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Liquen

Agosto 11, 2021

Aunque se considera que los líquenes son las interacciones mutualistas mejor conocidas[1]​, es difícil definir qué es un liquen por su carácter simbiótico. Un liquen tradicionalmente se define como un holobionte conformado por un hongo (micobionte) y una o varias poblaciones fotosintéticas de algas o cianobacterias (fotobiontes) esparcidas de manera extracelular en el micelio del micobionte considerado como el hospedero o ex-habitante[2]​, la interacción micobionte-fotobiontes debe presentar propiedades emergentes y el talo conformado debe ser morfológicamente diferente al de las especies separadas[3]​, cuando el fotobionte es el hospedero se dice que es una micoficobiosis pero en ocasiones hay holobiontes que no se pueden catalogar fácilmente como liquen o micoficobiosis, conocidos como ​liquenes frontera en donde no es posible definir un hospedero[4]​. Recientemente, se han encontrado más integrantes a la simbiosis[5]​[6]​ y se tiene una visión más holística del liquen como un microhábitat en donde varias especies de hongos del clado Dikarya, microalgas y bacterias coexisten en un intrincado sistema simbiótico[7]​.

Lobaria pulmonaria, un liquen folioso.
Lecidea atrobrunnea y Acarospora contigua, dos líquenes crustáceos.
Apotecios de Xanthoria parietina.

De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.[8]​ Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La protección que aporta el hongo frente a la desecación y la radiación solar, y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias liquénicas, permiten un mejor aprovechamiento de agua y de luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.

Taxonomía

El grupo de organismos que denominamos hongos formadores de líquenes es un grupo polifilético, es decir, proveniente de multitud de ancestros diferentes, que ha evolucionado hacia un mismo patrón partiendo de relaciones diferentes; aun así no existe una clasificación para este grupo completamente aceptada por todos los expertos. La clasificación de Ozenda y Clauzade (publicada en 1970) atiende en primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis. De este modo se diferencian tres clases: Ascolichenes, Basidiolichenes e Hypholichenes; según sea el hongo un ascomiceto o un basidiomiceto, respectivamente. Dentro del primer grupo se diferencian, a su vez, dos subclases Pyrenolichenes y Discolichenes según posean peritecios o apotecios. Los Ascolichenes constituyen el 96 % de los líquenes siendo muy pocos los Basidiolíchenes.[9]​

En la actualidad la posición taxonómica de los líquenes se encuentra en proceso de investigación y es muy extendida la tendencia a agruparlos dentro de los hongos Ascomycota en la clase Lecanoromycetes que es la que concentra la mayoría de los micosimbiontes conocidos; esta clasificación sin embargo deja fuera de la definición de liquen a aquellos formados por Basidiomicota y Oomicota. Otra tendencia incluye a todos los líquenes conocidos dentro de la División Mycophycota del reino Fungi, pero considerando que la única característica que permite la permanencia de esta división es la formación de simbiosis, no sus características citológicas, genéticas o filogénicas. Las clasificaciones más actuales basadas en estudios genéticos ofrecen más en profundidad los vínculos existentes entre las diferentes familias de hongos aunque quedan varias de ellas cuya posición filogenética no está del todo clara y continuamente aparecen enmiendas y rectificaciones para estos modelos.[10]​[11]​ Es posible que los estudios genéticos que se realizan en la actualidad acaben con esta disyuntiva confirmando la polifilesis del grupo o identificando el origen común de estos organismos.[12]​

Los líquenes actualmente se pueden hallar en las siguientes clases de ascomicetos y basidiomicetos:[13]​

Historia evolutiva

 
Esquema de un corte del talo de Winfrenatia reticulata, un liquen fósil con tres biontes del yacimiento devónico de Rhynie Chert.

Los restos fósiles de líquenes son extraordinariamente escasos. Es conocido en el mundo de la paleobotánica que el registro fósil, incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la época a la que pertenece; por ello se hace necesario deducir a partir de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia en qué momento aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un alga y un hongo.

El espécimen más antiguo identificado como un liquen, Thuchomyces lichenoides, data del Precámbrico. Se trataría de una especie marina según los sedimentos en los que se encontraron sus fósiles; y si bien ha sido identificado el micobionte, las pruebas de la existencia de un fotobionte asociado a él son poco concluyentes. Aun con esto, el yacimiento de Rhynie Chert ha dado un ejemplo de liquen fósil denominado Winfrenatia reticulata, de extraordinario valor científico, pues sitúa a este grupo en la era devónica; por tanto, se puede considerar este fósil como el más antiguo de los conocidos para el grupo. Otro representante del grupo aparecido en el Devónico medio es Spongiophyton, aunque su adscripción es dudosa. Faltan restos fósiles del Carbonífero, Pérmico y Triásico y hasta el Paleógeno son muy escasos y poco concluyentes. Del Eoceno se conoce la especie epífica Strigula, del Oligoceno las especies, Anzia sp, Calicidum sp y Chaenotheca y del mioceno Chaenothecopsis bitterfeldensis.[14]​[15]​

Consideraciones coevolutivas y estudios filogenéticos que relacionan distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquénico es muy antiguo. Parece probable que muchas de las familias, géneros, y en algunos casos especies actuales evolucionaron en tiempos del Pérmico/Triásico, hace unos 190-280 millones de años, a partir de unas cuantas especies previas. Existen teorías que mantienen que pudieran ser los líquenes las primeras especies en colonizar el medio terrestre, teoría demasiado controvertida y con pruebas aún muy poco consistentes.[16]​

En el intento de presentar en conjunto los órdenes de la subdivisión Ascomycotina en relación con su biología, se encontró que el orden Peltigerales ocupa una posición más o menos central. También se observó, que este orden presenta un significado particular en la evolución de los ascomycetes, ya que incluye algunos géneros que son esencialmente terrícolas, aunque capaces de propagarse sobre cortezas rugosas y árboles; esto es, se presentan generalmente en hábitats primarios, los cuales han existido antes del aumento de las fanerógamas. Las cianobacterias pasan por ser uno de los primeros organismos fotosintéticos; presentes en la tierra desde el Precámbrico, es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar presente para los hongos capaces de asociarse a él desde el principio evolutivo del grupo.[17]​[18]​

La simbiosis

La base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo: intracelulares e intramembranosos.[19]​ En los líquenes crustáceos o crustosos (que forman costras) y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial (donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga.[20]​ De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica también a manitol.[21]​[22]​ El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.

Los metabolitos de los líquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento y los producidos por el hongo. Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que ninguno de los biontes podría producir por sí mismo; entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquénicas, un conjunto muy heterogéneo de productos específicos de los líquenes producidos por el hongo, muchas de ellas denominadas ácidos liquénicos. Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquénicas aunque las investigaciones añaden constantemente nuevos tipos, por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola especie, queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce. Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas. La función de las sustancias liquénicas no está del todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante bacterias y otros patógenos. Es posible también que jueguen un papel importante en la absorción de agua o aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al interior celular. Sí se sabe que actúan como protección frente a diversos contaminantes, a las radiaciones UV e incluso a la radiactividad. Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del organismo simbionte.[23]​ Estos metabolitos liquénicos son la base de muchos estudios sobre taxonomía en estos organismos.[24]​

Tipos de biontes

 
La cianobacteria Hyella caespitosa junto a hifas de un hongo en el liquen Pyrenocollema halodytes.

Puede decirse que la formación de simbiosis, sobre todo mutualistas por parte de los hongos con todo tipo de fotobiontes es una característica que ha dado una enorme ventaja evolutiva a las especies que las forman, al menos esto puede desprenderse de los datos que sobre especies que forman algún tipo de simbiosis poseemos, así del total de 64 200 especies de hongos, alrededor del 30 % (19 000 especies) ha optado por este tipo de asociación, más del 8 % forma simbiosis como micorrizas y el 21 % forma las asociaciones liquénicas.

Entre los mayores grupos de hongos, la cantidad de especies implicadas en asociaciones liquénicas es enorme, por ejemplo el 98 % de esos hongos pertenece a la subdivisión Ascomycota, pero de los cuarenta y seis órdenes conocidos de hongos dieciséis forman líquenes y de ellos solo seis forman únicamente líquenes, es decir que no se conocen como hongos de vida libre. Existen relativamente pocos hymenomycetes liquenizados, sirvan de ejemplo Dictyonema, Multiclavula, y Omphalina, un liquen mastigomicete (Geosiphon pyriforme) y alrededor de cincuenta géneros de hongos conidiales.[25]​

A priori, puede afirmarse que desde el punto de vista evolutivo la formación de simbiosis liquénicas es una estrategia evolutiva muy favorable y que se encuentra en constante evolución en algunos hongos, por ejemplo en Hymenomycetes o Helotiales, aunque parece que también está perdiéndose en otras, como en Caliciales y Lecanorales.

Cuando el micobionte es un ascomiceto, se denomina a la simbiosis con el alga ascolíquen, que presenta las fructificaciones típicas de los ascomicetos, en caso de que se trate de peritecios se denominan pirenolíquenes (pirenomicetos) y si se trata de apotecios, discolíquenes (discomicetos); en el caso de que el micobionte sea un basidiomiceto se denomina al simbionte basidioliquen.

El ficobionte suele ser una clorofita, más raramente una cianofita; a veces se presentan asociaciones triples, como en el género Lobaria, un ascolíquen, con una clorofita como ficobionta, que, sin embargo, presenta unas estructuras especiales, llamadas cefalodios, en las que se produce una asociación con una cianoficea (Nostoc).[26]​ Estos cefalodios se desarrollan en aquellos simbiontes liquénicos en los que se hace necesaria una simbiosis extra con una cianofícea a ser el alga simbionte principal incapaz de fijar el nitrógeno atmosférico necesario para el hongo.[27]​ Debido a su naturaleza dual, los líquenes presentan características tanto del hongo como del alga, pese a presentar características propias y particulares.

Se ha sugerido la presencia generalizada de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota perteneciente al género Cystobasidium, en el córtex externo de líquenes estratificados. Su función e importancia dentro de la simbiosis liquénica ha de ser aún investigada.

Fotobiontes

 
Filamentos de Nostoc en vida libre.

Actualmente, se conocen aproximadamente cuarenta géneros de algas y cianobacterias que actúan como fotobiontes en simbiosis liquénica. De ellos tres géneros son los más frecuentes, Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc, siendo as dos primeras algas verdes y la tercera cianobacteria.[28]​

Los fotobiontes eucariotas son conocidos como ficobiontes mientras que los fotobiontes cianobacterias son conocidas como cianobiontes; la inmensa mayoría de los ficobiontes son algas verdes (phyllum Chlorophyta) que poseen clorofila a y b y solo dos géneros (del phyllum Heterokonta) poseen clorofila a y c. La transferencia metabólica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida del tipo de fotobionte presente. De este modo, cuando se trata de un alga verde, el carbohidrato compartido posee grupos alcohol (ribitol) mientras que en líquenes con cianobacterias es glucosa.

La identificación de los fotobiontes cianobacterias en talos liquénicos es a veces imposible debido a que la morfología del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte, por ello las formas filamentosas, como ocurre con el género Dichothrix, suelen estar tremendamente deformadas; solo los filamentos ramificados de géneros como Stigonema pueden identificarse en el talo liquénico.[29]​

Las cianobacterias tampoco muestran todas las fases de su ciclo vital cuando forman parte de un liquen, ello dificulta aún más su identificación como sucede en géneros como Chloroccidiopsis y Myxosarcina; la observación de todas las formas vitales de este tipo de organismo suele ser primordial para su correcta taxonomización a nivel de especie, se hace necesario en el trabajo con ficobiontes el aislamiento del alga y su posterior cultivo en vida libre. El tipo de reproducción vegetativa es también un carácter tremendamente importante en la taxonomía, así especies con heterocistes (como Nostoc) aumentan la frecuencia de producción de estos cuando se encuentran en simbiosis en comparación a cuando viven de forma libre; también el tamaño de las células suele ser mayor es especies en simbiosis como ocurre con Gloeocapsa en los líquenes del género Lichinella o Peccaria, este incremento suele ser interpretado como resultado de la presencia de gran cantidad de haustorios del hongo en el interior de la célula algal y a la estrecha unión de estos con el vegetal.

En algas verdes la organización del talo es siempre muy simple cuando actúan como fotobiontes, solo son conocidas formas estructurales en coco, sarcinas y filamentos donde las estructuras filamentosas suelen ser muy reducidas en tamaño.

La identificación del alga verde que forma el liquen es con frecuencia más fácil que cuando se trabaja con cianobacteria. En multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para poder identificarla al menos hasta nivel de género. Para afinar hasta especie sí son esenciales los cultivos debido a que la morfología de los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal son modificados o están ausentes en la simbiosis con el hongo.

Micobiontes

 
Corte del talo del liquen Physcia mostrando las hifas del hongo teñidas de azul alrededor de las células de cianobacteria teñidas de rojo.

Los hongos formadores de líquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio; solo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales pero prácticamente nunca producen estructuras reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen.

 
Cuerpos fructíferos fúngicos en la superficie del liquen Cladonia pyxidata.

Actualmente no existen pruebas que permitan afirmar que los hongos que forman parte de la simbiosis liquénica sean diferentes morfológicamente de los de vida libre.[30]​ Es cierto que se ha encontrado en algunos grupos de Ascomycotas unos orgánulos esféricos, de naturaleza proteínica y función desconocida que no se encuentran en hongos libres y que algunos autores han pretendido otorgar funciones relacionadas con la simbiosis pero las últimas investigaciones apuntan que más bien puede tratarse de orgánulos propios de la especie de Ascomycota formadora de líquenes en la que se encontró y no debido a la simbiosis con el alga.[31]​

Estos cuerpos concéntricos han sido con posterioridad localizados en el citoplasma de micelios, células ascógenas, paráfisis y todo tipo de células en hongos patógenos de plantas y saprobios sobre todo de ambientes secos por lo que es probable que tengan una función de almacenamiento de sustancias o resistencia a la desecación, necesaria eso sí, en los hongos liquenizados.

La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es por supuesto el tipo de nutrición que llevan a cabo. Muchos hongos aparecen en la naturaleza solo formando parte de líquenes aunque en cultivo se han podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir.

Los cultivos de estos hongos formadores de líquenes de forma aislada han dado casi en todos los casos un fenotipo muy diferente al expresado cuando forman la simbiosis, una gran proporción de estos hongos han presentado un talo característico formado por masas celulares aglutinadas con crecimiento filamentoso solo en la periferia; sin embargo alguno de los grupos más interesantes, como por ejemplo los Perigerales, solo están capacitados para crecer cuando forman parte de un liquen, de este modo cultivos de esporas de diversas especies de este grupo han sido cultivadas aisladas del alga y aunque han germinado su micelio ha sido incapaz de desarrollarse, únicamente tras la adición de un fotobionte compatibles el ahora liquen ha crecido y con él el hongo.[32]​

El tercer componente

 
El liquen Bryoria fremontii.

Un estudio publicado en 2016 puso de manifiesto la presencia de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota, en numerosas especies de líquenes. En origen este estudio pretendía localizar la causa genética de la mayor presencia de la sustancia liquénica llamada ácido vulpínico en Bryoria tortuosa que en Bryoria fremontii, dos especies tan cercanas filogenéticamente que a día de hoy se consideran variedades fenotípicas. Los análisis del ARNr metagenómico del córtex liquénico mostraron junto al genoma del ascomiceto Bryoria y de la cianobacteria Trebouxia (los biontes que forman esta simbiosis) la presencia de genoma de un basidiomicota del género Cystobasidium. Esta levadura aparecía en muestras de ambas especies aunque lo hacía de forma más profusa en la variedad Bryoria tortuosa. A pesar de que la observación microscópica no pudo revelar la presencia de esta levadura, la técnica de hibridación fluorescente in situ permitió localizar las células esféricas de entre 3 y 4 μm de diámetro del nuevo bionte embebidas en una matriz de polisacáridos de la zona externa del córtex. El enmascaramiento de las células de la levadura en la matriz polisacarídica podría explicar por qué esta no había sido observada anteriormente.

El protocolo fue repetido en hasta 52 especies de líquenes pertenecientes a muy diversos clados y localidades y en todas ellas se localizó la presencia de Cystobasidium. La función de este bionte basidiomicota es aún desconocida aunque se cree que puede estar relacionada con la producción de metabolitos secundarios, como el ácido vulpínico de Bryoria y su abundancia en diferentes individuos sería la causa de los diferentes fenotipos conocidos en una misma especie. Es posible que este bionte resulte aún más importante para la simbiosis que la simple producción de sustancias liquénicas, ello podría explicar por qué muchos líquenes cultivados in vitro a partir de únicamente sus dos biontes conocidos exhiben una morfología aberrante o escasamente desarrollada en el córtex.[33]​

Organización del talo liquénico

 
Organización de un talo heterómero (A) y un talo homómero (B).

Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme.[34]​ Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación a su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO2) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO2 es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO2 que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.[35]​

Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en varias capas, por una parte aparece un córtex superficial, de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga. A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de esta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios. Por último la médula con hifas poco apretadas del hongo. El intercambio gaseoso en este tipo de líquenes se realiza mediante unas estructuras llamadas poros, cifelas y pseudocifelas, zonas más o menos deprimidas del córtex con hifas laxas del hongo que dejan un estrecho poro. En algunas ocasiones las cicatrices dejadas por los isidios actúan también permitiendo el paso de CO2 en la médula.[36]​[37]​

Morfología del talo en el simbionte liquénico

Son escasos los ejemplos de líquenes cuya morfología viene determinada por el fotobionte (ocurre por ejemplo en los géneros Coenogonium, Ephebe, Cystocoleus o Racodium), en la mayoría de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el simbionte.[18]​ El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones que se establecerán en el simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la morfología de su talo en líquenes costroso, folioso, fruticoso y compuesto, a pesar de esta clasificación existen otros biotipos posibles en líquenes, como los llamados gelatinosos que algunos autores, sin embargo, incluyen en los tipos anteriores.

Talo costroso

 
 
Liquen costroso y esquema de su organización interna. Cs: córtex superior CA: capa algar Me: capa medular Ri: ricinas.

Los llamados talos costrosos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato, hasta el punto de que es imposible separarlos de él sin destruirlo. Las características del talo de este tipo de líquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en superficies expuestas de roca. Poseen organización tanto homómera como heterómera sobre todo en los márgenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies intermedias con los líquenes foliosos. No poseen corteza inferior; su crecimiento es marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar características estructuras a parches; la forma más simple de organización está presente en géneros como Lepraria en los que las hifas del micobionte envuelven pequeños grupos de alga sin posibilidad de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta como afectado por lepra, razón por la cual el género toma el nombre; en el género de líquenes epifitos Vezdaea el fotobionte se encuentra organizado en pequeños gránulos o soredios de apenas un milímetro de diámetro.

 
Líquenes costrosos

La estructura de los líquenes endolíticos (que viven en el interior de microfisuras de rocas) o endofloeódicos (bajo la cutícula de hojas de plantas) es mucho más compleja; en muchos casos existe diferenciación entre el córtex superior y el resto del talo; diversos géneros como Buellia y Lecidea incluso se desarrollan estratificación del talo en ausencia del sustrato; este último género sitúa al fotobionte en la médula y puede extenderse hasta dos milímetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando a introducirse muchos más como sucede en la especie Lecidea sarcogynoides de Sudáfrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9.6 milímetros de profundidad cada cien años.

Los líquenes costrosos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa morfología. De este modo encontramos especies con los márgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato. Líquenes con bordes bien delimitados, de color más claro o más oscuro que el resto del individuo y bien diferenciados del medio. Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de él. Por último, los talos areolados poseen una división en su cara superior con numerosos surcos que delimitan porciones o areolas, los surcos dejan ver la zona más interna del individuo, de color oscuro.[38]​

Los líquenes epilíticos son los más abundantes dentro de los líquenes costrosos, su talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos. Un talo areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en múltiples porciones (areolas) de formas poligonales, en la estación seca cada una de la areolas de este organismo son perfectamente distinguibles mientras que en la estación húmeda no lo son; las areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extensión hacia toda su circunferencia. El talo más complejo dentro de los costrosos es el llamado escamoso donde las areolas crecen hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las características escamas que dan nombre al fenotipo.

Talo folioso

 
 
Liquen folioso y esquema de su organización interna. Cs: córtex superior CA: capa algar Me: capa medular Ci: córtex inferior Ri: ricinas.

Los líquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan íntima relación con él como en los anteriores. Los talos pueden ser homómeros o heterómeros. Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de líquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas, organización y tamaños.

Los líquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura típica de los líquenes foliosos; se adhieren al sustrato en casi toda su extensión y poseen en gran parte de las especies lóbulos cuya distribución en el talo es de los más variada, radial, alterna, etc. En algunas especies los lóbulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la médula. Son los líquenes que alcanzan mayores tamaños dentro del grupo y presentan un amplio abanico de colores, de consistencia y de formas, son ejemplo de ellos los géneros Xanthoparmelia, Physcia y Solorina. Se llama a un liquen umbilicado cuando posee un talo circular con un único anclaje, llamado umbilico, al sustrato en el centro como ocurre en Umbilicaria.

Un tipo muy particular de líquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscópico, en épocas de sequía son capaces de enrollarse sobre sí mismos para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecación exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo, además en estado enrollado son capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta lugares sombríos como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad, esto ocurre en especies como Xanthomaculina convoluta o Chondropsis semivirdis.[39]​

Talo fruticoso

 
 
Liquen fruticoso y esquema de su organización interna. C: córtex CA: capa algar Me: capa medular.

El talo de los líquenes fruticosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho, en todos los casos asemejándose a una cabellera. Presentan por lo general un único punto de unión al sustrato quedando el resto del organismo lejos de él; pueden ramificarse, a veces muy profusamente; poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos, en el caso de los homómeros, y aplanados los heterómeros. Sin embargo existen excepciones a esta morfología general. Así Sphaerophorus melanocarpus posee simetría dorsiventral aunque la anchura de los lóbulos es muy reducida. El tamaño de estos líquenes es muy variable según la especie. Por ejemplo, el género Usnea crece varios metros, mientras otras especies apenas lo hacen unos milímetros. La unión al sustrato se lleva a cabo mediante estructuras de fijación especiales que en algunas especies degeneran en la madurez dejando al individuo libre del sustrato. Ejemplos de este tipo de líquenes son los pertenecientes a los géneros Stereocaulon y Roccella.[40]​

Talos heteromórficos

Algunos géneros desarrollan dos tipos de morfología en su talo así por ejemplo en el género Cladonia el talo sobre el que se desarrollan una parte vertical reproductiva llamada podecio y una parte horizontal vegetativa en forma de escamas o costra.[41]​ Son los llamados talos compuestos; en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructíferos. Es posible que en estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en Cladina.[42]​ En algunas especies el talo secundario está formado por tejido carpogénico, quiere decir esto que forma parte del cuerpo fructífero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructífero se lleva a cabo en el extremo del talo secundario no siendo él mismo parte de ellos.

Reproducción

 
Apotecios en la superficie de un liquen.
 
Fotografía de dos esporas de Rhizocarpon grande (Flörke ex Flotow) Arnold. Aumento: 1000x.
 
Fotografía de una espora de Rhizocarpon hochstetteri, mostrando un septo. Aumento: 1000x.

Los líquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con representantes de los dos biontes en la denominada fragmentación talina o a partir de estructuras especializadas llamadas soredios (que a su vez están agrupados en soralios) e isidios.

Un soredio es una agrupación de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquénico para ser diseminado bien por el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de organización interna.[43]​ Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma manera que el talo liquénico; son porciones de talo que se desarrollan en la superficie conservando la estructura en capas y córtex y que pueden desprenderse con facilidad. Estos tipos de reproducción asexual son los únicos procesos mediante los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no solo uno de sus componentes. Ha de advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser este el único componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que tiene más ventaja en la unión. La ventaja evolutiva que implica la formación de estas estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su necesidad de asegurarse un organismo fotosintético para su supervivencia.[44]​

El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos biontes. Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que aún no se conocen el elemento fotobiótico es incapaz de reproducirse por sí mismo mientras forma parte de la simbiosis. El hongo por su parte es capaz de reproducirse asexual y sexualmente según las características propias del grupo al que pertenezca, ascomicete, basidiomicete u otro. Los componentes reproductores fúngicos son capaces de diseminarse en busca de un alga al que asociarse, que será la misma especie con la que previamente formaba la simbiosis u otra diferente dependiendo de la especialización del hongo.

Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran característicamente en peritecios y apotecios; en líquenes estas estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos casos las estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis.

El hongo también puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta; una sola especie de liquen (Micarea adnata) presenta la estructura denominada esporodoquio formada por una serie de conidióforos ramificados o simples similar a acérvulos y sinemas. La estructura reproductora asexual más común es el picnidio, receptáculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en su interior gran cantidad de conidióforos productores de conidios. Este tipo particular de esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse, como ocurre con las esporas sexuales.[45]​

Ecología

Estos organismos son colonizadores primarios en casi todos los ecosistemas conocidos, su capacidad de adaptación a medios con escasos nutrientes hace que sean capaces de desarrollarse tempranamente y comenzar la formación de suelo para la posterior llegada de otros organismos vegetales.[46]​ Los líquenes son organismos muy específicos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan. Es posible encontrar simbiontes liquénicos en medios extremadamente hostiles para la vida como zonas polares o desérticas donde las características que les aporta la simbiosis permiten su desarrollo. Según un experimento realizado por la Agencia Espacial Europea durante el 2005 dos especies de líquenes antárticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin ningún tipo de protección.[47]​ Esta gran capacidad de supervivencia ha permitido que las diversas especies de simbiontes liquénicos hayan colonizado y prosperado en prácticamente todos los ecosistemas terrestres.

Existen varias especies de líquenes marinos correspondientes a varios fila de hongos Ascomicotas y que poseen en una gran parte de los casos al alga Trebouxia como fotobionte. Estos líquenes tienen como hábitat principal la zona intermareal donde la batida de las olas impide el crecimiento de muchas algas, de este modo la simbiosis beneficiaría al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino respecto a la protección mecánica. Es posible reconocer en estas comunidades una zonación vertical del medio donde se desarrollan los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran siempre sumergidas y otras que solo lo están en los momentos más altos de pleamar.[48]​

Los líquenes son utilizados como indicador biológico de la calidad del aire debido a su longevidad y porque obtienen la mayor parte de sus nutrientes del aire, lo que los hace muy sensibles a las impurezas presentes en el medio,[49]​ como por ejemplo su susceptibilidad a la presencia de dióxido de azufre en el medio. Los talos jóvenes son mucho más sensibles a esta contaminación ambiental que aquellos plenamente desarrollados. La producción de soredios se ve notablemente reducida en medios contaminados por lo que la propagación de estos organismos se reduce notablemente. El dióxido de azufre es el principal responsable de la acidificación del agua de lluvia (lluvia ácida) necesaria para el crecimiento de estos organismos, la respuesta del talo frente a este tipo de contaminación es la creación de sustancias liquénicas hidrófobas y la reducción de la superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosíntesis se ve reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua utilizable.[50]​ La recuperación, sin embargo, de estos organismos ha resultado ser espectacular una vez que las condiciones ambientales vuelven a ser normales. Así, según estudios realizados tras la eliminación de gran parte de los contaminantes ambientales de la ciudad de Londres a finales del siglo XX los líquenes han vuelto progresivamente a colonizar aquellos hábitats que les eran apropiados,[51]​ de igual forma en un país latinoamericano al reducir el plomo en el combustible y mejorarse los patrones de tránsito la cobertura de líquenes mejoró.[52]​

En el trópico se realizó un experimento con el liquen Hypogymnia physodes que se usa en Europa como especie patrón para evaluar la contaminación atmosférica. Su trasplante experimental de Reutlingen (Alemania Federal) a San José (Costa Rica), mostró que sobrevive al menos de tres y medio a diez meses y que reacciona al medio tropical adquiriendo las características de coloración de las especies nativas[53]​

Referencias

  1. U'Ren, Jana M.; Lutzoni, François; Miadlikowska, Jolanta; Laetsch, Alexander D.; Arnold, A. Elizabeth (2012-05). «Host and geographic structure of endophytic and endolichenic fungi at a continental scale». American Journal of Botany 99 (5): 898-914. ISSN 0002-9122. doi:10.3732/ajb.1100459. Consultado el 14 de julio de 2021. 
  2. Hawksworth, D. (1988). The variety of fungal-algal symbioses, their evolutionary significance, and the nature of lichens. Botanical Journal of the Linnean Society. 96. 3 - 20. 10.1111/j.1095-339.1988.tb00623.
  3. Ahmadjian, V. (1982). Holobionts have more parts. Int. Lichenological Newsletter 15 (2): 19.
  4. Pérez-Ortega, Sergio; Garrido-Benavent, Isaac; Grube, Martin; Olmo, Rocío; de los Ríos, Asunción (1 de septiembre de 2016). «Hidden diversity of marine borderline lichens and a new order of fungi: Collemopsidiales (Dothideomyceta)». Fungal Diversity (en inglés) 80 (1): 285-300. ISSN 1878-9129. doi:10.1007/s13225-016-0361-1. Consultado el 14 de julio de 2021. 
  5. Spribille T, Tuovinen V, Resl P et al. (2016). Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens. Science 353:488–492.
  6. Tassilo, F. & Hawksworth, D. (2007). Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan’s floristic regions. Biodiversity and Conservation. 16. 85-98. 10.1007/s10531-006-9142-6.
  7. Medina, Edier Soto; Díaz, David; Montaño, Javier (18 de enero de 2021). «Biogeografía y riqueza de los líquenes de Colombia». Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 45 (174): 122-135. ISSN 2382-4980. doi:10.18257/raccefyn.1224. Consultado el 14 de julio de 2021. 
  8. Nash, Thomas H. (1996). Lichen biology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-45974-5. 
  9. P. Ozenda & G. Clauzade (1970) Les Lichens. Étude biologique et flore illustré. Ed. Masson et Cie., París.
  10. .
  11. Modelo ofrecido en 2007 en Mycological reseach.
  12. A Gargas, PT DePriest, M Grube, and A Tehler, Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny. Science, Vol 268.
  13. "Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology"
  14. Thomas N. Taylor, Hagen Hass y Hans Kerp (1997). «A Cyanolichen from the Lower Devonian Rhynie Chert». American Journal of Botany 8 (84). pp.992–1004.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  15. I. V. Karatygin, N. S. Snigirevskaya, y S. V. Vikulin (2009). «The Most Ancient Terrestrial Lichen Winfrenatia reticulata: A New Find and New Interpretation». Paleontological Journal 43 (1). ISSN 0031-0301, pp. 107–114. 
  16. Líquenes fósiles que parecen demostrar la colonización del medio terrestre encontrados en China.
  17. First land plants and fungi changed earth's climate, paving the way for explosive evolution of land animals, new gene study suggests, Daniel S. Heckman et al. Science, agosto de 2001.
  18. ↑ David L. Hawksworth, Interacciones hongo-alga en simbiosis liquénicas y liquenoides Anales del Real Jardín Botánico de Madrid 46.
  19. Lichen biology Thomas H. Nash. Página 2.
  20. J. W. Deacon, Modern Mycology p. 111.
  21. Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p. 100.
  22. A química dos liquens en Quimica Nova volumen 22 n.1 São Paulo 1999.
  23. . Francisco J Toledo Maranten et al.
  24. Aplicación de técnicas analíticas e interpretación de las variaciones químicas en líquenes (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).. Esteban Manrique Reol.
  25. R. S. Mehrotra y K. R. Aneja, An Introduction to Mycology p. 706.
  26. Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 80.
  27. María Isabel Martínez Moreno (1999) Taxonomía del género Peltigera Willd. (Ascomycetes liquenizados) en la península Ibérica y estudio de sus hongos liquenícolas, p.34 en Monografías del Real Jardín Botánico de Madrid, CSIC.
  28. Ahmadjian, Vernon (1993). The Lichen Symbiosis. Pag. 30. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-57885-1. 
  29. Ahmadjian, Vernon (1993). The Lichen Symbiosis. Pag. 56. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-57885-1. 
  30. Thomas H. Nash, Lichen Biology, p. 24.
  31. H. B. Griffiths1 y A. D. Greenwood, The concentric bodies of lichenized fungi en Archives of Microbiology, Volumen 87, n.º 4, pp. 285-302, diciembre de 1972. ISSn 0302-8933.
  32. B. Büdel y C. Scheidegger en Lichen Biolohy de Thomas H. Nash, p. 65.
  33. Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon (2016). «Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens». Science 353 (6298). DOI: 10.1126/science.aaf8287, pp. 488-492 – via Science. (requiere suscripción). 
  34. Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 35.
  35. B. Büdel y C. Scheidegger en Lichen Biolohy de Thomas H. Nash, p. 88.
  36. Sharma, O.P. (1989). Textbook Of Fungi. Tata McGraw-Hill Education. pp. p.282. 
  37. Chaparro de Valencia, Martha (2002). Hongos liquenizados. Universidad Nacional de Colombia. pp. p.72. 
  38. B. Büdel y C. Scheidegger en Lichen Biology p.39
  39. Thomas H. Nash, Lichen Biology p. 43.
  40. Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 32.
  41. Calatayud, Vicent et al. (2010). . Guía de los Líquenes del parque nacional de Monfragüe. ISBN 9788477239512, p.12. Archivado desde el original el 13 de junio de 2013. Consultado el 23 de octubre de 2013. 
  42. Martha Chaparro de Valencia, Jaime Aguirre Ceballos, Hongos liquenizados p. 34.
  43. Eichorn, Susan E., Evert, Ray F., and Raven, Peter H. 2005. Biology of Plants. New York (NY):W.H. Freeman and Company. 289 p.
  44. Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p. 25.
  45. Vernon Ahmadjian, The Lichen Symbiosis p. 64.
  46. R. S. Mehrotra, K. R. Aneja, An Introduction to Mycology p. 708.
  48. Fungaldiversity.
  49. Méndez Estrada, V.H. & J. Monge-Nájera. 2011. El uso de líquenes como biomonitores para evaluar el estado de la contaminación atmosférica a nivel mundial. Biocenosis 25 (1-2): 51-67.
  51. Lichen recolonization in London's cleaner air. C. I. Rose and D. L. Hawksworth in Nature 289, 289-292.
  52. Monge-Nájera, J., M.I. González, M. Rivas R. & V.H. Méndez-Estrada. 2002. Twenty years of lichen cover change in a tropical habitat (Costa Rica) and its relation with air pollution. Rev. Biol. Trop. 50(1): 309-319.
  53. Gruninger, W. & J. Monge-Nájera. 1988. Use of the temperate lichen Hypogymnia physodes (Parmeliaceae) to valuate air pollution in the Tropics. Rev. Biol. Trop. 36(2B): 545-547.

Bibliografía

  • Ahmadjian, Vernon (1993). The Lichen Symbiosis. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-57885-1. 
  • Chaparro de Valencia, Martha (2002). Hongos liquenizados. UNIBIBLOS. ISBN 958-701-241-0. 
  • Deacon, J. W. (1997). Modern Mycology. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-03077-1. 
  • Galun, Margalith (1988). Handbook of Lichenology. CRC. ISBN 0-8493-3582-5. 
  • Hawksworth, David L. (1988). «Interacciones Hongo-Alga en simbiosis liquénicas.». Anales del Jardín Botánico de Madrid (46). 235-247.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  • Mehrotra, R. S.; y K. R. Aneja (1990). An Introduction to Mycology. New Age Publishers. ISBN 81-224-0089-2. 
  • Nash, Thomas H. (1996). Lichen biology. Cambridge University Press. ISBN 0-521-45974-5. 
  • Paracer, Surindar; y Vernon Ahmadjian (2000). Symbiosis: An Introduction to Biological Associations. Oxford University Press. ISBN 0-19-511807-3. 
  • Seckbach, Joseph (2002). Simbiosis: Mechanisms and model Systems. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. ISBN 1-4020-0189-4. 
  • Volkmar et al. (2004). Guía de campo de líquenes, musgos y hepáticas. Ediciones Omega. ISBN 84-282-1266-X. 

Enlaces externos

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Agosto 11, 2021
liquen, aunque, considera, líquenes, interacciones, mutualistas, mejor, conocidas, difícil, definir, qué, liquen, carácter, simbiótico, liquen, tradicionalmente, define, como, holobionte, conformado, hongo, micobionte, varias, poblaciones, fotosintéticas, alga. Aunque se considera que los liquenes son las interacciones mutualistas mejor conocidas 1 es dificil definir que es un liquen por su caracter simbiotico Un liquen tradicionalmente se define como un holobionte conformado por un hongo micobionte y una o varias poblaciones fotosinteticas de algas o cianobacterias fotobiontes esparcidas de manera extracelular en el micelio del micobionte considerado como el hospedero o ex habitante 2 la interaccion micobionte fotobiontes debe presentar propiedades emergentes y el talo conformado debe ser morfologicamente diferente al de las especies separadas 3 cuando el fotobionte es el hospedero se dice que es una micoficobiosis pero en ocasiones hay holobiontes que no se pueden catalogar facilmente como liquen o micoficobiosis conocidos como liquenes frontera en donde no es posible definir un hospedero 4 Recientemente se han encontrado mas integrantes a la simbiosis 5 6 y se tiene una vision mas holistica del liquen como un microhabitat en donde varias especies de hongos del clado Dikarya microalgas y bacterias coexisten en un intrincado sistema simbiotico 7 Lobaria pulmonaria un liquen folioso Lecidea atrobrunnea y Acarospora contigua dos liquenes crustaceos Apotecios de Xanthoria parietina De acuerdo con el caracter de esa asociacion se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de liquenes desde los mas simples donde hongo y alga se unen de forma casual a los mas complejos donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo morfologicamente muy diferente a aquel que forman por separado y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la proteccion del hongo 8 Los liquenes son organismos pluricelulares excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces por tanto de colonizar muy diversos ecosistemas La proteccion que aporta el hongo frente a la desecacion y la radiacion solar y la capacidad de fotosintesis del alga confieren al simbionte caracteristicas unicas dentro de los seres vivos La sintesis de compuestos unicamente presentes en estos organismos las llamadas sustancias liquenicas permiten un mejor aprovechamiento de agua y de luz y la eliminacion de sustancias perjudiciales Indice 1 Taxonomia 2 Historia evolutiva 3 La simbiosis 4 Tipos de biontes 4 1 Fotobiontes 4 2 Micobiontes 4 3 El tercer componente 5 Organizacion del talo liquenico 6 Morfologia del talo en el simbionte liquenico 6 1 Talo costroso 6 2 Talo folioso 6 3 Talo fruticoso 6 4 Talos heteromorficos 7 Reproduccion 8 Ecologia 9 Referencias 10 Bibliografia 11 Enlaces externosTaxonomia EditarEl grupo de organismos que denominamos hongos formadores de liquenes es un grupo polifiletico es decir proveniente de multitud de ancestros diferentes que ha evolucionado hacia un mismo patron partiendo de relaciones diferentes aun asi no existe una clasificacion para este grupo completamente aceptada por todos los expertos La clasificacion de Ozenda y Clauzade publicada en 1970 atiende en primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis De este modo se diferencian tres clases Ascolichenes Basidiolichenes e Hypholichenes segun sea el hongo un ascomiceto o un basidiomiceto respectivamente Dentro del primer grupo se diferencian a su vez dos subclases Pyrenolichenes y Discolichenes segun posean peritecios o apotecios Los Ascolichenes constituyen el 96 de los liquenes siendo muy pocos los Basidiolichenes 9 En la actualidad la posicion taxonomica de los liquenes se encuentra en proceso de investigacion y es muy extendida la tendencia a agruparlos dentro de los hongos Ascomycota en la clase Lecanoromycetes que es la que concentra la mayoria de los micosimbiontes conocidos esta clasificacion sin embargo deja fuera de la definicion de liquen a aquellos formados por Basidiomicota y Oomicota Otra tendencia incluye a todos los liquenes conocidos dentro de la Division Mycophycota del reino Fungi pero considerando que la unica caracteristica que permite la permanencia de esta division es la formacion de simbiosis no sus caracteristicas citologicas geneticas o filogenicas Las clasificaciones mas actuales basadas en estudios geneticos ofrecen mas en profundidad los vinculos existentes entre las diferentes familias de hongos aunque quedan varias de ellas cuya posicion filogenetica no esta del todo clara y continuamente aparecen enmiendas y rectificaciones para estos modelos 10 11 Es posible que los estudios geneticos que se realizan en la actualidad acaben con esta disyuntiva confirmando la polifilesis del grupo o identificando el origen comun de estos organismos 12 Los liquenes actualmente se pueden hallar en las siguientes clases de ascomicetos y basidiomicetos 13 Ascomycota Pezizomycotina Arthoniomycetes Coniocybomycetes Collemopsidiomycetes Eurotiomycetes Lichinomycetes Lecanoromycetes Basidiomycota Agaricomycotina Agaricomycetes Tremellomycetes Pucciniomycotina Atractiellomycetes Pucciniomycetes Mucoromycota GlomeromycotinaHistoria evolutiva Editar Esquema de un corte del talo de Winfrenatia reticulata un liquen fosil con tres biontes del yacimiento devonico de Rhynie Chert Los restos fosiles de liquenes son extraordinariamente escasos Es conocido en el mundo de la paleobotanica que el registro fosil incompleto no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la epoca a la que pertenece por ello se hace necesario deducir a partir de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia en que momento aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un alga y un hongo El especimen mas antiguo identificado como un liquen Thuchomyces lichenoides data del Precambrico Se trataria de una especie marina segun los sedimentos en los que se encontraron sus fosiles y si bien ha sido identificado el micobionte las pruebas de la existencia de un fotobionte asociado a el son poco concluyentes Aun con esto el yacimiento de Rhynie Chert ha dado un ejemplo de liquen fosil denominado Winfrenatia reticulata de extraordinario valor cientifico pues situa a este grupo en la era devonica por tanto se puede considerar este fosil como el mas antiguo de los conocidos para el grupo Otro representante del grupo aparecido en el Devonico medio es Spongiophyton aunque su adscripcion es dudosa Faltan restos fosiles del Carbonifero Permico y Triasico y hasta el Paleogeno son muy escasos y poco concluyentes Del Eoceno se conoce la especie epifica Strigula del Oligoceno las especies Anzia sp Calicidum sp y Chaenotheca y del mioceno Chaenothecopsis bitterfeldensis 14 15 Consideraciones coevolutivas y estudios filogeneticos que relacionan distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquenico es muy antiguo Parece probable que muchas de las familias generos y en algunos casos especies actuales evolucionaron en tiempos del Permico Triasico hace unos 190 280 millones de anos a partir de unas cuantas especies previas Existen teorias que mantienen que pudieran ser los liquenes las primeras especies en colonizar el medio terrestre teoria demasiado controvertida y con pruebas aun muy poco consistentes 16 En el intento de presentar en conjunto los ordenes de la subdivision Ascomycotina en relacion con su biologia se encontro que el orden Peltigerales ocupa una posicion mas o menos central Tambien se observo que este orden presenta un significado particular en la evolucion de los ascomycetes ya que incluye algunos generos que son esencialmente terricolas aunque capaces de propagarse sobre cortezas rugosas y arboles esto es se presentan generalmente en habitats primarios los cuales han existido antes del aumento de las fanerogamas Las cianobacterias pasan por ser uno de los primeros organismos fotosinteticos presentes en la tierra desde el Precambrico es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar presente para los hongos capaces de asociarse a el desde el principio evolutivo del grupo 17 18 La simbiosis EditarLa base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga para ello en casi todos los liquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetracion del hongo dentro de las celulas algales la que se logra por medio de haustorios Se diferencian dos tipos de haustorios u organos de penetracion del hongo intracelulares e intramembranosos 19 En los liquenes crustaceos o crustosos que forman costras y en algunas formas mas altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial donde se encuentra el alga la pared de estos haustorios es mas delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta mas sencillo penetrar en la celula vegetal En los liquenes morfologicamente mas evolucionados los haustorios son intramembranosos en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma quedando una invaginacion en la pared del alga El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a traves de la fotosintesis en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusion en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga 20 De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando Cuando el fotobionte es una cianobacteria el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica tambien a manitol 21 22 El alga por su parte consigue del hongo la proteccion necesaria frente a la desecacion un incremento de su capacidad de absorcion de agua gracias a las caracteristicas de las hifas del hongo En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podria desarrollarse por si sola Los metabolitos de los liquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento y los producidos por el hongo Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que ninguno de los biontes podria producir por si mismo entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquenicas un conjunto muy heterogeneo de productos especificos de los liquenes producidos por el hongo muchas de ellas denominadas acidos liquenicos Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquenicas aunque las investigaciones anaden constantemente nuevos tipos por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola especie queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el cortex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minusculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas La funcion de las sustancias liquenicas no esta del todo clara se piensa que pueden actuar como metodo disuasorio para herbivoros o como proteccion ante bacterias y otros patogenos Es posible tambien que jueguen un papel importante en la absorcion de agua o aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al interior celular Si se sabe que actuan como proteccion frente a diversos contaminantes a las radiaciones UV e incluso a la radiactividad Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del organismo simbionte 23 Estos metabolitos liquenicos son la base de muchos estudios sobre taxonomia en estos organismos 24 Tipos de biontes Editar La cianobacteria Hyella caespitosa junto a hifas de un hongo en el liquen Pyrenocollema halodytes Puede decirse que la formacion de simbiosis sobre todo mutualistas por parte de los hongos con todo tipo de fotobiontes es una caracteristica que ha dado una enorme ventaja evolutiva a las especies que las forman al menos esto puede desprenderse de los datos que sobre especies que forman algun tipo de simbiosis poseemos asi del total de 64 200 especies de hongos alrededor del 30 19 000 especies ha optado por este tipo de asociacion mas del 8 forma simbiosis como micorrizas y el 21 forma las asociaciones liquenicas Entre los mayores grupos de hongos la cantidad de especies implicadas en asociaciones liquenicas es enorme por ejemplo el 98 de esos hongos pertenece a la subdivision Ascomycota pero de los cuarenta y seis ordenes conocidos de hongos dieciseis forman liquenes y de ellos solo seis forman unicamente liquenes es decir que no se conocen como hongos de vida libre Existen relativamente pocos hymenomycetes liquenizados sirvan de ejemplo Dictyonema Multiclavula y Omphalina un liquen mastigomicete Geosiphon pyriforme y alrededor de cincuenta generos de hongos conidiales 25 A priori puede afirmarse que desde el punto de vista evolutivo la formacion de simbiosis liquenicas es una estrategia evolutiva muy favorable y que se encuentra en constante evolucion en algunos hongos por ejemplo en Hymenomycetes o Helotiales aunque parece que tambien esta perdiendose en otras como en Caliciales y Lecanorales Cuando el micobionte es un ascomiceto se denomina a la simbiosis con el alga ascoliquen que presenta las fructificaciones tipicas de los ascomicetos en caso de que se trate de peritecios se denominan pirenoliquenes pirenomicetos y si se trata de apotecios discoliquenes discomicetos en el caso de que el micobionte sea un basidiomiceto se denomina al simbionte basidioliquen El ficobionte suele ser una clorofita mas raramente una cianofita a veces se presentan asociaciones triples como en el genero Lobaria un ascoliquen con una clorofita como ficobionta que sin embargo presenta unas estructuras especiales llamadas cefalodios en las que se produce una asociacion con una cianoficea Nostoc 26 Estos cefalodios se desarrollan en aquellos simbiontes liquenicos en los que se hace necesaria una simbiosis extra con una cianoficea a ser el alga simbionte principal incapaz de fijar el nitrogeno atmosferico necesario para el hongo 27 Debido a su naturaleza dual los liquenes presentan caracteristicas tanto del hongo como del alga pese a presentar caracteristicas propias y particulares Se ha sugerido la presencia generalizada de un tercer componente de la simbiosis una levadura de la division Basidiomycota perteneciente al genero Cystobasidium en el cortex externo de liquenes estratificados Su funcion e importancia dentro de la simbiosis liquenica ha de ser aun investigada Fotobiontes Editar Filamentos de Nostoc en vida libre Actualmente se conocen aproximadamente cuarenta generos de algas y cianobacterias que actuan como fotobiontes en simbiosis liquenica De ellos tres generos son los mas frecuentes Trebouxia Trentepohlia y Nostoc siendo as dos primeras algas verdes y la tercera cianobacteria 28 Los fotobiontes eucariotas son conocidos como ficobiontes mientras que los fotobiontes cianobacterias son conocidas como cianobiontes la inmensa mayoria de los ficobiontes son algas verdes phyllum Chlorophyta que poseen clorofila a y b y solo dos generos del phyllum Heterokonta poseen clorofila a y c La transferencia metabolica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida del tipo de fotobionte presente De este modo cuando se trata de un alga verde el carbohidrato compartido posee grupos alcohol ribitol mientras que en liquenes con cianobacterias es glucosa La identificacion de los fotobiontes cianobacterias en talos liquenicos es a veces imposible debido a que la morfologia del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte por ello las formas filamentosas como ocurre con el genero Dichothrix suelen estar tremendamente deformadas solo los filamentos ramificados de generos como Stigonema pueden identificarse en el talo liquenico 29 Las cianobacterias tampoco muestran todas las fases de su ciclo vital cuando forman parte de un liquen ello dificulta aun mas su identificacion como sucede en generos como Chloroccidiopsis y Myxosarcina la observacion de todas las formas vitales de este tipo de organismo suele ser primordial para su correcta taxonomizacion a nivel de especie se hace necesario en el trabajo con ficobiontes el aislamiento del alga y su posterior cultivo en vida libre El tipo de reproduccion vegetativa es tambien un caracter tremendamente importante en la taxonomia asi especies con heterocistes como Nostoc aumentan la frecuencia de produccion de estos cuando se encuentran en simbiosis en comparacion a cuando viven de forma libre tambien el tamano de las celulas suele ser mayor es especies en simbiosis como ocurre con Gloeocapsa en los liquenes del genero Lichinella o Peccaria este incremento suele ser interpretado como resultado de la presencia de gran cantidad de haustorios del hongo en el interior de la celula algal y a la estrecha union de estos con el vegetal En algas verdes la organizacion del talo es siempre muy simple cuando actuan como fotobiontes solo son conocidas formas estructurales en coco sarcinas y filamentos donde las estructuras filamentosas suelen ser muy reducidas en tamano La identificacion del alga verde que forma el liquen es con frecuencia mas facil que cuando se trabaja con cianobacteria En multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para poder identificarla al menos hasta nivel de genero Para afinar hasta especie si son esenciales los cultivos debido a que la morfologia de los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal son modificados o estan ausentes en la simbiosis con el hongo Micobiontes Editar Corte del talo del liquen Physcia mostrando las hifas del hongo tenidas de azul alrededor de las celulas de cianobacteria tenidas de rojo Los hongos formadores de liquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio solo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado en cultivo aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales pero practicamente nunca producen estructuras reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen Cuerpos fructiferos fungicos en la superficie del liquen Cladonia pyxidata Actualmente no existen pruebas que permitan afirmar que los hongos que forman parte de la simbiosis liquenica sean diferentes morfologicamente de los de vida libre 30 Es cierto que se ha encontrado en algunos grupos de Ascomycotas unos organulos esfericos de naturaleza proteinica y funcion desconocida que no se encuentran en hongos libres y que algunos autores han pretendido otorgar funciones relacionadas con la simbiosis pero las ultimas investigaciones apuntan que mas bien puede tratarse de organulos propios de la especie de Ascomycota formadora de liquenes en la que se encontro y no debido a la simbiosis con el alga 31 Estos cuerpos concentricos han sido con posterioridad localizados en el citoplasma de micelios celulas ascogenas parafisis y todo tipo de celulas en hongos patogenos de plantas y saprobios sobre todo de ambientes secos por lo que es probable que tengan una funcion de almacenamiento de sustancias o resistencia a la desecacion necesaria eso si en los hongos liquenizados La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es por supuesto el tipo de nutricion que llevan a cabo Muchos hongos aparecen en la naturaleza solo formando parte de liquenes aunque en cultivo se han podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir Los cultivos de estos hongos formadores de liquenes de forma aislada han dado casi en todos los casos un fenotipo muy diferente al expresado cuando forman la simbiosis una gran proporcion de estos hongos han presentado un talo caracteristico formado por masas celulares aglutinadas con crecimiento filamentoso solo en la periferia sin embargo alguno de los grupos mas interesantes como por ejemplo los Perigerales solo estan capacitados para crecer cuando forman parte de un liquen de este modo cultivos de esporas de diversas especies de este grupo han sido cultivadas aisladas del alga y aunque han germinado su micelio ha sido incapaz de desarrollarse unicamente tras la adicion de un fotobionte compatibles el ahora liquen ha crecido y con el el hongo 32 El tercer componente Editar El liquen Bryoria fremontii Un estudio publicado en 2016 puso de manifiesto la presencia de un tercer componente de la simbiosis una levadura de la division Basidiomycota en numerosas especies de liquenes En origen este estudio pretendia localizar la causa genetica de la mayor presencia de la sustancia liquenica llamada acido vulpinico en Bryoria tortuosa que en Bryoria fremontii dos especies tan cercanas filogeneticamente que a dia de hoy se consideran variedades fenotipicas Los analisis del ARNr metagenomico del cortex liquenico mostraron junto al genoma del ascomiceto Bryoria y de la cianobacteria Trebouxia los biontes que forman esta simbiosis la presencia de genoma de un basidiomicota del genero Cystobasidium Esta levadura aparecia en muestras de ambas especies aunque lo hacia de forma mas profusa en la variedad Bryoria tortuosa A pesar de que la observacion microscopica no pudo revelar la presencia de esta levadura la tecnica de hibridacion fluorescente in situ permitio localizar las celulas esfericas de entre 3 y 4 mm de diametro del nuevo bionte embebidas en una matriz de polisacaridos de la zona externa del cortex El enmascaramiento de las celulas de la levadura en la matriz polisacaridica podria explicar por que esta no habia sido observada anteriormente El protocolo fue repetido en hasta 52 especies de liquenes pertenecientes a muy diversos clados y localidades y en todas ellas se localizo la presencia de Cystobasidium La funcion de este bionte basidiomicota es aun desconocida aunque se cree que puede estar relacionada con la produccion de metabolitos secundarios como el acido vulpinico de Bryoria y su abundancia en diferentes individuos seria la causa de los diferentes fenotipos conocidos en una misma especie Es posible que este bionte resulte aun mas importante para la simbiosis que la simple produccion de sustancias liquenicas ello podria explicar por que muchos liquenes cultivados in vitro a partir de unicamente sus dos biontes conocidos exhiben una morfologia aberrante o escasamente desarrollada en el cortex 33 Organizacion del talo liquenico Editar Organizacion de un talo heteromero A y un talo homomero B Se denomina talo homomero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme 34 Son los liquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homomera de su talo Estos liquenes son capaces de absorber mas agua que los liquenes no gelatinosos en relacion a su peso seco Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusion del dioxido de carbono CO2 se vea dificultada enormemente Por ello que en estos liquenes la presencia del CO2 es un factor limitante para la fotosintesis Recientemente se han descrito diversos metodos de concentracion de CO2 que permiten su acumulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte 35 Los talos heteromeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen Se divide el talo en varias capas por una parte aparece un cortex superficial de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga A continuacion aparece la llamada capa gonidial con hifas laxas mezcladas con celulas algales es la region donde se produce la fotosintesis por parte del alga y la interaccion de esta con el hongo se hace mas patente por la presencia de los haustorios Por ultimo la medula con hifas poco apretadas del hongo El intercambio gaseoso en este tipo de liquenes se realiza mediante unas estructuras llamadas poros cifelas y pseudocifelas zonas mas o menos deprimidas del cortex con hifas laxas del hongo que dejan un estrecho poro En algunas ocasiones las cicatrices dejadas por los isidios actuan tambien permitiendo el paso de CO2 en la medula 36 37 Morfologia del talo en el simbionte liquenico EditarSon escasos los ejemplos de liquenes cuya morfologia viene determinada por el fotobionte ocurre por ejemplo en los generos Coenogonium Ephebe Cystocoleus o Racodium en la mayoria de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el simbionte 18 El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones que se estableceran en el simbionte por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la morfologia de su talo en liquenes costroso folioso fruticoso y compuesto a pesar de esta clasificacion existen otros biotipos posibles en liquenes como los llamados gelatinosos que algunos autores sin embargo incluyen en los tipos anteriores Talo costroso Editar Liquen costroso y esquema de su organizacion interna Cs cortex superior CA capa algar Me capa medular Ri ricinas Los llamados talos costrosos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato hasta el punto de que es imposible separarlos de el sin destruirlo Las caracteristicas del talo de este tipo de liquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en superficies expuestas de roca Poseen organizacion tanto homomera como heteromera sobre todo en los margenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies intermedias con los liquenes foliosos No poseen corteza inferior su crecimiento es marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar caracteristicas estructuras a parches la forma mas simple de organizacion esta presente en generos como Lepraria en los que las hifas del micobionte envuelven pequenos grupos de alga sin posibilidad de diferenciarlos el talo posee apariencia pulverulenta como afectado por lepra razon por la cual el genero toma el nombre en el genero de liquenes epifitos Vezdaea el fotobionte se encuentra organizado en pequenos granulos o soredios de apenas un milimetro de diametro Liquenes costrosos La estructura de los liquenes endoliticos que viven en el interior de microfisuras de rocas o endofloeodicos bajo la cuticula de hojas de plantas es mucho mas compleja en muchos casos existe diferenciacion entre el cortex superior y el resto del talo diversos generos como Buellia y Lecidea incluso se desarrollan estratificacion del talo en ausencia del sustrato este ultimo genero situa al fotobionte en la medula y puede extenderse hasta dos milimetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando a introducirse muchos mas como sucede en la especie Lecidea sarcogynoides de Sudafrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9 6 milimetros de profundidad cada cien anos Los liquenes costrosos que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas pueden presentar muy diversa morfologia De este modo encontramos especies con los margenes no limitados esbozados que apenas se diferencian del sustrato Liquenes con bordes bien delimitados de color mas claro o mas oscuro que el resto del individuo y bien diferenciados del medio Talos figurados lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de el Por ultimo los talos areolados poseen una division en su cara superior con numerosos surcos que delimitan porciones o areolas los surcos dejan ver la zona mas interna del individuo de color oscuro 38 Los liquenes epiliticos son los mas abundantes dentro de los liquenes costrosos su talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con limites imprecisos Un talo areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en multiples porciones areolas de formas poligonales en la estacion seca cada una de la areolas de este organismo son perfectamente distinguibles mientras que en la estacion humeda no lo son las areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extension hacia toda su circunferencia El talo mas complejo dentro de los costrosos es el llamado escamoso donde las areolas crecen hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las caracteristicas escamas que dan nombre al fenotipo Talo folioso Editar Liquen folioso y esquema de su organizacion interna Cs cortex superior CA capa algar Me capa medular Ci cortex inferior Ri ricinas Los liquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan intima relacion con el como en los anteriores Los talos pueden ser homomeros o heteromeros Lo mas usual es que posean organizacion dorsiventral distinguiendose entre zonas ventrales y dorsales Dentro de este tipo de liquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas organizacion y tamanos Los liquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura tipica de los liquenes foliosos se adhieren al sustrato en casi toda su extension y poseen en gran parte de las especies lobulos cuya distribucion en el talo es de los mas variada radial alterna etc En algunas especies los lobulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la medula Son los liquenes que alcanzan mayores tamanos dentro del grupo y presentan un amplio abanico de colores de consistencia y de formas son ejemplo de ellos los generos Xanthoparmelia Physcia y Solorina Se llama a un liquen umbilicado cuando posee un talo circular con un unico anclaje llamado umbilico al sustrato en el centro como ocurre en Umbilicaria Un tipo muy particular de liquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscopico en epocas de sequia son capaces de enrollarse sobre si mismos para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecacion exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo ademas en estado enrollado son capaces de ser transportados por el viento normalmente hasta lugares sombrios como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad esto ocurre en especies como Xanthomaculina convoluta o Chondropsis semivirdis 39 Talo fruticoso Editar Liquen fruticoso y esquema de su organizacion interna C cortex CA capa algar Me capa medular El talo de los liquenes fruticosos es alargado cilindrico o muy estrecho en todos los casos asemejandose a una cabellera Presentan por lo general un unico punto de union al sustrato quedando el resto del organismo lejos de el pueden ramificarse a veces muy profusamente poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos en el caso de los homomeros y aplanados los heteromeros Sin embargo existen excepciones a esta morfologia general Asi Sphaerophorus melanocarpus posee simetria dorsiventral aunque la anchura de los lobulos es muy reducida El tamano de estos liquenes es muy variable segun la especie Por ejemplo el genero Usnea crece varios metros mientras otras especies apenas lo hacen unos milimetros La union al sustrato se lleva a cabo mediante estructuras de fijacion especiales que en algunas especies degeneran en la madurez dejando al individuo libre del sustrato Ejemplos de este tipo de liquenes son los pertenecientes a los generos Stereocaulon y Roccella 40 Talos heteromorficos Editar Algunos generos desarrollan dos tipos de morfologia en su talo asi por ejemplo en el genero Cladonia el talo sobre el que se desarrollan una parte vertical reproductiva llamada podecio y una parte horizontal vegetativa en forma de escamas o costra 41 Son los llamados talos compuestos en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructiferos Es posible que en estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en Cladina 42 En algunas especies el talo secundario esta formado por tejido carpogenico quiere decir esto que forma parte del cuerpo fructifero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructifero se lleva a cabo en el extremo del talo secundario no siendo el mismo parte de ellos Reproduccion Editar Apotecios en la superficie de un liquen Fotografia de dos esporas de Rhizocarpon grande Florke ex Flotow Arnold Aumento 1000x Fotografia de una espora de Rhizocarpon hochstetteri mostrando un septo Aumento 1000x Los liquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con representantes de los dos biontes en la denominada fragmentacion talina o a partir de estructuras especializadas llamadas soredios que a su vez estan agrupados en soralios e isidios Un soredio es una agrupacion de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquenico para ser diseminado bien por el viento bien por salpicaduras de lluvia esta estructura carece por completo de organizacion interna 43 Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma manera que el talo liquenico son porciones de talo que se desarrollan en la superficie conservando la estructura en capas y cortex y que pueden desprenderse con facilidad Estos tipos de reproduccion asexual son los unicos procesos mediante los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no solo uno de sus componentes Ha de advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser este el unico componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia o al menos el que tiene mas ventaja en la union La ventaja evolutiva que implica la formacion de estas estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su necesidad de asegurarse un organismo fotosintetico para su supervivencia 44 El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos biontes Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que aun no se conocen el elemento fotobiotico es incapaz de reproducirse por si mismo mientras forma parte de la simbiosis El hongo por su parte es capaz de reproducirse asexual y sexualmente segun las caracteristicas propias del grupo al que pertenezca ascomicete basidiomicete u otro Los componentes reproductores fungicos son capaces de diseminarse en busca de un alga al que asociarse que sera la misma especie con la que previamente formaba la simbiosis u otra diferente dependiendo de la especializacion del hongo Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran caracteristicamente en peritecios y apotecios en liquenes estas estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas en ambos casos las estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre salvo en hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis El hongo tambien puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta una sola especie de liquen Micarea adnata presenta la estructura denominada esporodoquio formada por una serie de conidioforos ramificados o simples similar a acervulos y sinemas La estructura reproductora asexual mas comun es el picnidio receptaculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en su interior gran cantidad de conidioforos productores de conidios Este tipo particular de esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse como ocurre con las esporas sexuales 45 Ecologia EditarEstos organismos son colonizadores primarios en casi todos los ecosistemas conocidos su capacidad de adaptacion a medios con escasos nutrientes hace que sean capaces de desarrollarse tempranamente y comenzar la formacion de suelo para la posterior llegada de otros organismos vegetales 46 Los liquenes son organismos muy especificos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan Es posible encontrar simbiontes liquenicos en medios extremadamente hostiles para la vida como zonas polares o deserticas donde las caracteristicas que les aporta la simbiosis permiten su desarrollo Segun un experimento realizado por la Agencia Espacial Europea durante el 2005 dos especies de liquenes antarticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin ningun tipo de proteccion 47 Esta gran capacidad de supervivencia ha permitido que las diversas especies de simbiontes liquenicos hayan colonizado y prosperado en practicamente todos los ecosistemas terrestres Existen varias especies de liquenes marinos correspondientes a varios fila de hongos Ascomicotas y que poseen en una gran parte de los casos al alga Trebouxia como fotobionte Estos liquenes tienen como habitat principal la zona intermareal donde la batida de las olas impide el crecimiento de muchas algas de este modo la simbiosis beneficiaria al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino respecto a la proteccion mecanica Es posible reconocer en estas comunidades una zonacion vertical del medio donde se desarrollan los organismos de esta manera existen especies que se encuentran siempre sumergidas y otras que solo lo estan en los momentos mas altos de pleamar 48 Los liquenes son utilizados como indicador biologico de la calidad del aire debido a su longevidad y porque obtienen la mayor parte de sus nutrientes del aire lo que los hace muy sensibles a las impurezas presentes en el medio 49 como por ejemplo su susceptibilidad a la presencia de dioxido de azufre en el medio Los talos jovenes son mucho mas sensibles a esta contaminacion ambiental que aquellos plenamente desarrollados La produccion de soredios se ve notablemente reducida en medios contaminados por lo que la propagacion de estos organismos se reduce notablemente El dioxido de azufre es el principal responsable de la acidificacion del agua de lluvia lluvia acida necesaria para el crecimiento de estos organismos la respuesta del talo frente a este tipo de contaminacion es la creacion de sustancias liquenicas hidrofobas y la reduccion de la superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosintesis se ve reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua utilizable 50 La recuperacion sin embargo de estos organismos ha resultado ser espectacular una vez que las condiciones ambientales vuelven a ser normales Asi segun estudios realizados tras la eliminacion de gran parte de los contaminantes ambientales de la ciudad de Londres a finales del siglo XX los liquenes han vuelto progresivamente a colonizar aquellos habitats que les eran apropiados 51 de igual forma en un pais latinoamericano al reducir el plomo en el combustible y mejorarse los patrones de transito la cobertura de liquenes mejoro 52 En el tropico se realizo un experimento con el liquen Hypogymnia physodes que se usa en Europa como especie patron para evaluar la contaminacion atmosferica Su trasplante experimental de Reutlingen Alemania Federal a San Jose Costa Rica mostro que sobrevive al menos de tres y medio a diez meses y que reacciona al medio tropical adquiriendo las caracteristicas de coloracion de las especies nativas 53 Referencias Editar U Ren Jana M Lutzoni Francois Miadlikowska Jolanta Laetsch Alexander D Arnold A Elizabeth 2012 05 Host and geographic structure of endophytic and endolichenic fungi at a continental scale American Journal of Botany 99 5 898 914 ISSN 0002 9122 doi 10 3732 ajb 1100459 Consultado el 14 de julio de 2021 Hawksworth D 1988 The variety of fungal algal symbioses their evolutionary significance and the nature of lichens Botanical Journal of the Linnean Society 96 3 20 10 1111 j 1095 339 1988 tb00623 Ahmadjian V 1982 Holobionts have more parts Int Lichenological Newsletter 15 2 19 Perez Ortega Sergio Garrido Benavent Isaac Grube Martin Olmo Rocio de los Rios Asuncion 1 de septiembre de 2016 Hidden diversity of marine borderline lichens and a new order of fungi Collemopsidiales Dothideomyceta Fungal Diversity en ingles 80 1 285 300 ISSN 1878 9129 doi 10 1007 s13225 016 0361 1 Consultado el 14 de julio de 2021 Spribille T Tuovinen V Resl P et al 2016 Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens Science 353 488 492 Tassilo F amp Hawksworth D 2007 Biodiversity of lichens including a world wide analysis of checklist data based on Takhtajan s floristic regions Biodiversity and Conservation 16 85 98 10 1007 s10531 006 9142 6 Medina Edier Soto Diaz David Montano Javier 18 de enero de 2021 Biogeografia y riqueza de los liquenes de Colombia Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Fisicas y Naturales 45 174 122 135 ISSN 2382 4980 doi 10 18257 raccefyn 1224 Consultado el 14 de julio de 2021 Nash Thomas H 1996 Lichen biology Cambridge University Press ISBN 0 521 45974 5 P Ozenda amp G Clauzade 1970 Les Lichens Etude biologique et flore illustre Ed Masson et Cie Paris Modelo de Lumbsch y Huhndorf en 2007 Modelo ofrecido en 2007 en Mycological reseach A Gargas PT DePriest M Grube and A Tehler Multiple origins of lichen symbioses in fungi suggested by SSU rDNA phylogeny Science Vol 268 Lichens Systematics University of California Museum of Paleontology Thomas N Taylor Hagen Hass y Hans Kerp 1997 A Cyanolichen from the Lower Devonian Rhynie Chert American Journal of Botany 8 84 pp 992 1004 enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima I V Karatygin N S Snigirevskaya y S V Vikulin 2009 The Most Ancient Terrestrial Lichen Winfrenatia reticulata A New Find and New Interpretation Paleontological Journal 43 1 ISSN 0031 0301 pp 107 114 Liquenes fosiles que parecen demostrar la colonizacion del medio terrestre encontrados en China First land plants and fungi changed earth s climate paving the way for explosive evolution of land animals new gene study suggests Daniel S Heckman et al Science agosto de 2001 a b David L Hawksworth Interacciones hongo alga en simbiosis liquenicas y liquenoides Anales del Real Jardin Botanico de Madrid 46 Lichen biology Thomas H Nash Pagina 2 J W Deacon Modern Mycology p 111 Vernon Ahmadjian The Lichen Symbiosis p 100 A quimica dos liquens en Quimica Nova volumen 22 n 1 Sao Paulo 1999 Ecologia quimica en hongos y liquenes Francisco J Toledo Maranten et al Aplicacion de tecnicas analiticas e interpretacion de las variaciones quimicas en liquenes enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Esteban Manrique Reol R S Mehrotra y K R Aneja An Introduction to Mycology p 706 Martha Chaparro de Valencia Jaime Aguirre Ceballos Hongos liquenizados p 80 Maria Isabel Martinez Moreno 1999 Taxonomia del genero Peltigera Willd Ascomycetes liquenizados en la peninsula Iberica y estudio de sus hongos liquenicolas p 34 en Monografias del Real Jardin Botanico de Madrid CSIC Ahmadjian Vernon 1993 The Lichen Symbiosis Pag 30 John Wiley amp Sons Inc ISBN 0 471 57885 1 Ahmadjian Vernon 1993 The Lichen Symbiosis Pag 56 John Wiley amp Sons Inc ISBN 0 471 57885 1 Thomas H Nash Lichen Biology p 24 H B Griffiths1 y A D Greenwood The concentric bodies of lichenized fungi en Archives of Microbiology Volumen 87 n º 4 pp 285 302 diciembre de 1972 ISSn 0302 8933 B Budel y C Scheidegger en Lichen Biolohy de Thomas H Nash p 65 Toby Spribille Veera Tuovinen Philipp Resl Dan Vanderpool Heimo Wolinski M Catherine Aime Kevin Schneider Edith Stabentheiner Merje Toome Heller Goran Thor Helmut Mayrhofer Hanna Johannesson John P McCutcheon 2016 Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens Science 353 6298 DOI 10 1126 science aaf8287 pp 488 492 via Science requiere suscripcion Martha Chaparro de Valencia Jaime Aguirre Ceballos Hongos liquenizados p 35 B Budel y C Scheidegger en Lichen Biolohy de Thomas H Nash p 88 Sharma O P 1989 Textbook Of Fungi Tata McGraw Hill Education pp p 282 Chaparro de Valencia Martha 2002 Hongos liquenizados Universidad Nacional de Colombia pp p 72 B Budel y C Scheidegger en Lichen Biology p 39 Thomas H Nash Lichen Biology p 43 Martha Chaparro de Valencia Jaime Aguirre Ceballos Hongos liquenizados p 32 Calatayud Vicent et al 2010 Generalidades liquenes Guia de los Liquenes del parque nacional de Monfrague ISBN 9788477239512 p 12 Archivado desde el original el 13 de junio de 2013 Consultado el 23 de octubre de 2013 Martha Chaparro de Valencia Jaime Aguirre Ceballos Hongos liquenizados p 34 Eichorn Susan E Evert Ray F and Raven Peter H 2005 Biology of Plants New York NY W H Freeman and Company 289 p Vernon Ahmadjian The Lichen Symbiosis p 25 Vernon Ahmadjian The Lichen Symbiosis p 64 R S Mehrotra K R Aneja An Introduction to Mycology p 708 Noticia Universia Fungaldiversity Mendez Estrada V H amp J Monge Najera 2011 El uso de liquenes como biomonitores para evaluar el estado de la contaminacion atmosferica a nivel mundial Biocenosis 25 1 2 51 67 Ecored200 Lichen recolonization in London s cleaner air C I Rose and D L Hawksworth in Nature 289 289 292 Monge Najera J M I Gonzalez M Rivas R amp V H Mendez Estrada 2002 Twenty years of lichen cover change in a tropical habitat Costa Rica and its relation with air pollution Rev Biol Trop 50 1 309 319 Gruninger W amp J Monge Najera 1988 Use of the temperate lichen Hypogymnia physodes Parmeliaceae to valuate air pollution in the Tropics Rev Biol Trop 36 2B 545 547 Bibliografia EditarAhmadjian Vernon 1993 The Lichen Symbiosis John Wiley amp Sons Inc ISBN 0 471 57885 1 Chaparro de Valencia Martha 2002 Hongos liquenizados UNIBIBLOS ISBN 958 701 241 0 Deacon J W 1997 Modern Mycology Blackwell Publishing ISBN 0 632 03077 1 Galun Margalith 1988 Handbook of Lichenology CRC ISBN 0 8493 3582 5 Hawksworth David L 1988 Interacciones Hongo Alga en simbiosis liquenicas Anales del Jardin Botanico de Madrid 46 235 247 enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Mehrotra R S y K R Aneja 1990 An Introduction to Mycology New Age Publishers ISBN 81 224 0089 2 Nash Thomas H 1996 Lichen biology Cambridge University Press ISBN 0 521 45974 5 Paracer Surindar y Vernon Ahmadjian 2000 Symbiosis An Introduction to Biological Associations Oxford University Press ISBN 0 19 511807 3 Seckbach Joseph 2002 Simbiosis Mechanisms and model Systems Dordrecht Kluwer Academic Publishers ISBN 1 4020 0189 4 Volkmar et al 2004 Guia de campo de liquenes musgos y hepaticas Ediciones Omega ISBN 84 282 1266 X Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Liquenes Liquenes en The Creation Research Society Resena de especies de liquenes de Chile Los liquenes en Fungal Biology Fungi that discovered agriculture http elpais com elpais 2016 07 21 ciencia 1469116343 205469 html Datos Q43142 Multimedia LichensObtenido de https es wikipedia org w index php title Liquen amp oldid 137491924, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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