalensis tienen prácticamente el mismo tamaño y coinciden en un 99,7 %, comparando el orden exacto de las bases nitrogenadas en la doble cadena de nucleótidos.[85]​[86]​ Sin tener en cuenta dicho orden, son idénticos en un 99,84 %.[87]​ Se han encontrado un número bajo de sustituciones, inserciones y deleciones, que afectan solamente a 87 genes. Además, también se ha estudiado la existencia de regiones afectadas por selección positiva entre humanos y neandertales, es decir, que se han cambiado y fijado rápidamente, y se han mantenido; encontrándose 63 regiones, las cuales contienen 112 genes.[16]​

Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se sabe que podían ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del gen MC1R asociadas con este color de pelo.[88]​[89]​ También se ha descubierto el locus del grupo sanguíneo ABO[90]​ y que los adultos tenían intolerancia a la lactosa.[91]​ La variante del gen del habla FoxP2, característica de los seres humanos modernos, también fue encontrada en los especímenes de El Sidrón, lo que sugiere que los neandertales tendrían las facultades básicas del lenguaje.[92]​

El grado de diferencia filogenética entre los neandertales y los humanos modernos confirma que los primeros no eran antepasados directos de H. sapiens sapiens,[93]​ pero ambas especies tenían antepasados comunes, que de acuerdo con los cálculos realizados en las diferentes investigaciones habría vivido entre hace 706 000 años[94]​ y 516 000 años. Comparando el genoma completo con el del humano moderno y del chimpancé, se estima que la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurrió hace 660 000 ± 140 000 años.[83]​ Otro estudio sostiene que la separación entre las dos especies habría ocurrido entre 270 000 y 440 000 años antes del presente.[84]​

Genoma mitocondrial

El primer análisis del ADN mitocondrial neandertal tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo de la cueva de Feldhofer (Alemania). Este primer análisis reveló que las diferencias genéticas entre H. s. neanderthalensis y H. s. sapiens son significantemente mayores de las que se observan entre diferentes humanos modernos. También se determinó que el ejemplar examinado no presentaba mayor similitud con los europeos que con otros grupos humanos, al contrario de lo que podría esperarse dada la presencia en la misma zona geográfica.[95]​ Posteriores análisis de ADN mitocondrial neandertal en 1999 (Rusia), 2000 (Croacia) y otros, corroboran estas conclusiones;[96]​ y se concluye que no existe ninguna evidencia de contribución neandertal en el acervo genético mitocondrial de la actual población humana.[97]​ Suponiendo que la antigüedad del ancestro común más reciente humano-chimpancé es de 4-5 millones de años, el ADN mitocondrial revela que la antigüedad del ancestro sapiens-neandertal sería de 550-690 mil años.[95]​

Genética del cromosoma Y

Al igual que lo que sucede con el genoma mitocondrial, de acuerdo con un amplio análisis del cromosoma Y humano, no se ha encontrado ninguna secuencia del cromosoma Y neandertal en los humanos modernos, por lo que lo más probable es que esté extinto. La divergencia entre H. sapiens y el neandertal tendría una antigüedad aproximada de 590 mil años.[98]​

Hibridación con Homo sapiens

El análisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al acervo genético de los humanos modernos. Los euroasiáticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a hibridación con neandertales.[99]​[16]​ El cruce entre especies podría haber tenido lugar cuando el ser humano moderno llegó a Oriente Medio tras salir de África. En octubre de 2014 se secuenció el genoma completo de un individuo moderno, conocido como el hombre de Ust’-Ishim, que murió hace 45 000 años en la actual Siberia y que poseía un 21 % de ADN neandertal; de acuerdo con la distribución de genes neandertales en este espécimen, se calcula que la hibridación tuvo lugar hace 50 o 60 mil años.[100]​[101]​ También se ha hallado un fósil de un posible híbrido: el llamado Niño de Lapedo.

Se calcula en un 20 % la cantidad total del genoma neandertal que ha sobrevivido en humanos modernos. Este porcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos genes presentes en la población humana actual ajena a África, como los de la piel y el pelo y los implicados en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar. En el caso de los genes involucrados en la pigmentación de la piel, el aporte neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70 % en europeos, y se considera probable que estos genes confirieran a los humanos modernos provenientes de África una mejor adaptación a las condiciones en latitudes altas, lo que explicaría su permanencia y expansión en el genoma por selección natural.[102]​[103]​ En otro estudio publicado en Science se demostró que algunas secuencias genéticas provenientes de los neandertales aumentan el riesgo para desarrollar depresión, adicción al tabaco, problemas de coagulación, y lesiones pre-cancerígenas de la piel.[104]​

El análisis del ADNmt completo de un fémur arcaico de la cueva Hohlenstein-Stadel (HST) en el suroeste de Alemania, datado en 124 000 años, dio com resultado su clasificación como Neanderthal, pero de un linaje de ADNmt divergente que se separó de los demás neandertales por lo menos 270 000 años. Este descubrimiento, así como la afinidad más cercana del ADN mitocondrial de los neandertales (ADNmt) con los humanos modernos con respecto a los denisovanos han sugerido el flujo de genes de una fuente africana a los neandertales y evento de introgresión del ADNmt Neanderthal por la hibridación con una migración arcaica desde África. El tipo de ADNmt Denisovano era común entre los antepasados neandertales de Eurasia (por ejemplo, Sima de los Huesos) y luego fue reemplazado en gran parte por un ADNmt africano introgresivo que evolucionó hacia el tipo de ADNmt de Neandertal del Pleistoceno tardío.[105]​

Por otro lado, también se ha hallado que otros genes neandertales han sufrido una selección negativa. Por ejemplo, la contribución genética neandertal es muy baja en ciertas regiones del cromosoma X, así como genes expresados en los testículos. Esta distribución sugiere que los alelos neandertales causaban infertilidad masculina.[106]​ David Reich, coautor del estudio interpreta los resultados como evidencia de que los humanos y neandertales eran casi «biológicamente incompatibles».[68]​

No se ha hallado ADN mitocondrial neandertal en Homo sapiens.[107]​ Paul Mason y Roger Short proponen tres posibles explicaciones:

  1. El genoma mitocondrial presentaba mutaciones que causaron la extinción de los individuos que lo heredaban.
  2. Los descendientes híbridos de madres neandertales se incorporaron a los grupos neandertales y se extinguieron con ellos.
  3. La descendencia de madre neandertal y padre sapiens era estéril, algo que se ha observado en otros casos de hibridación entre especies.[67]​

A su vez, los estudios del cromosoma Y tampoco presentan indicios de mestizaje entre neandertales y humanos modernos; una hipótesis para explicar este resultado es que algunos genes presentes en el cromosoma Y neandertal podrían producir una respuesta inmune en madres humanas que dañaría al feto.[108]​

Hibridación con el Homínido de Denísova

Se estima que el Neandertal y el Homínido de Denísova se separaron hace unos 600 000-744 000 años. Con la secuenciación del genoma del homínido de Denísova, encontrado en las cuevas de Denísova en la región siberiana de Altái, se ha demostrado que el 17% de su genoma es ADN Neandertal.[109]​

Posteriormente, la secuenciación completa del genoma del ADN de un fragmento de hueso de 90 000 años, Denisova 11 (Denny), mostró sorprendentemente que pertenecía a un híbrido cuyo padre era denisovano y cuya madre era neandertal, siendo el primer híbrido de primera generación jamás hallado. A partir de este mismo fósil se pudo comprobar que el padre denisovano de Denisova 11 tenía algunos ancestros neandertales de una población diferente a la de la madre neandertal de Denisova 11, calculándose que se habrían separado unas 300-600 generaciones antes.[110]​

Esto parece demostrar que estas dos especies se cruzaban más de lo esperado, ya que la posibilidad de que fuese algo inusual y a la vez encontrar un fósil de primera generación sería muy baja.[111]​

Epigenética

En 2014, fue publicado un estudio sobre la epigenética del neandertal y el Homínido de Denísova, más concretamente se publicó la metilación completa de su ADN.[112]​ El mapa de metilación del ADN reconstruido permitió evaluar los niveles de actividad de los genes en todo el genoma neandertal y compararlos con los humanos modernos.El estudio fue posible gracias a que los procesos de degradación del ADN antiguo, dejan diferentes marcas en las regiones metiladas y no metiladas del genoma.

Uno de los principales hallazgos fue acerca de la morfología de las extremidades de los neandertales. Se encontraron que los cambios en los niveles de actividad del grupo de genes HOX estaban detrás de muchas de las diferencias morfológicas entre los neandertales y los humanos modernos, incluidas las extremidades más cortas, los huesos curvos.[112]​

Cultura y conducta

Sociedad

La estructura social de esta especie era similar a las modernas sociedades de cazadores recolectores del Homo sapiens. Mostraron así estar unidos por lazos emocionales y poseer capacidades tales como el altruismo, dado que cuidaron de individuos débiles o enfermos que de otro modo no habrían logrado sobrevivir. Sin embargo, se cree que, con base en el reducido tamaño de los grupos y el estilo de vida nómada, los neandertales sentían poca predilección por confraternizar con los grupos ajenos, concentrando las interacciones sociales en torno a los individuos del clan. Incluso se han hallado restos que apuntan a una división del trabajo con base en el sexo del individuo.[113]​

La idea tradicional postula que los niños de esta especie recibían una menor atención por parte de los adultos en comparación al humano moderno, viendo la infancia neandertal como especialmente dura, difícil y peligrosa; diversos fósiles de individuos jóvenes muestran existencia de huesos con signos de enfermedades y heridas sin curar durante meses, incluso años. Sin embargo, un estudio conjunto de 2014 entre investigadores del Centro de Paleoecología Humana y Origen Evolutivo y del departamento de Arqueología de la Universidad de York llevaron a cabo un estudio en el cual sugieren que los jóvenes neandertales tenían una mayor integración dentro del grupo, y por tanto se les brindaba mayor protección de la propuesta anteriormente. Estos individuos muestran un mayor simbolismo que entre los adultos, incluyendo el mayor grado de elaboración de sus tumbas. De este modo la aparente falta de atención en la infancia realmente mostraría las consecuencias de vivir en un entorno hostil.[114]​

Prueba de la compasión entre miembros de un mismo grupo es el hallazgo en la cueva de Shanidar, Kurdistán, de un individuo que habría logrado alcanzar la vejez a pesar de la amputación del antebrazo, la presencia de varias lesiones en la pierna derecha, ceguera de un ojo y una sordera congénita. La supervivencia de este individuo habría sido imposible sin el cuidado de otros neandertales, ya que sus diversas heridas le habían convertido en una presa fácil para los depredadores.[115]​

Industria lítica

Artículo principal: Musteriense
 
Útiles de sílex pertenecientes al musteriense, Paleolítico medio.

La cultura material que se asocia a los neandertales se conoce como cultura Musteriense, así llamada por haber sido encontrada por primera vez en el yacimiento arqueológico Le Moustier, en Francia. La cultura musteriense está caracterizada por la técnica de talla Levallois, en el cual el núcleo de piedra se preparaba para ir extrayendo lascas preconcebidas por el tallador, que posteriormente serían retocadas para adecuarse a distintos usos.[15]​

Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusión blandos, de hueso o madera. En los últimos tiempos de los neandertales aparece en el registro arqueológico el estilo Châtelperroniense, considerado como más «avanzado» que el musteriense. En el siglo XX se asociaba el Châtelperroniense al Homo sapiens, pero en la actualidad muchos investigadores consideran esta cultura como de transición hacia el Paleolítico superior y probablemente propia de los neandertales.[cita requerida]

También se sabe que los neandertales enmangaron soportes líticos utilizando brea de abedul. Con este propósito, extrajeron brea de la corteza de abedul desde hace unos 200 000 años. Un estudio de 2019 mostró que la producción de brea de abedul puede ser un proceso bastante simple, utilizando fuegos domésticos al aire libre.[116]​

Estructura de los asentamientos

Los asentamientos neandertales muestran una estructura compleja, con lugares destinados a usos muy específicos (lugares de vida en común, zonas de dormitorio, etc.), los cuales se estructuraban en torno a una hoguera. Esta estructura se debe a que esta especie situó el fuego como centro de una gran parte de sus actividades domésticas, desde el asado y cocción de los alimentos hasta el aprovechamiento de la luz y el calor generados para dar forma a sus instrumentos.

Gracias a esta información se ha podido deducir el número de integrantes que formaban los grupos. Lo más habitual es encontrar grupos reducidos de entre 5 y 15 individuos probablemente emparentados entre sí (pudiendo llegar en ocasiones a la consanguinidad) que se desplazaban con frecuencia a lo largo de su territorio. Sin embargo, esto no excluye que en momentos puntuales (como épocas de mayor abundancia o durante las migraciones animales) estos grupos pudiesen unirse, formando comunidades más grandes.

El yacimiento más antiguo del uso controlado y continuo del fuego en Europa data de hace 350 000 años, a partir del cual su utilización comienza a extenderse a lo largo del continente hasta hace unos 100 000 años, donde ya está presente en todos los sitios habitados por neandertales. Esta expansión del fuego parece coincidir con una diversificación de la dieta.[15]​

Canibalismo ritual

El canibalismo es algo probado en diferentes yacimientos neandertales,[117]​ como Moula-Guercy, Vindija o Goyet.[118]​ Muchos de los restos óseos neandertales presentan marcas de corte y de desarticulación realizadas con herramientas de piedra, así como alteraciones del canal medular para la obtención de médula. Las explicaciones que se han dado para cada yacimiento son diferentes. Por ejemplo, en Goyet se habla de canibalismo gastronómico, que es aquella modalidad en la que la carne humana se incluye en la dieta como un hábito alimentario más y no necesariamente revestido de ritualidad o sacralidad.

Las dataciones de los yacimientos demuestra que fue una práctica recurrente entre los neandertales. Los yacimientos mencionados están uno en Francia y el otro en Croacia; el primero está datado en 100 000 años y el segundo en 30 000. También se han encontrado evidencias de canibalismo ritual en El Sidrón (España), en Combe Grenal (Francia), en Krapina (Croacia) y en la cueva de Guattari (Italia). Sin embargo, en este último caso los estudios tafonómicos han determinado que el ensanchamiento del foramen magno no se debe a un origen humano intencionado, sino a uno animal.[119]​

Manifestaciones artísticas y pensamiento simbólico

La producción artística de los neandertales es un gran debate de la Paleoantropología y la Prehistoria. En la actualidad, existen tres puntos de vista: el hasta ahora existente, que niega capacidades artísticas al neandertal, otro que sostiene que solo los neandertales tardíos del Chatelperroniense produjeron arte, y finalmente, la opinión de que sí existió arte en el Musteriense, es decir, en prácticamente toda la existencia neandertal.

Si los neandertales realizaron manifestaciones artísticas en materiales perecederos, como pieles o madera, estas se perdieron. En huesos se han observado trazos abstractos, marcas paralelas y en zig zag, de las que no se sabe si fueron realizadas por neandertales o humanos modernos, aunque la tesis predominante es que son simples marcas hechas en el descarnado o la alimentación, o mordeduras de carnívoros o roedores. Para algunos especialistas son las primeras manifestaciones de pensamiento simbólico, una especie de proto arte.

Especialmente en los últimos años han comenzado a salir a la luz numerosos restos arqueológicos que se han interpretado como prueba de que los neandertales había adquirido un pensamiento simbólico similar al del Homo sapiens, idea que ha sido ampliamente apoyada por diversos medios de comunicación. Sin embargo, ninguno de ellos es ampliamente aceptado,[120]​ si bien es cierto que ocurre lo mismo con el H. sapiens del paleolítico medio. Varias de las pruebas que se interpretan como muestra de un pensamiento moderno sonː

 
Imagen de garras de águila de cola blanca encontradas en un yacimiento neandertal, en la actual Croacia, que data de hace aproximadamente 130 000 años, y puede ser parte de un conjunto de joyas.
  • En diversos yacimientos se han encontrado conchas de moluscos y garras de distintas aves, junto con plumas de varias rapaces y córvidos, que parecen haber sido utilizados en colgantes y otro tipo de ornamentación, o incluso como señal de identidad entre distintos grupos.[15]​[121]​
  • Se han encontrado un número creciente de enterramientos neandertales desde que hace aproximadamente 100 000 años estos comenzaran a desarrollar este comportamiento. Estos enterramientos muestran que muchos de los individuos fueron enterrados en posición fetal, e incluso se ha debatido con la posible presencia de ajuares y objetos simbólicos junto a los cuerpos (como flores y otros vegetales y ofrendas de origen animal). Sin embargo, dado que las primeras tumbas aparecen en el Próximo Oriente, se debate la posibilidad de que este comportamiento haya tenido su origen en un intercambio cultural temprano con los sapiens.[15]​[122]​
 
Fotografía de los rasguños encontrados en una pared de la cueva de Gorham, de interpretación polémica.
  • En la cueva de Gorham (Gibraltar) se hallaron en 2012 una serie de rasguños en la pared por debajo de un estrato con presencia neandertal, que algunos han interpretado polémicamente como arte.[124]​[125]​ Además, en la cueva de Bruniquel se han encontrado dos estructuras circulares, hechas con fragmentos de estalactitas y estalagmitas, cuyos descubridores afirman, debido a la profundidad respecto a la entrada y la antigüedad de estas estructuras, su construcción habría requerido iluminación artificial y que las estructuras habían sido hechas por los primeros neandertales, los únicos humanos en Europa en este momento.[126]​
  • Una pieza del Musteriense polémica es la Venus de Berejat Ram, figura antropomorfa realizada a base de incisiones, de la que se desconoce si en realidad es una estatuilla o una herramienta construida con fines utilitarios.[127]​
  • La datación radiométrica de algunas pinturas rupestres de Europa han dado una antigüedad anterior a la época de colonización europea de Homo sapiens. La primera de ellas es la cueva de Nerja la cual, según estudios de 2012, alberga las que podrían ser las pinturas más antiguas de la humanidad.[128]​ Otro estudio realizado en junio de 2012, publicó los resultados de una investigación científica llevada a cabo por investigadores británicos, portugueses y españoles, bajo la dirección de Alistair Pike, del Departamento de Antropología y Arqueología de la Universidad de Bristol, según la cual algunas pinturas de las cuevas del norte de España, Altamira, El Castillo, Tito Bustillo, entre otras, tendrían una datación de por lo menos 40 800 años. Aparte de convertirlas en la manifestación pictórica más antigua de la humanidad (existen grabados más antiguos en África), también abre la posibilidad, según los antropólogos, de considerar seriamente que sus autores fueran neandertales.[129]​

Por otro lado, una investigación llevada a cabo en 2017 respalda la teoría de la incapacidad de los neandertales para realizar pequeñas obras de arte. El análisis biométrico realizado durante este estudio concluye que la falta de creación de obras de arte en esta especie no es debida a la ausencia o presencia de una capacidad mental, sino a la anatomía de sus manos, ya que el menor tamaño de las falanges habría dificultado la fabricación de piezas de pequeño tamaño.[130]​

En 2018 se corroboró finalmente la capacidad artística del neandertal, tras la datación de diversos restos hallados en varias cuevas españolas. Estas primeras manifestaciones artísticas proceden de hace unos 65 000 años, tal como se constata por los vestigios de las cuevas de Maltravieso (Cáceres), Ardales (Málaga) y La Pasiega (Cantabria). Estas pruebas confirmarían que los neandertales tuvieron «lenguaje, cognición avanzada y pensamiento simbólico», según el arqueólogo portugués João Zilhão.[131]​

Hábitat

Dado su amplio rango de supervivencia temporal, los neandertales habitaron dentro de un amplio rango de temperaturas que se fueron alterando entre periodos más cálidos y otros más fríos a medida que se sucedían los diferentes periodos glaciares e interglaciares.

Entre hace 140 000 y 115 000 años Europa sufrió las condiciones climáticas del Interglaciar Riss-Würm, durante el cual el clima alcanzó condiciones de mayor calidez y humedad que en el holoceno, con el pico más cálido hace unos 125 000 años. Durante esta fase cálida mayores variaciones estacionales de temperatura en el hemisferio norte, pese a lo cual el aumento de temperaturas permitió un aumento de la extensión de los bosques hacia latitudes más septentrionales; los bosques boreales llegaron a crecer en latitudes tan al norte como la Isla de Baffin mientras que bosques templados llegaron a alcanzar la provincia de Oulu, en Finlandia. Entre la fauna de este periodo encontramos animales propios de climas templados como jabalíes, macacos (Macaca sylvana), ciervos, gamos, hipopótamos (Hippopotamus gorgops, Hippopotamus antiquus), elefantes de colmillos rectos (Elephas antiquus), rinocerontes (Stephanorhinus etruscus, S. hemitoechus), bisontes (Bison schoetensacki), pantéridos, linces, úrsidos (Ursus deningeri) y hienas (Crocuta crocuta).[132]​ Es durante este periodo cuando en Europa tuvo lugar el apogeo de la industria lítica Musteriense, propia del hombre de Neanderthal, situando el apogeo de estos hace unos 100 000 años.[15]​

 
Reconstrucción del paisaje europeo durante la glaciación Würm. Se observan caballos salvajes, mamuts lanudos, leones de las cavernas y un rinoceronte lanudo.

Sin embargo, hace unos 115 000 años las condiciones climáticas comenzaron a fluctuar y a sufrir un enfriamiento a nivel global, hasta que hace entre 75 000 y 60 000 años el planeta entró en una nueva fase glacial (glaciación Würm) que alcanzó su apogeo hace 20 000 años. Durante esta fase, de la cual datan la mayor parte de restos conocidos, los casquetes polares fueron expandiéndose a latitudes más meridionales (cubriendo buena parte del norte de Europa), a la par que los bosques europeos fueron replegándose a las penínsulas del sur de Europa, siendo sustituidos por un bioma de tundras herbáceas y estepas (conocido coloquialmente como "tundra-estepa"), mejor adaptado a las condiciones de creciente aridez y frío que asolaban el continente. Durante esta etapa climática la fauna pasó a estar dominada por animales adaptados a espacios abiertos y fríos, como mamuts lanudos, rinocerontes lanudos, renos, megaloceros, bueyes almizcleros, saigas, caballos, leones cavernarios y hienas de las cavernas;[74]​ en las latitudes más septentrionales, donde aun quedaban reductos de bosques, también coexistieron con especies forestales y montesas, como ciervos, corzos, uros, lobos y osos de las cavernas.

Principales yacimientos

Categoría principal: Yacimientos neandertales
 
Cráneo Engis 2, el primer neandertal encontrado, 1829. Pertenece un infante de pocos años.
 
Enterramiento neandertal Kebara 2. Se aprecian algunos útiles de piedra.
 
Calvaria de Neandertal 1, encontrada en 1856.

Alemania  Alemania

Bélgica  Bélgica

República Checa  República Checa

Croacia  Croacia

Eslovaquia  Eslovaquia

Eslovenia  Eslovenia

España  España

  Francia

Italia  Italia

Irán  Irán

Irak  Irak

Israel  Israel

  Portugal

Reino Unido  Reino Unido

  • Sitio paleolítico de Bontnewydd
  • Jersey

Rumania  Rumania

  • Subalyuk

Rusia  Rusia

Siria  Siria

Ucrania  Ucrania

  • Kiik-Koba
  • Molodova[135]​
  • Staroselje

Uzbekistán  Uzbekistán

Principales fósiles

Categoría principal: Yacimientos neandertales

Neandertales en la cultura popular

Artículo principal: Neandertales en la cultura popular

Los neandertales han sido frecuentemente retratados en la cultura popular desde principios del siglo XX. Las primeras representaciones se basaban en nociones del proverbialmente rudo cavernícola, sin embargo, desde la última parte del siglo XX, algunas representaciones se inspiraron en reconstrucciones de la vida más simpatizantes en la era del Paleolítico medio.

En el idioma popular, la palabra «Neanderthal» se usa a veces como un insulto, para sugerir que una persona combina una deficiencia intelectual y una tendencia a usar la fuerza bruta. También puede implicar que la persona está pasada de moda o unida a ideas obsoletas, de la misma manera que los términos «dinosaurio» o «yahoo» también se usan.

Algunos de los relatos en los que ha aparecido esta especie son:

  • El color de los ojos del neandertal (1988, póstuma), de James Tiptree, Jr.
  • La danza del tigre (1980), de Björn Kurtén (novela corta que trata sobre el encuentro de los neandertales con los primitivos Homo sapiens, en la cual hay híbridos. Kurtén era paleoantropólogo)
  • El niño feo, de Isaac Asimov
  • Los hijos de la tierra, de Jean M. Auel
  • La Guerre du feu (La guerra del fuego), de J. H. Rosny
  • Los herederos, de William Golding (cuenta el encuentro entre los neandertales y los sapiens)
  • Neandertal, de John Darnton (los neandertales no se extinguieron hace 30 000 años, fueron desplazados a rincones inhóspitos del planeta donde hoy son redescubiertos)
  • Planeta neandertal (Neanderthal Planet), de Brian Aldiss.
  • Paralaje Neanderthal:
    • Homínidos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 1)
    • Humanos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 2)
    • Híbridos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 3)
  • Tras la huella del hombre rojo, de Lorenzo Mediano.
  • Devoradores de cadáveres, de Michael Crichton (1976).
  • Evolución, de Stephen Baxter.
  • El mundo del río de Philip J. Farmer (la resurrección de todo el género humano como experimento de una civilización extraterrestre. Uno de los personajes principales es un neandertal).
  • Derecho a nacer (Birthright, 1990), de Michael Stewart (plantea la situación en la que un hombre de Neanderthal sobrevive hasta nuestros días y cómo encajaría en la sociedad moderna)
  • La radio de Darwin, de Greg Bear.
  • El hombre de hielo, de Fred Schepisi, 1984. (Descubrimiento de un neandertal).
  • La canción del bisonte, de Antonio Pérez Henares (2017). Donde se plantea un posible escenario de guerra entre especies.

Véase también

Notas

  1. Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española. «estadio». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). 
  2. Entre los proponentes de la clasificación como subespecies de Homo sapiens están el profesor de antropología P. Thomas Schoenemann,[45]​ el profesor de antropología David R. Begun,[46]​ el arqueólogo portugués João Zilhão,[47]​ el paleoantropólogo experto en neandertales Erik Trinkaus,[48]​ el antropólogo físico Felipe du Souich Henrici,[36]​ el antropólogo alemán Christian Rätsch,[49]​ el doctor en zoología Jacques Van Heerden,[50]​ el doctor en antropología John W. Bennett,[51]​ el doctor en ciencias biológicas y catedrático de genética Nicolás Jouve de la Barreda,[52]​ el paleoantropólogo Milford Wolpoff,[53]​ el doctor en sociología/antropología Diarga Ousmane Bakary Bâ,[54]​ la doctora en antropología Susan B. Martínez,[35]​ el profesor de antropología Christoph Wulf,[55]​ el profesor de antropología Gary T. Schwartz,[56]​ el arqueólogo Robert G. Bednarik,[57]​ el paleoantropólogo Frederick S. Szalay y el paleontólogo y geólogo Eric Delson,[58]​ el profesor emérito de antropología y doctor en antropología biológica Robert Jurmain, la doctora en arqueología Lynn Kilgore, la profesora emérita de antropología Wenda Trevathan y el paleoantropólogo Russell Ciochon,[59]​ la doctora en antropología Alice Beck Kehoe,[60]​ el profesor de arqueología Timothy Darvill,[61]​ el antropólogo Dean Falk,[62]​ el arqueólogo Enrique Baquedano,[63]​ el doctor en antropología Michael Paul Jordan[64]​ y el zoólogo y paleontólogo Clive Finlayson.[65]​

Referencias

  1. «Our Neandertal Brethren: Why They Were Not a Separate Species»
  2. «NCBI Taxonomy Browser: Homo sapiens neanderthalensis»
  3. «El ocaso de los neandertales». historia.nationalgeographic.com.es. 23 de septiembre de 2021. Consultado el 1 de octubre de 2021. 
  4. «El lenguaje de los Neandertales». La ciencia de las letras. 2 de septiembre de 2014. Consultado el 29 de noviembre de 2020. 
  5. Parra, Sergio (11 de octubre e 2013). «Los neandertales también tuvieron lenguaje oral». Conec. Consultado el 29 de noviembre de 2020. 
  6. «¿Qué lengua hablaban los neandertales?». ABC. 4 de marzo de 2014. Consultado el 29 de noviembre de 2020. 
  7. Sáez, Roberto (27 de septiembre de 2016). «El árbol filogenético humano y sus cambios». Nutcracker Man. Consultado el 19 de diciembre de 2018. 
  8. King, William (1864). «The Reputed Fossil Man of the Neanderthal.» Quarterly Journal of Science, 1: 88-97.
  9. «Neandertal». Diccionario Panhispánico de Dudas. Consultado el 19 de noviembre de 2014.
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  11. King, W. (enero de 1864). «The reputed fossil man of the Neanderthal». En James Samuelson y William Crookes, ed. Quarterly Journal of Science (en inglés) (Londres: J. Churchill and Sons, etc.) I: 88-97. Consultado el 18 de enero de 2019.  Enlace alternativo el 7 de enero de 2019 en Wayback Machine.
  12. Turner, W. (abril de 1864). «The Fossil Skull Controversy. On human crania allied in anatomical characters to the Engis and Neanderthal skulls». En James Samuelson y William Crookes, ed. Quarterly Journal of Science (en inglés) (Londres: J. Churchill and Sons, etc.) I: 250-259 y lámina. Consultado el 18 de enero de 2019. 
  13. Turner, W. (octubre de 1864). «Additional Note on the Neanderthal Skull». En James Samuelson y William Crookes, ed. Quarterly Journal of Science (en inglés) (Londres: J. Churchill and Sons, etc.) I: 758-760. Consultado el 18 de enero de 2019. 
  14. Arsuaga, J.L. & Martínez, I. 1997. La especie elegida: la larga marcha de la evolución humana. Temas de Hoy. ISBN 978-84-7880-909-7.
  15. ↑ Rosell Ardévol, Joan. «Neandertal, la otra especie humana». Historia (National Geographic) (155). 
  16. ↑ Prüfer, K.; Racimo, F.; Patterson, N.; Jay, F.; Sankararaman, S.; Sawyer, S.; Heinze, A.; Renaud, G.; Sudmant, P. H.; de Filippo, C.; Li, H.; Mallick, S.; Dannemann, M.; Fu, Q.; Kircher, M.; Kuhlwilm, M.; Lachmann, M.; Meyer, M.; Ongyerth, M.; Siebauer, M.; Theunert, C.; Tandon, A.; Moorjani, P.; Pickrell, J.; Mullikin, J. C.; Vohr, S. H.; Green, R. E.; Hellmann, I.; Johnson, P. L.; Blanche, H.; Cann, H.; Kitzman, J. O.; Shendure, J.; Eichler, E. E.; Lein, E. S.; Bakken, T. E.; Golovanova LV, Doronichev, V. B.; Shunkov, M. V.; Derevianko, A. P.; Viola, B.; Slatkin, M.; Reich, D.; Kelso, J. y Pääbo, S. (2014). «The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains». Nature (en inglés) 505 (7481). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature12886. (requiere suscripción). 
  17. ↑ Finlayson, Clive; Giles Pacheco, Francisco; Rodríguez-Vidal, Joaquín; Fa, Darren A.; María Gutierrez López, José; Santiago Pérez, Antonio; Finlayson, Geraldine; Allue, Ethel; Baena Preysler, Javier; Cáceres, Isabel; Carrión, José S.; Fernández Jalvo, Yolanda; Gleed-Owen, Christopher P.; Jimenez Espejo, Francisco J.; López, Pilar; Antonio López Sáez, José; Antonio Riquelme Cantal, José; Sánchez Marco, Antonio; Giles Guzman, Francisco; Brown, Kimberly; Fuentes, Noemí; Valarino, Claire A.; Villalpando, Antonio; Stringer, Christopher B.; Martinez Ruiz, Francisca; Sakamoto, Tatsuhiko (13 de septiembre de 2006). «Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe». Nature 443 (7113): 850-853. doi:10.1038/nature05195. 
  18. La población de Neandertales era de solo 7000 personas, [1]
  19. ↑ [2], BBC.
  20. Balter, Michael (13 de mayo de 2011). Science (en inglés) 332 (6031): 778. doi:10.1126/science.332.6031.778. 
  21. Roach, John. «Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost?» (en inglés). Consultado el 11 de diciembre de 2011. 
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  32. Bennett, 2014, p. 4. «The term “Homo sapiens” is used to refer to ourselves. Currently accepted hominid taxonomy makes a distinction between Homo sapiens sapiens (ourselves) and the other, no longer visible varieties, e.g., Homo sapiens neanderthalensis».
  33. Van Heerden, 2014, p. 118. «Two subspecies are currently recognized, viz. H. sapiens sapiens and H. sapiens neanderthalensis».
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  41. La secuencia del genoma del neandertal revela cruces con el Homo Sapiens - Hoy Digital
  42. Finlayson, 2009, p. VIII. «In this book I will treat the two, for convenience, as separate species (Neanderthals, H. neanderthalensis and Ancestors H. sapiens) since they represent two distinct lineages that appear to have been geographically isolated —H. neanderthalensis in Eurasia and H. sapiens in Africa— for a considerable time. But this should not be taken to mean that I am convinced that the degree of distinctiveness between the two merits giving them such a status. Other authors consider them subspecies of H. sapiens (H. sapiens neanderthalensis and H. sapiens sapiens) but the acid test —did they interbreed and therefore behave as a single biological species?— is hard to show from fossils».
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  44. Shermer, Michael (2010). «Our Neandertal Brethren: Why They Were Not a Separate Species». Scientific American (en inglés). ISSN 0036-8733. Consultado el 26 de diciembre de 2014. «Then, however, genetic analysis reveals that members of these two species interbred and produced viable offspring that populated Europe and spread eastward as far as China and Papua New Guinea. By Mayr’s definition, these two interbreeding populations are not two species after all, but two sibling subspecies of the original African species. A subspecies has a characteristic appearance and geographic range, Mayr explains, yet he adds this significant qualifier: “It is a unit of convenience for the taxonomist, but not a unit of evolution.” Thus it is—revealing the identity of my example—that we must reclassify Homo neanderthalensis as Homo sapiens neanderthalensis, a subspecies of Homo sapiens ». 
  45. [3]
  46. Begun, 2012. «In anatomical terms, Neandertals exemplify the description of subspecies as allotaxa: “morphologically diagnosable yet not reproductively isolated” populations.” However, it took studies of ancient nuclear DNA to show both how restricted Pleistocene gene flow was, and the importance of natural selection in dispersing genes in spite of this. Neandertals provided the key evidence. In the magnitude of their variation, their significant isolation as indicated by introgression evidence (Hawks and Cochran 2006), and their regional identity, Neandertals fit the description of subspecies in ways that no living or recent human groups do (Holliday 2006; Wolpoff 2009). That is, Neandertals and perhaps other ancient human populations were human races. But these were not the subspecies envisioned by the polygenists, who got it wrong for many reasons. Most importantly, they misunderstood the importance and consequences of gene flow and natural selection. Both Neandertal anatomy and studies of genetic introgression suggest that up to the earlier part of the Upper Pleistocene there were at least several fairly isolated human subspecies, and that during this time the human population size was quite small. Mixture between them was significant and occurred multiple times: even today 5 percent or more of the genomes of Europeans are descended from Neandertals».
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  48. Trinkaus, 2014, p. 436. «In light of these considerations, all of the Shanidar specimens should be included within the generally recognized subspecies of Homo sapiens, H. sapiens neanderthalensis (Campbell 1963)».
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  50. Van Heerden, 2014, p. 118. «Two subspecies are currently recognized, viz. H. sapiens sapiens and H. sapiens neanderthalensis».
  51. Bennett, 2014, p. 4. «The term Homo sapiens is used to refer to ourselves. Currently accepted hominid taxonomy makes a distinction between Homo sapiens sapiens (ourselves) and the other, no longer visible varieties, e.g., Homo sapiens neanderthalensis.
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  53. Domínguez, Nuño (7 de mayo de 2010). . Público. Archivado desde el original el 13 de noviembre de 2013. Consultado el 26 de diciembre de 2014. ««Es un estudio clave», dice Milford Wolpoff, el investigador de la Universidad de Michigan que inventó hace años la teoría alternativa, el multirregionalismo. «El hecho de que haya hibridación prueba que pudo haber intercambio de genes favorables entre una y otra especie», explica. Su conclusión es que sapiens y neandertales son subespecies de la misma especie ». 
  54. Bâ, 2011, p. 44. «Ces découvertes permirent alors, à partir de là, d'établir toute l'évolution phylogénique des hominidés en rapport avec celle européenne des fossiles de l'Homo sapiens neanderthalensis».
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  59. Jurmain et al., 2013, p. 341. «Many anthropologists classify Neanderthals within H. sapiens, but as a distinctive subspecies, Homo sapiens neanderthalensis, with modern H. sapiens designated as Homo sapiens sapiens. However, not all experts agree with this interpretation. The most recent genetic evidence of interbreeding between Neanderthals and early modern humans (Green et al., 2010) suggests that complete speciation was never attained. This argues against a clear designation of Neanderthals as a species separate from H. sapiens».
  60. Kehoe, 2013, p. 63. «Homo sapiens envolved about 300,000 years ago. By 120,000 years ago, two subspecies of Homo sapiens had developed: in Africa and the adjacent eastern Mediterranean lands, anatomically modern Homo sapiens sapiens, and in the western Eurasia, the more robust, cold-adapted Homo sapiens neanderthalensis».
  61. Darvill, 2010, p. 37. «Genetically, they belong to the hominin species Homo sapiens neanderthalensis and at present the only certain Neanderthal remains from Britain, although later examples have been found at La Cotte de Saint-Breladey, Jersey, in the Channel Islands».
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  63. Fernández Muerza, Alex (6 de mayo de 2010). «Arsuaga y otros escépticos». Quo. Consultado el 31 de diciembre de 2014. «Lo cambia todo en dos términos básicamente. Desde un punto de vista taxonómico, habrá que admitir que sapiens y neandertales pertenecen a una misma especie aunque sean subespecies distintas.Habrá que rescatar el concepto “Homo Sapiens Neandertalensis” para los neandertales y “Homo Sapiens Sapiens” para nosotros ». 
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Divulgación

Enlaces externos

  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Homo neanderthalensis.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Homo neanderthalensis.
  • Orígenes de los Humanos Modernos: ¿Multirregional o fuera de África?
  • Reportaje: Neandertales Más cerca de nosotros Malén Aznárez, El País 13/04/2008. Incluye imágenes que reconstruyen el aspecto físico de los neandertales, del taller de la artista francesa Elisabeth Daynès.
  • El extraño caso del neandertal asesinado ABC, 03-08-2009.
  • ¿La obra de arte más antigua de la Humanidad?, El Mundo, 7/02/2012.
  • Los neandertales casi se extinguieron antes de llegar nuestra especie a Europa, El País, 25 de febrero de 2012.
  • La respuesta está en el valle - Los yacimientos de Lozoya despejan numerosas incógnitas sobre los neandertales, El País, 10 de septiembre de 2012.
  •   Datos: Q40171
  •   Multimedia: Homo neanderthalensis
  •   Especies: Homo neanderthalensis

Septiembre 02, 2022
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Los neandertales Homo neanderthalensis todavia reconocida por algunos investigadores pero de manera residual como Homo sapiens neanderthalensis u hombre de Neandertal es una especie extinta del genero Homo que habito en Europa Proximo Oriente Oriente Medio y Asia Central entre 230 000 y 28 000 anos antes del presente durante el final del Pleistoceno medio y casi todo el superior Cuando se descubrio se lo nombro Homo neanderthalensis y se clasifico como una especie distinta del Homo sapiens No obstante algunos autores lo consideran una subespecie de Homo sapiens 1 y suelen referirse a dicha subespecie como Homo sapiens neanderthalensis 2 Hombre de NeandertalRango temporal 0 23 Ma 0 028 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Pleistoceno Chibaniense Tarantiense Reconstruccion de un esqueleto de NeandertalEstado de conservacionExtinto en epoca prehistorica desde ca 28000 a C TaxonomiaDominio EukaryotaReino AnimaliaSubreino EumetazoaSuperfilo DeuterostomiaFilo ChordataSubfilo VertebrataInfrafilo GnathostomataSuperclase TetrapodaClase MammaliaSubclase TheriaInfraclase PlacentaliaSuperorden EuarchontogliresGranorden EuarchontaOrden PrimatesSuborden HaplorrhiniInfraorden SimiiformesSuperfamilia HominoideaFamilia HominidaeSubfamilia HomininaeTribu HomininiSubtribu HomininaGenero HomoEspecie H neanderthalensis H sapiens King 1864Subespecie Homo sapiens neanderthalensis Campbell 1963DistribucionArea de distribucion maxima de H s neanderthalensis editar datos en Wikidata Los estudios paleogeneticos indican un origen comun para los humanos modernos y los neandertales asi como hibridaciones entre ambas especies de hominido al menos en dos lugares y momentos Proximo Oriente y Europa occidental 3 Tenian una anatomia mas robusta que el humano moderno con torax y cadera anchos y extremidades cortas El craneo se caracteriza por su doble arco superciliar frente huidiza la ausencia de menton y una capacidad craneal media mas grande que la del Homo sapiens sapiens Los estudios anatomicos y geneticos senalan la posibilidad de que tuvieran un lenguaje articulado 4 5 6 El tipo de herramientas liticas que se han encontrado y a las que se les asocia se adscriben a la denominada cultura Musteriense caracteristica del Paleolitico medio En los ultimos anos de existencia de los neandertales aparecen en el registro arqueologico herramientas diferentes que se incluyen en la cultura Chatelperroniense que algunos autores atribuyen al Homo sapiens 7 Los neandertales eran omnivoros y explotaban una amplia variedad de alimentos pesqueros mariscos vegetales etcetera Se desconocen las causas de su extincion Las hipotesis guardan relacion con la expansion del Homo sapiens en Eurasia asi como con los cambios climaticos Hay otra teoria sobre una erupcion volcanica de los Campos Flegreos un evento que habria ocurrido hace unos 39 000 anos cita requerida Indice 1 Etimologia 2 Descubrimiento 3 Existencia en el tiempo 3 1 Origen 3 2 Poblacion 3 3 Extincion 4 Clasificacion taxonomica 5 Anatomia 5 1 Comparacion craneal con los primeros humanos modernos 5 2 Alimentacion 5 3 Capacidad de lenguaje articulado 5 4 Pulgares 6 Genomica 6 1 Genoma nuclear 6 2 Genoma mitocondrial 6 3 Genetica del cromosoma Y 6 4 Hibridacion con Homo sapiens 6 5 Hibridacion con el Hominido de Denisova 6 6 Epigenetica 7 Cultura y conducta 7 1 Sociedad 7 2 Industria litica 7 3 Estructura de los asentamientos 7 4 Canibalismo ritual 7 5 Manifestaciones artisticas y pensamiento simbolico 8 Habitat 9 Principales yacimientos 10 Principales fosiles 11 Neandertales en la cultura popular 12 Vease tambien 13 Notas 14 Referencias 15 Bibliografia 16 Enlaces externosEtimologia EditarLa denominacion Homo neanderthalensis fue propuesta en 1864 por el geologo William King en una conferencia de la Asociacion Britanica para el Avance de la Ciencia y mencionada en su publicacion El supuesto hombre fosil del Neanderthal 8 Neandertal hoy se escribe de dos maneras la ortografia antigua de la palabra alemana Thal que significa valle fue cambiada a Tal a principios del siglo XX pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en ingles y siempre en la nomenclatura binominal mientras que en aleman y en espanol generalmente se usa la forma moderna que es la recomendada por el Diccionario panhispanico de dudas 9 El comienzo de la historia de los neandertales es tambien el inicio de la paleoantropologia En agosto de 1856 se descubrio el especimen que luego seria conocido como Neandertal 1 El lugar fue la cueva Feldhofer en una zona encanonada del valle del rio Dussel cerca de Dusseldorf en Renania del Norte Westfalia Alemania que se llama valle de Neander en aleman Neandertal nombrado asi en honor del compositor y teologo Joachim Neander cita requerida Descubrimiento Editar Reconstruccion artistica de 1920 de neandertales de Le Moustier Los primeros fosiles fueron encontrados en Engis Belgica en 1829 Engis 2 y en Gibraltar en la cantera de Forbes en 1848 Gibraltar 1 Pero no se reconocio el significado de estos dos descubrimientos hasta que se dio a conocer el famoso Neandertal 1 hallado en 1856 cerca de Dusseldorf concretamente en el valle aleman de Neander tres anos antes de que Charles Darwin publicara El origen de las especies El descubrimiento en 1856 fue realizado por Johann Karl Fuhlrott y descrito en 1857 por Hermann Schaaffhausen Franz Mayer para explicar dicho hallazgo invento una teoria curiosa Segun Franz Mayer el esqueleto pertenecia a un cosaco ruso que perseguia a Napoleon a traves de Europa Explicaba que el cosaco sufria raquitismo lo que explicaria la forma arqueada de sus piernas y que el dolor del raquitismo le hacia arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos supraciliares 10 En 1864 William King adscribio todos estos hallazgos y a partir de los restos del denominado Neandertal 1 del valle de Neander a una nueva especie humana Homo neanderthalensis 11 aunque con reticencias por algunos colegas 12 13 Existencia en el tiempo EditarLos neandertales surgieron hace unos 230 000 anos 14 en Europa y desaparecieron hace unos 28 000 anos cuando se pierde su rastro arqueologico en el sur de la peninsula iberica Las causas de su extincion son todavia motivo de debate pero no ocurrio sin antes hibridarse con Homo sapiens sapiens quien tambien mantuvo relaciones sexuales con los denisovanos dando lugar a individuos fertiles tal y como demuestran los estudios paleogeneticos Origen Editar Mapa de sitios donde se encontraron fosiles pre neandertales o neandertales arcaicos Mientras Homo sapiens surgio en Africa hace unos 200 000 180 000 anos desde donde migro hace entre 100 000 y 60 000 anos al resto del planeta los neandertales son descendientes del Homo heidelbergensis europeo El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el significado de la mandibula aparecida en 1907 en Mauer cerca de Heidelberg Alemania la cual coincide cronologicamente con los Homo erectus pero difiere de estos y de los neandertales concluyendose que quizas fuera un estadio Nota 1 intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales El origen de los neandertales se remonta hasta la Glaciacion de Mindel entre 400 000 y 350 000 anos atras durante la cual los cambios climaticos y el aumento del casquete polar artico aparentemente obligaron a las poblaciones europeas de H heidelbergensis a refugiarse del frio en las peninsulas del sur del continente Estas migraciones produjeron el aislamiento de las poblaciones de H heidelbergensis induciendo un cuello de botella en las poblaciones y favoreciendo asi la especiacion Una vez finalizada la glaciacion las poblaciones de heidelbergensis habian comenzado a adquirir ya rasgos propios de los neandertales Finalmente hace entre 230 000 y 200 000 anos los H heidelbergensis habian adquirido los suficientes rangos fisicos como para ser diferenciados en una nueva especie el Homo neanderthalensis 15 Un craneo exhumado en Steinheim Alemania datado en 250 000 a C podria corresponder a la misma especie de Homo heidelbergensis o preneandertaliense En dichos casos se trata de la glaciacion de Mindel o del interglaciar Mindel Riss respectivamente El ultimo de estos craneos esta mas evolucionado aun que la mandibula del primero pero su capacidad craneal es baja poco mas de 1150 cc cita requerida El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma mas exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes Los humanos se separaron de los neandertales y de los denisovanos hace 571 000 anos mientras que los neandertales y los denisovanos lo hicieron hace 381 000 anos 16 En la peninsula iberica hay pruebas de su existencia desde hace unos 230 000 anos hasta hace aproximadamente 28 000 anos como indican estudios recientes 17 Poblacion Editar Se ha estimado que la poblacion de neandertales fue mas o menos constante durante los 200 000 anos que existieron y de tan solo unos 7000 individuos en todo el continente europeo 18 Se estima que la epoca de apogeo se produjo hace unos 100 000 anos con base en las pruebas aportadas por los instrumentos liticos momento en el cual alcanzaron una distribucion que cubria la mayor parte de Europa Oriente Medio la zona oeste de las llanuras de Asia Central e incluso pudieron haber llegado hasta las costas del Pacifico Tras este periodo de esplendor comenzo su lento declive el cual fue acelerado con la llegada del Homo sapiens a Europa 15 Extincion Editar Articulo principal Extincion del neandertal Simulacion basada en el ADN mitocondrial de la expansion humana moderna en Europa y Asia que comenzo hace 1600 generaciones Gama de neandertal en gris claro El momento preciso de su extincion ha sido motivo de debate En 2014 Thomas Higham de la Universidad de Oxford establecio que los ultimos restos neandertales en Europa eran datables por radiocarbono entre los 41 000 y los 39 000 anos coincidiendo con el inicio de un periodo de bajada de las temperaturas en el continente europeo 5000 anos despues de que Homo sapiens iniciara su presencia en el mismo continente 19 Recientes investigaciones abren la posibilidad de la presencia de neandertales mucho mas al norte del area de distribucion habitual como en la localidad rusa subartica de Byzovaya en la que se han encontrado restos arqueologicos musterienses Paleolitico Medio datados entre hace 34 000 y 31 000 anos Se trataria de uno de los yacimientos neandertales mas tardios cuando casi toda Europa estaba ya ocupada por las culturas del Paleolitico superior Homo sapiens 20 21 22 Los ultimos reductos de neandertales datados en unos 28 000 anos se encontraron en el sur de la peninsula iberica Espana y Portugal 17 23 aunque las ultimas dataciones con ultrafiltracion y otras tecnicas aumentan su antiguedad en al menos 10 000 anos 24 proponiendo como fecha de extincion del neandertal hace entre 41 000 y 39 000 anos 19 Se han propuesto muchas explicaciones para la extincion de los neandertales en relacion o no con la expansion de los cromanones con los que convivieron en Europa en los ultimos milenios de su vida como especie El paleobotanico Jose Carrion de la Universidad de Murcia propone una tesis de extincion por cambio ambiental ligado a los cambios climaticos El neandertal es un animal meridional de bosque abierto o sabana arboles grandes arbolitos sueltos y hierba no es un hombre de estepa Siempre los han pintado en el norte de Europa pero ellos se iban al norte cuando hacia calor en los periodos glaciales estaban en el sur de Espana el sur de Italia y la peninsula grecobalcanica Por su tecnologia posiblemente cazaban en grupos pequenos y al acecho escondiendose detras de arboles y arbustos Y ocurre algo inesperado el paisaje se hace entonces muy abierto muy estepario con pocos arbustos y el tipo de animales cambia Pasa de una gran diversidad de fauna a otra menor pero muy grande mamuts bisontes renos animales que hay que cazar de otra manera con proyectil o lanzando piedras a distancia Y sus herramientas de caza son mas pequenas y lanzables no pesan La mejor tecnologia para esa caza la tiene nuestra especie los sapiens que vienen de la estepa asiatica perfectamente adaptados Pero todavia sobrevivio miles de anos 25 La rapida desaparicion de los neandertales tras la irrupcion del Homo sapiens sapiens en Europa sugiere que estos ultimos estuvieron relacionados con la desaparicion de los neandertales Algunas de las hipotesis son H s sapiens compitio intensamente con ellos por recursos los mataron y exterminaron en combate los contagiaron de enfermedades para las cuales carecian de defensa los neandertales no soportaron determinados cambios climaticos o ambientales se cruzaron H s sapiens y neandertales y estos fueron asimilados por la nueva especie La hipotesis de extincion por la rigurosidad de la ultima gran glaciacion parece descartada ya que los neandertales habrian estado muy bien adaptados al clima glacial Por otra parte la hipotesis de mixogenesis o hibridacion Homo sapiens sapiens Homo sapiens neanderthalensis resulta por los mapeos de secuencias de ADN bastante probable 26 habiendose encontrado restos nino de Lapedo que parecen ser de un ejemplar hibrido Sin embargo tambien es posible que los neandertales se hubieran extinguido al no poder competir por los recursos con los H sapiens sapiens que eran diez veces mas numerosos y verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran mas dificiles de encontrar 27 Un estudio publicado en el American Journal of Physical Anthropology sugiere que los neandertales podrian haberse extinguido a causa de las enfermedades tropicales transmitidas por seres humanos que emigraron de Africa 28 Otra teoria vincula la desaparicion de los neandertales a una erupcion del supervolcan de los Campos Flegreos Napoles Italia ocurrida hace unos 39 000 anos que dejo una nube de ceniza que se esparcio por casi toda Europa y parte de Eurasia las zonas menos afectadas habrian sido las de Europa occidental precisamente donde hay indicios de las ultimas poblaciones de esta especie 29 30 Clasificacion taxonomica EditarWilliam King asigno en 1864 el nombre Homo neanderthalensis a los restos encontrados en 1856 dandoles condicion humana pero considerandolos una especie diferente Posteriormente a pesar de las notables diferencias anatomicas Bernard Grant Campbell lo denomino Homo sapiens neanderthalensis en su obra Quantitative Taxonomy and Human Evolution publicada en 1963 debido a su elevada capacidad craneal equivalente a la del humano actual y muchas veces superior Su lugar en la clasificacion cientifica ha generado un debate sobre si debe clasificarse como una subespecie de Homo sapiens Homo sapiens neanderthalensis 31 32 33 34 35 36 o como una especie diferente Homo neanderthalensis 37 38 39 40 Esta cuestion tiene importancia en el contexto del debate sobre la evolucion de Homo sapiens y la validez de las teorias conocidas como poligenismo y la teoria de la Emigracion Africana Los partidarios de la clasificacion de los neandertales como subespecie consideran que el tiempo transcurrido una vez que se produjo la bifurcacion del ultimo antepasado comun del hombre de Neandertal y del humano anatomicamente moderno en dos poblaciones que evolucionaron independientemente debido al aislamiento reproductivo no fue suficiente para que se produjese la especiacion postura sustentada por la evidencia fosil y genetica de hibridacion entre las dos poblaciones 41 42 43 y concordante con el criterio propuesto por Ernst Mayr para distinguir especies existentes basado en la capacidad de produccion de descendencia viable fertil 44 En consonancia desde la publicacion de los resultados que confirman la presencia de genes neandertales en humanos modernos cada vez mas expertos utilizan la denominacion Homo sapiens neanderthalensis algunos afirmando que de hecho es la taxonomia correcta o la mas aceptada Nota 2 La clasificacion como especie separada se apoya en las diferencias morfologicas entre neandertales y humanos significativamente mayores que las variaciones normales entre individuos de la misma especie Este criterio esta mas extendido entre los paleontologistas Por otro lado la compatibilidad biologica entre neandertales y humanos tambien se ha cuestionado tras estudios de la distribucion de genes neandertales en el genoma nuclear y la ausencia de genoma mitocondrial en los humanos modernos consistente con el fenomeno de infertibilidad hibrida que ocurre en muchos casos de apareamiento de especies normalmente consideradas como separadas 66 67 68 Tambien existe la posibilidad de que los genes arcaicos presentes en los actuales Homo sapiens tengan su origen en los ancestros comunes de humanos y neandertales y que no se haya producido hibridacion posterior 69 70 Anatomia EditarLos neandertales fueron una especie bien adaptada al frio extremo congruente con la cuarta y ultima glaciacion Tenian un craneo alargado y amplio baja estatura y complexion robusta amplia caja toracica y nariz amplia de aletas prominentes 71 son rasgos que pueden denotar una adaptacion a climas frios 72 como se puede observar actualmente en las poblaciones del Artico y muy probablemente eran duenos de un olfato mas desarrollado que el del hombre moderno cita requerida Segun otra interpretacion la morfologia nasal del neandertal es parte de los rasgos faciales asociados a la masticacion 73 Esta robustez esqueletica produjo una capacidad de sostener unos musculos de mayor tamano que gracias a su ubicacion para aumentar al maximo la accion de palanca otorgaron al neandertal una fuerza fisica superior a la del Homo sapiens 15 Con base en los esqueletos de neandertal encontrados en los enterramientos de Shanidar Irak se teoriza sobre la posibilidad de que las poblaciones mas orientales presentasen una anatomia ligeramente mas gracil que la de las poblaciones europeas 74 Sus caracteristicas biometricas a partir de los huesos fosiles descubiertos hasta ahora unos 400 individuos se basan en el mantenimiento de la tendencia a aumentar y mantener la robustez corporal que ya se observa con anterioridad en Homo heidelbergensis El esqueleto postcraneal robusto da lugar a una configuracion corporal achaparrada con una baja estatura en la que tiende a reducirse el tamano de las extremidades y a aumentar el volumen corporal estas son caracteristicas fisicas propias de especies adaptadas a climas frios 74 Poseia una pelvis ancha extremidades cortas y robustas un torax en forma de barril arcos supraorbitales resaltados frente baja e inclinada rostro prominente mandibula sin menton y gran capacidad craneal 1550 cm igual o incluso mayor que la de los hombres modernos Un neandertal medio podia alcanzar unos 1 65 m era de contextura pesada dentadura prominente y musculatura robusta rondando los 70 kg de peso Si bien su estructura osea no los hacia corredores de larga distancia si podian hacer cortas y rapidas carreras persecutorias o escapistas eran sobre todo caminantes de largas distancias Los ultimos analisis biometricos sugieren que los neandertales poseian menor resistencia que el ser humano moderno Estudios anatomicos han determinado que el neandertal podia articular una fonetica limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno debido a la ubicacion de la laringe situada mas arriba que la de este Otros estudios recientes indican que los neandertales podian dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal 75 La expectativa de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo riguroso y hostil no sobrepasaba los cuarenta anos en los hombres y treinta en las mujeres 76 Comparacion craneal con los primeros humanos modernos Editar Comparacion entre los craneos de un Homo sapiens y un Homo neanderthalensis Cada uno de los rasgos tomados en consideracion puede aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos variando en grado y en frecuencia pero la tendencia es que se den de forma conjunta Neandertales Primeros humanos modernosgran mono occipital pequeno mono occipitalfrente huidiza frente verticaltorus supraorbitario marcado torus supraorbitario casi ausenteprognatismo mediofacial cara planaausencia de menton presencia de mentonespacio retromolar sin espacio retromolarEsta proyeccion facial hacia delante de los neandertales muestra sus repercusiones en la configuracion dental permitiendo la aparicion de un espacio entre el ultimo molar y la rama ascendente de la mandibula espacio retromolar en el cual habia espacio suficiente para haber albergado un hipotetico cuarto molar en caso de necesidad La denticion de los neandertales muestra una ligera diferenciacion entre las piezas anteriores mas prominentes y con signos de uso intensivo y las piezas posteriores de un tamano mas reducido 74 Alimentacion Editar Durante mucho tiempo se considero que la dieta de los neandertales estaba basada en la carne especialmente de animales como caballos cervidos y grandes bovidos ademas del consumo de mamuts y rinocerontes 77 Sin embargo los estudios y hallazgos mas recientes han contribuido a cambiar esta idea mostrando una dieta mucho mas diversificada y acorde con el medio que habitaban Por ejemplo en ambientes mediterraneos las fuentes de alimento tambien incluyen animales pequenos como pajaros tortugas o conejos 78 por su parte en los ambientes costeros se han hallado rastros del consumo de moluscos marinos y otros animales marinos como focas y delfines Ademas se ha descubierto que uno de los elementos mas importantes de su dieta era la ingesta de frutos y vegetales rondando el 80 de su dieta los cuales cocinaban con ayuda del fuego 15 Incluso se ha encontrado evidencia de que utilizaban diversas plantas como remedio natural contra dolores y enfermedades como hacen hoy en dia las tribus mas aisladas de Homo sapiens tales como el consumo de corteza de alamo a modo de analgesico natural 79 Dado que los neandertales tuvieron una dieta mas variada y rica de lo tradicionalmente considerado ello implica que tuvieron complejas y diversas tecnicas de caza y de recoleccion que les permitieron adaptarse al medio en el que vivian En cualquier caso su dieta dependio de la disponibilidad local Por ultimo cabe senalar que desde los primeros momentos de la especie se han encontrado restos de otros neandertales con marcas de haber sido procesados para extraer la carne de ellos El analisis dental de los individuos establece que no existe relacion entre el consumo de otros neandertales y periodos de escasez de alimentos sugiriendo que el canibalismo aparece como una conducta ritualistica ver mas abajo Capacidad de lenguaje articulado Editar Hueso hioides de Kebara 2 Actualmente la cuestion acerca de que forma de comunicacion manejaban los neandertales si un lenguaje relativamente similar al moderno con estructura compositiva y reglas gramaticales de modo que un numero limitado de palabras se combina para crear un numero ilimitado de frases posibles o algunas formas menos desarrolladas y en cierto sentido mas proximas al sistema de comunicacion de los simios presenta una gran polemica entre los investigadores que presentan numerosas pruebas que favorecen una u otra postura Entre los autores que consideran que los neandertales no usaban un lenguaje como tal esta el arqueologo Steven Mithen de la Universidad de Reading que defiende la teoria de que tenian un sistema de comunicacion Hmmmm es decir holistico manipulador multimodal musical y mimetico Lieberman realizo un modelo coincidente con la opinion de Mithen la situacion del cuello adelantado y la disposicion de la laringe parecerian haber dificultado un lenguaje articulado Una de las bases para esta teoria es el hecho de que a diferencia del resto de primates los humanos modernos presentamos un descenso de la laringe durante nuestra infancia haciendo que esta termine confluyendo con la faringe y permitiendo a nuestra especie el modular una amplia gama de sonidos Este descenso de la laringe queda reflejado en la anatomia de la base del craneo que a diferencia de nuestros parientes hominoideos forma un angulo recto dado que los restos de neandertal no muestran este rasgo esto parece indicar que estos todavia no habian sufrido el descenso de la laringe que les permitiese realizar un lenguaje articulado 74 Estructura interna de la garganta del ser humano moderno A diferencia de en los simios y otros mamiferos la laringe ocupa una posicion baja que nos permite el desarrollo del lenguaje 1 Faringe 2 Epiglotis 3 Laringe 4 Esofago Sin embargo otros estudios suponen que el hioides estaba lo suficientemente desarrollado y posicionado como para la emision de fonemas discretos con capacidad simbolica aunque de un modo mucho mas tosco que en el Homo sapiens Incluso en el caso de no mostrar un hioides tan desarrollado como el nuestro esto no implica que no pudiese haber accedido a un lenguaje relativamente sofisticado ya que del mismo modo nuestros parientes los chimpances y los bonobos no poseen esta capacidad del lenguaje y sin embargo son capaces de expresar emociones a traves de diversos chillidos y gestos faciales Por otro lado en el ADN obtenido de restos neandertales se ha encontrado una variante del gen FoxP2 relacionado con el habla en H s sapiens lo cual implica que desde el punto de vista genetico estaban capacitados para el lenguaje 25 Ademas en los ultimos anos se han encontrado algunos hioides atribuidos a neandertal cuyo estudio ademas de senalar su similitud con el nuestro indican que esta especie tuvo la capacidad de desarrollar un lenguaje complejo 80 81 Pulgares Editar Al parecer los dedos pulgares de los neandertales se adaptaron para el uso de herramientas con mango Ademas desarrollaron agarres de precision sosteniendo los objetos entre la punta del dedo y el pulgar mejores que los agarres de fuerza segun las investigaciones realizadas por Ameline Bardo de la Universidad de Kent 82 Genomica EditarArticulo principal Proyecto Genoma Neandertal La extraccion de ADN de esqueletos de neandertales entrana muchos problemas debido a la contaminacion de las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos de los neandertales despues de su muerte y con material genetico humano proveniente de la manipulacion de los huesos durante la excavacion y en el laboratorio A la hora de secuenciar el genoma se escoge la muestra que menor grado de contaminacion tenga para ello se analiza el porcentaje de ADN mitocondrial humano y neandertal por reaccion en cadena de la polimerasa ya que los ADN tan antiguos son muy faciles de contaminar Ademas su antiguedad hace que durante su manipulacion para la secuenciacion haya que tener especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por esta edad 83 A pesar de estas dificultades se ha logrado extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido secuencias tanto del ADN mitocondrial como del nuclear En las primeras investigaciones sobre el genoma del neandertal lo que se intentaba era lograr extraer el mayor numero posible de secuencias las cuales se comparaban con genomas de diversas especies como humanos chimpances ratones o microorganismos entre otras con el fin de continuar unicamente con las que tenian similitud con primates y extraer toda la informacion posible de ellas como tiempos de divergencia entre especies o tamanos efectivos de poblacion o flujo genetico por ejemplo En estas primeras investigaciones no se lograba una amplia cobertura del genoma con estas secuencias simplemente Sin embargo hasta 2013 no se consigue secuenciar el genoma completo del neandertal por el grupo de Svante Paabo del Instituto Max Planck de Antropologia Evolutiva de Leipzig 16 Para la secuenciacion tanto en las primeras investigaciones como en estas ultimas ha sido muy importante la tecnica de secuenciacion desarrollada por la empresa 454 Life Sciences denominada Pirosecuenciacion 83 Genoma nuclear Editar La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada en 2010 En este proyecto se secuenciaron un total de 5525 millones de nucleotidos que constituyen cerca del 63 de la totalidad a partir de tres muestras procedentes del yacimiento croata de Vindija correspondientes a tres individuos femeninos diferentes y se complemento con la secuenciacion parcial de otros tres neandertales procedentes de Mezmaiskaya Rusia de Feldhofer y de la cueva de El Sidron Espana La contaminacion con ADN moderno fue calculada a partir de diferentes marcadores geneticos entre el 0 y el 0 5 por ciento Este primer estudio confirmo la presencia de genes neandertales en poblaciones euroasiaticas 84 La secuencia completa del genoma de los neandertales se logro en 2013 16 Los genomas de Homo sapiens sapiens y Homo sapiens neanderthalensis tienen practicamente el mismo tamano y coinciden en un 99 7 comparando el orden exacto de las bases nitrogenadas en la doble cadena de nucleotidos 85 86 Sin tener en cuenta dicho orden son identicos en un 99 84 87 Se han encontrado un numero bajo de sustituciones inserciones y deleciones que afectan solamente a 87 genes Ademas tambien se ha estudiado la existencia de regiones afectadas por seleccion positiva entre humanos y neandertales es decir que se han cambiado y fijado rapidamente y se han mantenido encontrandose 63 regiones las cuales contienen 112 genes 16 Gracias al estudio del genoma neandertal se han descubierto nuevos datos sobre esta especie Se sabe que podian ser pelirrojos por poseer ciertas variantes del gen MC1R asociadas con este color de pelo 88 89 Tambien se ha descubierto el locus del grupo sanguineo ABO 90 y que los adultos tenian intolerancia a la lactosa 91 La variante del gen del habla FoxP2 caracteristica de los seres humanos modernos tambien fue encontrada en los especimenes de El Sidron lo que sugiere que los neandertales tendrian las facultades basicas del lenguaje 92 El grado de diferencia filogenetica entre los neandertales y los humanos modernos confirma que los primeros no eran antepasados directos de H sapiens sapiens 93 pero ambas especies tenian antepasados comunes que de acuerdo con los calculos realizados en las diferentes investigaciones habria vivido entre hace 706 000 anos 94 y 516 000 anos Comparando el genoma completo con el del humano moderno y del chimpance se estima que la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurrio hace 660 000 140 000 anos 83 Otro estudio sostiene que la separacion entre las dos especies habria ocurrido entre 270 000 y 440 000 anos antes del presente 84 Genoma mitocondrial Editar El primer analisis del ADN mitocondrial neandertal tuvo lugar en 1997 a partir de un individuo de la cueva de Feldhofer Alemania Este primer analisis revelo que las diferencias geneticas entre H s neanderthalensis y H s sapiens son significantemente mayores de las que se observan entre diferentes humanos modernos Tambien se determino que el ejemplar examinado no presentaba mayor similitud con los europeos que con otros grupos humanos al contrario de lo que podria esperarse dada la presencia en la misma zona geografica 95 Posteriores analisis de ADN mitocondrial neandertal en 1999 Rusia 2000 Croacia y otros corroboran estas conclusiones 96 y se concluye que no existe ninguna evidencia de contribucion neandertal en el acervo genetico mitocondrial de la actual poblacion humana 97 Suponiendo que la antiguedad del ancestro comun mas reciente humano chimpance es de 4 5 millones de anos el ADN mitocondrial revela que la antiguedad del ancestro sapiens neandertal seria de 550 690 mil anos 95 Genetica del cromosoma Y Editar Al igual que lo que sucede con el genoma mitocondrial de acuerdo con un amplio analisis del cromosoma Y humano no se ha encontrado ninguna secuencia del cromosoma Y neandertal en los humanos modernos por lo que lo mas probable es que este extinto La divergencia entre H sapiens y el neandertal tendria una antiguedad aproximada de 590 mil anos 98 Hibridacion con Homo sapiens Editar El analisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al acervo genetico de los humanos modernos Los euroasiaticos poseen entre el 1 y el 5 de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a hibridacion con neandertales 99 16 El cruce entre especies podria haber tenido lugar cuando el ser humano moderno llego a Oriente Medio tras salir de Africa En octubre de 2014 se secuencio el genoma completo de un individuo moderno conocido como el hombre de Ust Ishim que murio hace 45 000 anos en la actual Siberia y que poseia un 21 de ADN neandertal de acuerdo con la distribucion de genes neandertales en este especimen se calcula que la hibridacion tuvo lugar hace 50 o 60 mil anos 100 101 Tambien se ha hallado un fosil de un posible hibrido el llamado Nino de Lapedo Se calcula en un 20 la cantidad total del genoma neandertal que ha sobrevivido en humanos modernos Este porcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos genes presentes en la poblacion humana actual ajena a Africa como los de la piel y el pelo y los implicados en enfermedades como la diabetes tipo 2 la enfermedad de Crohn el lupus y la cirrosis biliar En el caso de los genes involucrados en la pigmentacion de la piel el aporte neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70 en europeos y se considera probable que estos genes confirieran a los humanos modernos provenientes de Africa una mejor adaptacion a las condiciones en latitudes altas lo que explicaria su permanencia y expansion en el genoma por seleccion natural 102 103 En otro estudio publicado en Science se demostro que algunas secuencias geneticas provenientes de los neandertales aumentan el riesgo para desarrollar depresion adiccion al tabaco problemas de coagulacion y lesiones pre cancerigenas de la piel 104 El analisis del ADNmt completo de un femur arcaico de la cueva Hohlenstein Stadel HST en el suroeste de Alemania datado en 124 000 anos dio com resultado su clasificacion como Neanderthal pero de un linaje de ADNmt divergente que se separo de los demas neandertales por lo menos 270 000 anos Este descubrimiento asi como la afinidad mas cercana del ADN mitocondrial de los neandertales ADNmt con los humanos modernos con respecto a los denisovanos han sugerido el flujo de genes de una fuente africana a los neandertales y evento de introgresion del ADNmt Neanderthal por la hibridacion con una migracion arcaica desde Africa El tipo de ADNmt Denisovano era comun entre los antepasados neandertales de Eurasia por ejemplo Sima de los Huesos y luego fue reemplazado en gran parte por un ADNmt africano introgresivo que evoluciono hacia el tipo de ADNmt de Neandertal del Pleistoceno tardio 105 Por otro lado tambien se ha hallado que otros genes neandertales han sufrido una seleccion negativa Por ejemplo la contribucion genetica neandertal es muy baja en ciertas regiones del cromosoma X asi como genes expresados en los testiculos Esta distribucion sugiere que los alelos neandertales causaban infertilidad masculina 106 David Reich coautor del estudio interpreta los resultados como evidencia de que los humanos y neandertales eran casi biologicamente incompatibles 68 No se ha hallado ADN mitocondrial neandertal en Homo sapiens 107 Paul Mason y Roger Short proponen tres posibles explicaciones El genoma mitocondrial presentaba mutaciones que causaron la extincion de los individuos que lo heredaban Los descendientes hibridos de madres neandertales se incorporaron a los grupos neandertales y se extinguieron con ellos La descendencia de madre neandertal y padre sapiens era esteril algo que se ha observado en otros casos de hibridacion entre especies 67 A su vez los estudios del cromosoma Y tampoco presentan indicios de mestizaje entre neandertales y humanos modernos una hipotesis para explicar este resultado es que algunos genes presentes en el cromosoma Y neandertal podrian producir una respuesta inmune en madres humanas que danaria al feto 108 Hibridacion con el Hominido de Denisova Editar Se estima que el Neandertal y el Hominido de Denisova se separaron hace unos 600 000 744 000 anos Con la secuenciacion del genoma del hominido de Denisova encontrado en las cuevas de Denisova en la region siberiana de Altai se ha demostrado que el 17 de su genoma es ADN Neandertal 109 Posteriormente la secuenciacion completa del genoma del ADN de un fragmento de hueso de 90 000 anos Denisova 11 Denny mostro sorprendentemente que pertenecia a un hibrido cuyo padre era denisovano y cuya madre era neandertal siendo el primer hibrido de primera generacion jamas hallado A partir de este mismo fosil se pudo comprobar que el padre denisovano de Denisova 11 tenia algunos ancestros neandertales de una poblacion diferente a la de la madre neandertal de Denisova 11 calculandose que se habrian separado unas 300 600 generaciones antes 110 Esto parece demostrar que estas dos especies se cruzaban mas de lo esperado ya que la posibilidad de que fuese algo inusual y a la vez encontrar un fosil de primera generacion seria muy baja 111 Epigenetica Editar En 2014 fue publicado un estudio sobre la epigenetica del neandertal y el Hominido de Denisova mas concretamente se publico la metilacion completa de su ADN 112 El mapa de metilacion del ADN reconstruido permitio evaluar los niveles de actividad de los genes en todo el genoma neandertal y compararlos con los humanos modernos El estudio fue posible gracias a que los procesos de degradacion del ADN antiguo dejan diferentes marcas en las regiones metiladas y no metiladas del genoma Uno de los principales hallazgos fue acerca de la morfologia de las extremidades de los neandertales Se encontraron que los cambios en los niveles de actividad del grupo de genes HOX estaban detras de muchas de las diferencias morfologicas entre los neandertales y los humanos modernos incluidas las extremidades mas cortas los huesos curvos 112 Cultura y conducta EditarSociedad Editar La estructura social de esta especie era similar a las modernas sociedades de cazadores recolectores del Homo sapiens Mostraron asi estar unidos por lazos emocionales y poseer capacidades tales como el altruismo dado que cuidaron de individuos debiles o enfermos que de otro modo no habrian logrado sobrevivir Sin embargo se cree que con base en el reducido tamano de los grupos y el estilo de vida nomada los neandertales sentian poca predileccion por confraternizar con los grupos ajenos concentrando las interacciones sociales en torno a los individuos del clan Incluso se han hallado restos que apuntan a una division del trabajo con base en el sexo del individuo 113 La idea tradicional postula que los ninos de esta especie recibian una menor atencion por parte de los adultos en comparacion al humano moderno viendo la infancia neandertal como especialmente dura dificil y peligrosa diversos fosiles de individuos jovenes muestran existencia de huesos con signos de enfermedades y heridas sin curar durante meses incluso anos Sin embargo un estudio conjunto de 2014 entre investigadores del Centro de Paleoecologia Humana y Origen Evolutivo y del departamento de Arqueologia de la Universidad de York llevaron a cabo un estudio en el cual sugieren que los jovenes neandertales tenian una mayor integracion dentro del grupo y por tanto se les brindaba mayor proteccion de la propuesta anteriormente Estos individuos muestran un mayor simbolismo que entre los adultos incluyendo el mayor grado de elaboracion de sus tumbas De este modo la aparente falta de atencion en la infancia realmente mostraria las consecuencias de vivir en un entorno hostil 114 Prueba de la compasion entre miembros de un mismo grupo es el hallazgo en la cueva de Shanidar Kurdistan de un individuo que habria logrado alcanzar la vejez a pesar de la amputacion del antebrazo la presencia de varias lesiones en la pierna derecha ceguera de un ojo y una sordera congenita La supervivencia de este individuo habria sido imposible sin el cuidado de otros neandertales ya que sus diversas heridas le habian convertido en una presa facil para los depredadores 115 Industria litica Editar Articulo principal Musteriense Utiles de silex pertenecientes al musteriense Paleolitico medio La cultura material que se asocia a los neandertales se conoce como cultura Musteriense asi llamada por haber sido encontrada por primera vez en el yacimiento arqueologico Le Moustier en Francia La cultura musteriense esta caracterizada por la tecnica de talla Levallois en el cual el nucleo de piedra se preparaba para ir extrayendo lascas preconcebidas por el tallador que posteriormente serian retocadas para adecuarse a distintos usos 15 Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusion blandos de hueso o madera En los ultimos tiempos de los neandertales aparece en el registro arqueologico el estilo Chatelperroniense considerado como mas avanzado que el musteriense En el siglo XX se asociaba el Chatelperroniense al Homo sapiens pero en la actualidad muchos investigadores consideran esta cultura como de transicion hacia el Paleolitico superior y probablemente propia de los neandertales cita requerida Tambien se sabe que los neandertales enmangaron soportes liticos utilizando brea de abedul Con este proposito extrajeron brea de la corteza de abedul desde hace unos 200 000 anos Un estudio de 2019 mostro que la produccion de brea de abedul puede ser un proceso bastante simple utilizando fuegos domesticos al aire libre 116 Estructura de los asentamientos Editar Los asentamientos neandertales muestran una estructura compleja con lugares destinados a usos muy especificos lugares de vida en comun zonas de dormitorio etc los cuales se estructuraban en torno a una hoguera Esta estructura se debe a que esta especie situo el fuego como centro de una gran parte de sus actividades domesticas desde el asado y coccion de los alimentos hasta el aprovechamiento de la luz y el calor generados para dar forma a sus instrumentos Gracias a esta informacion se ha podido deducir el numero de integrantes que formaban los grupos Lo mas habitual es encontrar grupos reducidos de entre 5 y 15 individuos probablemente emparentados entre si pudiendo llegar en ocasiones a la consanguinidad que se desplazaban con frecuencia a lo largo de su territorio Sin embargo esto no excluye que en momentos puntuales como epocas de mayor abundancia o durante las migraciones animales estos grupos pudiesen unirse formando comunidades mas grandes El yacimiento mas antiguo del uso controlado y continuo del fuego en Europa data de hace 350 000 anos a partir del cual su utilizacion comienza a extenderse a lo largo del continente hasta hace unos 100 000 anos donde ya esta presente en todos los sitios habitados por neandertales Esta expansion del fuego parece coincidir con una diversificacion de la dieta 15 Canibalismo ritual Editar El canibalismo es algo probado en diferentes yacimientos neandertales 117 como Moula Guercy Vindija o Goyet 118 Muchos de los restos oseos neandertales presentan marcas de corte y de desarticulacion realizadas con herramientas de piedra asi como alteraciones del canal medular para la obtencion de medula Las explicaciones que se han dado para cada yacimiento son diferentes Por ejemplo en Goyet se habla de canibalismo gastronomico que es aquella modalidad en la que la carne humana se incluye en la dieta como un habito alimentario mas y no necesariamente revestido de ritualidad o sacralidad Las dataciones de los yacimientos demuestra que fue una practica recurrente entre los neandertales Los yacimientos mencionados estan uno en Francia y el otro en Croacia el primero esta datado en 100 000 anos y el segundo en 30 000 Tambien se han encontrado evidencias de canibalismo ritual en El Sidron Espana en Combe Grenal Francia en Krapina Croacia y en la cueva de Guattari Italia Sin embargo en este ultimo caso los estudios tafonomicos han determinado que el ensanchamiento del foramen magno no se debe a un origen humano intencionado sino a uno animal 119 Manifestaciones artisticas y pensamiento simbolico Editar La produccion artistica de los neandertales es un gran debate de la Paleoantropologia y la Prehistoria En la actualidad existen tres puntos de vista el hasta ahora existente que niega capacidades artisticas al neandertal otro que sostiene que solo los neandertales tardios del Chatelperroniense produjeron arte y finalmente la opinion de que si existio arte en el Musteriense es decir en practicamente toda la existencia neandertal Si los neandertales realizaron manifestaciones artisticas en materiales perecederos como pieles o madera estas se perdieron En huesos se han observado trazos abstractos marcas paralelas y en zig zag de las que no se sabe si fueron realizadas por neandertales o humanos modernos aunque la tesis predominante es que son simples marcas hechas en el descarnado o la alimentacion o mordeduras de carnivoros o roedores Para algunos especialistas son las primeras manifestaciones de pensamiento simbolico una especie de proto arte Especialmente en los ultimos anos han comenzado a salir a la luz numerosos restos arqueologicos que se han interpretado como prueba de que los neandertales habia adquirido un pensamiento simbolico similar al del Homo sapiens idea que ha sido ampliamente apoyada por diversos medios de comunicacion Sin embargo ninguno de ellos es ampliamente aceptado 120 si bien es cierto que ocurre lo mismo con el H sapiens del paleolitico medio Varias de las pruebas que se interpretan como muestra de un pensamiento moderno sonː Imagen de garras de aguila de cola blanca encontradas en un yacimiento neandertal en la actual Croacia que data de hace aproximadamente 130 000 anos y puede ser parte de un conjunto de joyas En diversos yacimientos se han encontrado conchas de moluscos y garras de distintas aves junto con plumas de varias rapaces y corvidos que parecen haber sido utilizados en colgantes y otro tipo de ornamentacion o incluso como senal de identidad entre distintos grupos 15 121 Se han encontrado un numero creciente de enterramientos neandertales desde que hace aproximadamente 100 000 anos estos comenzaran a desarrollar este comportamiento Estos enterramientos muestran que muchos de los individuos fueron enterrados en posicion fetal e incluso se ha debatido con la posible presencia de ajuares y objetos simbolicos junto a los cuerpos como flores y otros vegetales y ofrendas de origen animal Sin embargo dado que las primeras tumbas aparecen en el Proximo Oriente se debate la posibilidad de que este comportamiento haya tenido su origen en un intercambio cultural temprano con los sapiens 15 122 Se han encontrado conchas pigmentadas en las cueva de los Aviones y cueva Anton Murcia Espana las cuales se han sugerido como contenedores de maquillaje hechos por neandertales 123 Fotografia de los rasgunos encontrados en una pared de la cueva de Gorham de interpretacion polemica En la cueva de Gorham Gibraltar se hallaron en 2012 una serie de rasgunos en la pared por debajo de un estrato con presencia neandertal que algunos han interpretado polemicamente como arte 124 125 Ademas en la cueva de Bruniquel se han encontrado dos estructuras circulares hechas con fragmentos de estalactitas y estalagmitas cuyos descubridores afirman debido a la profundidad respecto a la entrada y la antiguedad de estas estructuras su construccion habria requerido iluminacion artificial y que las estructuras habian sido hechas por los primeros neandertales los unicos humanos en Europa en este momento 126 Una pieza del Musteriense polemica es la Venus de Berejat Ram figura antropomorfa realizada a base de incisiones de la que se desconoce si en realidad es una estatuilla o una herramienta construida con fines utilitarios 127 La datacion radiometrica de algunas pinturas rupestres de Europa han dado una antiguedad anterior a la epoca de colonizacion europea de Homo sapiens La primera de ellas es la cueva de Nerja la cual segun estudios de 2012 alberga las que podrian ser las pinturas mas antiguas de la humanidad 128 Otro estudio realizado en junio de 2012 publico los resultados de una investigacion cientifica llevada a cabo por investigadores britanicos portugueses y espanoles bajo la direccion de Alistair Pike del Departamento de Antropologia y Arqueologia de la Universidad de Bristol segun la cual algunas pinturas de las cuevas del norte de Espana Altamira El Castillo Tito Bustillo entre otras tendrian una datacion de por lo menos 40 800 anos Aparte de convertirlas en la manifestacion pictorica mas antigua de la humanidad existen grabados mas antiguos en Africa tambien abre la posibilidad segun los antropologos de considerar seriamente que sus autores fueran neandertales 129 Por otro lado una investigacion llevada a cabo en 2017 respalda la teoria de la incapacidad de los neandertales para realizar pequenas obras de arte El analisis biometrico realizado durante este estudio concluye que la falta de creacion de obras de arte en esta especie no es debida a la ausencia o presencia de una capacidad mental sino a la anatomia de sus manos ya que el menor tamano de las falanges habria dificultado la fabricacion de piezas de pequeno tamano 130 En 2018 se corroboro finalmente la capacidad artistica del neandertal tras la datacion de diversos restos hallados en varias cuevas espanolas Estas primeras manifestaciones artisticas proceden de hace unos 65 000 anos tal como se constata por los vestigios de las cuevas de Maltravieso Caceres Ardales Malaga y La Pasiega Cantabria Estas pruebas confirmarian que los neandertales tuvieron lenguaje cognicion avanzada y pensamiento simbolico segun el arqueologo portugues Joao Zilhao 131 Habitat EditarDado su amplio rango de supervivencia temporal los neandertales habitaron dentro de un amplio rango de temperaturas que se fueron alterando entre periodos mas calidos y otros mas frios a medida que se sucedian los diferentes periodos glaciares e interglaciares Entre hace 140 000 y 115 000 anos Europa sufrio las condiciones climaticas del Interglaciar Riss Wurm durante el cual el clima alcanzo condiciones de mayor calidez y humedad que en el holoceno con el pico mas calido hace unos 125 000 anos Durante esta fase calida mayores variaciones estacionales de temperatura en el hemisferio norte pese a lo cual el aumento de temperaturas permitio un aumento de la extension de los bosques hacia latitudes mas septentrionales los bosques boreales llegaron a crecer en latitudes tan al norte como la Isla de Baffin mientras que bosques templados llegaron a alcanzar la provincia de Oulu en Finlandia Entre la fauna de este periodo encontramos animales propios de climas templados como jabalies macacos Macaca sylvana ciervos gamos hipopotamos Hippopotamus gorgops Hippopotamus antiquus elefantes de colmillos rectos Elephas antiquus rinocerontes Stephanorhinus etruscus S hemitoechus bisontes Bison schoetensacki panteridos linces ursidos Ursus deningeri y hienas Crocuta crocuta 132 Es durante este periodo cuando en Europa tuvo lugar el apogeo de la industria litica Musteriense propia del hombre de Neanderthal situando el apogeo de estos hace unos 100 000 anos 15 Reconstruccion del paisaje europeo durante la glaciacion Wurm Se observan caballos salvajes mamuts lanudos leones de las cavernas y un rinoceronte lanudo Sin embargo hace unos 115 000 anos las condiciones climaticas comenzaron a fluctuar y a sufrir un enfriamiento a nivel global hasta que hace entre 75 000 y 60 000 anos el planeta entro en una nueva fase glacial glaciacion Wurm que alcanzo su apogeo hace 20 000 anos Durante esta fase de la cual datan la mayor parte de restos conocidos los casquetes polares fueron expandiendose a latitudes mas meridionales cubriendo buena parte del norte de Europa a la par que los bosques europeos fueron replegandose a las peninsulas del sur de Europa siendo sustituidos por un bioma de tundras herbaceas y estepas conocido coloquialmente como tundra estepa mejor adaptado a las condiciones de creciente aridez y frio que asolaban el continente Durante esta etapa climatica la fauna paso a estar dominada por animales adaptados a espacios abiertos y frios como mamuts lanudos rinocerontes lanudos renos megaloceros bueyes almizcleros saigas caballos leones cavernarios y hienas de las cavernas 74 en las latitudes mas septentrionales donde aun quedaban reductos de bosques tambien coexistieron con especies forestales y montesas como ciervos corzos uros lobos y osos de las cavernas Principales yacimientos EditarCategoria principal Yacimientos neandertales Craneo Engis 2 el primer neandertal encontrado 1829 Pertenece un infante de pocos anos Enterramiento neandertal Kebara 2 Se aprecian algunos utiles de piedra Calvaria de Neandertal 1 encontrada en 1856 Alemania Alemania Ehringsdorf Cueva Feldhofer valle del rio Neander Salzgitter LebenstedtBelgica Belgica Engis La Naulette Veldwezelt Hezerwater Scladina cueva del valle del rio Mosa Spy sur l OrneauRepublica Checa Republica Checa Kulna SipkaCroacia Croacia Krapina VindijaEslovaquia Eslovaquia Ganovce Ochoz SalaEslovenia Eslovenia Divje BabeEspana Espana L Arbreda Cueva de los Aviones Cueva Anton Atapuerca Axlor Cueva Bajondillo Banolas El Calvero de la Higuera Valle del Lozoya Madrid Cueva de la Carihuela Cueva de los Casares Cueva Eiros El Esquilleu Forbes Quarry Gibraltar Jarama VI 133 Lezetxiki Cueva Negra Cueva de Nerja Sima de las Palomas Abric Romani Cueva de El Sidron Siega Verde Cova de les Teixoneres Tossal de la Front Valdegoba Zafarraya Cueva de Zajara I Francia Arcy sur Cure Bau de l Aubesier Biache Saint Vaast Cueva de Bruniquel Combe Grenal Fontechevade Hortus La Chaise La Chapelle aux Saints La Ferrassie La Quina Le Moustier La Naulette Les Rochers de Villeneuve Moula Guercy Regourdou Roc de Marsal St CesaireItalia Italia Hombre de Altamura Monte Circeo Guattari SaccopastoreIran Iran BehistunIrak Irak ShanidarIsrael Israel Cueva Amud Cueva de Kebara Cuevas de Nahal Me arot Yacimientos de Skhul y Qafzeh Tabun Monte Carmelo Zuttiyeh 134 Portugal Lagar Velho supuesto esqueleto de un nino hibrido neandertal y sapiens Figueira Brava Valle del CoaReino Unido Reino Unido Sitio paleolitico de Bontnewydd JerseyRumania Rumania SubalyukRusia Rusia Cuevas de Denisova MezmaiskayaSiria Siria DederiyehUcrania Ucrania Kiik Koba Molodova 135 StaroseljeUzbekistan Uzbekistan Aman Kutan Teshik TashPrincipales fosiles EditarCategoria principal Yacimientos neandertalesNeandertales en la cultura popular EditarArticulo principal Neandertales en la cultura popular Los neandertales han sido frecuentemente retratados en la cultura popular desde principios del siglo XX Las primeras representaciones se basaban en nociones del proverbialmente rudo cavernicola sin embargo desde la ultima parte del siglo XX algunas representaciones se inspiraron en reconstrucciones de la vida mas simpatizantes en la era del Paleolitico medio En el idioma popular la palabra Neanderthal se usa a veces como un insulto para sugerir que una persona combina una deficiencia intelectual y una tendencia a usar la fuerza bruta Tambien puede implicar que la persona esta pasada de moda o unida a ideas obsoletas de la misma manera que los terminos dinosaurio o yahoo tambien se usan Algunos de los relatos en los que ha aparecido esta especie son El color de los ojos del neandertal 1988 postuma de James Tiptree Jr La danza del tigre 1980 de Bjorn Kurten novela corta que trata sobre el encuentro de los neandertales con los primitivos Homo sapiens en la cual hay hibridos Kurten era paleoantropologo El nino feo de Isaac Asimov Los hijos de la tierra de Jean M Auel El clan del oso cavernario sobre una nina cromanon adoptada por un clan neandertal El valle de los caballos continuacion de la serie destierro de la nina Los cazadores de mamuts encuentro de culturas la crianza de la joven en el entorno cromanon Las llanuras del transito o A traves de las llanuras viaje de la nina ya mujer a traves de la Europa prehistorica Los refugios de piedra incorporacion definitiva de la nina Cabeza Chata a un asentamiento cromanon La tierra de las cuevas pintadas ultima novela de la saga La Guerre du feu La guerra del fuego de J H Rosny Los herederos de William Golding cuenta el encuentro entre los neandertales y los sapiens Neandertal de John Darnton los neandertales no se extinguieron hace 30 000 anos fueron desplazados a rincones inhospitos del planeta donde hoy son redescubiertos Planeta neandertal Neanderthal Planet de Brian Aldiss Paralaje Neanderthal Hominidos de Robert Sawyer Paralaje Neanderthal 1 Humanos de Robert Sawyer Paralaje Neanderthal 2 Hibridos de Robert Sawyer Paralaje Neanderthal 3 Tras la huella del hombre rojo de Lorenzo Mediano Devoradores de cadaveres de Michael Crichton 1976 Evolucion de Stephen Baxter El mundo del rio de Philip J Farmer la resurreccion de todo el genero humano como experimento de una civilizacion extraterrestre Uno de los personajes principales es un neandertal Derecho a nacer Birthright 1990 de Michael Stewart plantea la situacion en la que un hombre de Neanderthal sobrevive hasta nuestros dias y como encajaria en la sociedad moderna La radio de Darwin de Greg Bear El hombre de hielo de Fred Schepisi 1984 Descubrimiento de un neandertal La cancion del bisonte de Antonio Perez Henares 2017 Donde se plantea un posible escenario de guerra entre especies Vease tambien EditarAnexo Fosiles de la evolucion humana Evolucion humana Hominidae Hominina Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo floresiensis Hominido de DenisovaNotas Editar Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola estadio Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Entre los proponentes de la clasificacion como subespecies de Homo sapiens estan el profesor de antropologia P Thomas Schoenemann 45 el profesor de antropologia David R Begun 46 el arqueologo portugues Joao Zilhao 47 el paleoantropologo experto en neandertales Erik Trinkaus 48 el antropologo fisico Felipe du Souich Henrici 36 el antropologo aleman Christian Ratsch 49 el doctor en zoologia Jacques Van Heerden 50 el doctor en antropologia John W Bennett 51 el doctor en ciencias biologicas y catedratico de genetica Nicolas Jouve de la Barreda 52 el paleoantropologo Milford Wolpoff 53 el doctor en sociologia antropologia Diarga Ousmane Bakary Ba 54 la doctora en antropologia Susan B Martinez 35 el profesor de antropologia Christoph Wulf 55 el profesor de antropologia Gary T Schwartz 56 el arqueologo Robert G Bednarik 57 el paleoantropologo Frederick S Szalay y el paleontologo y geologo Eric Delson 58 el profesor emerito de antropologia y doctor en antropologia biologica Robert Jurmain la doctora en arqueologia Lynn Kilgore la profesora emerita de antropologia Wenda Trevathan y el paleoantropologo Russell Ciochon 59 la doctora en antropologia Alice Beck Kehoe 60 el profesor de arqueologia Timothy Darvill 61 el antropologo Dean Falk 62 el arqueologo Enrique Baquedano 63 el doctor en antropologia Michael Paul Jordan 64 y el zoologo y paleontologo Clive Finlayson 65 Referencias Editar Our Neandertal Brethren Why They Were Not a Separate Species NCBI Taxonomy Browser Homo sapiens neanderthalensis El ocaso de los neandertales historia nationalgeographic com es 23 de septiembre de 2021 Consultado el 1 de octubre de 2021 El lenguaje de los Neandertales La ciencia de las letras 2 de septiembre de 2014 Consultado el 29 de noviembre de 2020 Parra Sergio 11 de octubre e 2013 Los neandertales tambien tuvieron lenguaje oral Conec Consultado el 29 de noviembre de 2020 Que lengua hablaban los neandertales ABC 4 de marzo de 2014 Consultado el 29 de noviembre de 2020 Saez Roberto 27 de septiembre de 2016 El arbol filogenetico humano y sus cambios Nutcracker Man Consultado el 19 de diciembre de 2018 King William 1864 The Reputed Fossil Man of the Neanderthal Quarterly Journal of Science 1 88 97 Neandertal Diccionario Panhispanico de Dudas Consultado el 19 de noviembre de 2014 Trefil James 1992 1001 cosas que todo 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neanderthalensis a b Souich Henrici 2011 p 31 Para la mayoria de los autores los neandertales son una variedad geografica resultante de H sapiens arcaico H sapiens neanderthalensis para otros constituyen una especie aparte H neanderthalensis explicada por largo aislamiento genetico Katerina Harvati et al 2004 Neanderthal taxonomy reconsidered Implications of 3D primate models of intra and interspecific differences Hublin J J 2009 The origin of Neandertals Proceedings of the National Academy of Sciences 106 38 16022 7 Bibcode 2009PNAS 10616022H JSTOR 40485013 PMC 2752594 PMID 19805257 doi 10 1073 pnas 0904119106 Samuel Marquez Anthony S Pagano Eric Delson William Lawson and Jeffrey T Laitman 2014 The Anatomical Record 297 11 pp 2121 2137 doi 10 1002 ar 23040 Human evolution A start for population genomics Nature 408 652 653 2000 doi 10 1038 35047193 La secuencia del genoma del neandertal revela cruces con el Homo Sapiens Hoy Digital Finlayson 2009 p VIII In this book I will treat the 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isolated populations However it took studies of ancient nuclear DNA to show both how restricted Pleistocene gene flow was and the importance of natural selection in dispersing genes in spite of this Neandertals provided the key evidence In the magnitude of their variation their significant isolation as indicated by introgression evidence Hawks and Cochran 2006 and their regional identity Neandertals fit the description of subspecies in ways that no living or recent human groups do Holliday 2006 Wolpoff 2009 That is Neandertals and perhaps other ancient human populations were human races But these were not the subspecies envisioned by the polygenists who got it wrong for many reasons Most importantly they misunderstood the importance and consequences of gene flow and natural selection Both Neandertal anatomy and studies of genetic introgression suggest that up to the earlier part of the Upper Pleistocene there were at least several fairly isolated human subspecies and that during this time the human population size was quite small Mixture between them was significant and occurred multiple times even today 5 percent or more of the genomes of Europeans are descended from Neandertals El genoma del neandertal desata la polemica sobre la evolucion El Mundo Trinkaus 2014 p 436 In light of these considerations all of the Shanidar specimens should be included within the generally recognized subspecies of Homo sapiens H sapiens neanderthalensis Campbell 1963 Ratsch 2014 p 9 Zu dieser Zeit lebten in Europa noch keine Homo sapiens Homo sapiens sapiens sondern nur die Neandertaler Homo sapiens neanderthalensis Van Heerden 2014 p 118 Two subspecies are currently recognized viz H sapiens sapiens and H sapiens neanderthalensis Bennett 2014 p 4 The term Homo sapiens is used to refer to ourselves Currently accepted hominid taxonomy makes a distinction between Homo sapiens sapiens ourselves and the other no longer visible varieties e g Homo sapiens neanderthalensis de la Barreda 2010 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03 08 2009 La obra de arte mas antigua de la Humanidad El Mundo 7 02 2012 Los neandertales casi se extinguieron antes de llegar nuestra especie a Europa El Pais 25 de febrero de 2012 La respuesta esta en el valle Los yacimientos de Lozoya despejan numerosas incognitas sobre los neandertales El Pais 10 de septiembre de 2012 Datos Q40171 Multimedia Homo neanderthalensis Especies Homo neanderthalensis Obtenido de https es wikipedia org w index php title Homo neanderthalensis amp oldid 145219830, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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