Giberelina
La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas , frutos y la regulación del crecimiento longitudinal del tallo como así también la elongación de órganos axiales: pecíolos, pedúnculos, etc.[1] Su acción se considera opuesta a la de otra hormona vegetal, el ácido abscísico.
Formas químicas de las giberelinas
- Formas libres: Todas derivan del ent-Kaureno y tienen como estructura básica el ent-giberelano. Todas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo heterocíclico ent-Kaureno. Existen dos tipos de formas libres: las que tienen 20 C (inactivas) y las de 19 C (originadas por la pérdida de 1 C en determinada posición). Para que sean activas, deben cumplir dos condiciones, tiene que ser de 19 C y tiene que tener una hidroxilación en la posición 3. Se pensaba que las giberelinas de 20 C tenían actividad, pero no por sí mismas, tienen que degradarse e hidroxilarse en el C3.son las hojas, raíces y semillas maduras
- Formas conjugadas: Típicamente se forman conjugados con glúcidos, de modo que no tienen actividad.
GA1 ent-Giberelano ent-Kaureno
Regulación de los niveles de GAs en la planta
Biosíntesis: Inicialmente se debe sintetizar su precursor inmediato. Para la formación del GGPP (geranil geranil pifosfato) tienen que actuar 2 rutas:
a) Síntesis del isopentenil pirofosfato (IPP): Inicialmente se pensaba en la ruta del acetato/mevalonato, que tiene lugar en el citosol, luego el IPP se transportaba del citosol a los proplastidios.
b) Ruta de los terpenoides, una vez formado el IPP, tiene lugar la síntesis del GGPP en los proplastidios. El IPP se isomeriza a dimetilalyldiP. Ambos se unen para formar un monoterpeno (geranio PPi) y se van uniendo más moléculas de IPP.
Las gibererlinas, diterpenoides tetracíclicos, surgen a partir del GGDP, que es un diterpenoide lineal, en 3 etapas:
1.-Ciclación: Dividido en dos partes: el GGDP se transforma en CPP y el CDP se convierte en ent-kaureno (tetracíclico). Catalizado pror ciclcasas en los proplastidios.
2.-Oxidaciones: Para dar lugar al aldehído de GA12 (Ald GA12): dos partes: El ent-kaureno se transforma en ácido ent-kaurenoico, el grupo metilo del ent-kaureno se transforma en grupos carboxilo del ácido ent-kaurenoico y la transformación del anillo B con 6 C en anillo B con 5 C. El ácido ent-kaurenoico se transforma en aldehído de GA12. Catalizado por monooxigenasas dependientes de P450 en el RE (transporte desde los proplastidios al RE).
3.-Formación del resto de GAs a partir del Ald GA12: Transformación del ALd GA12 en GA12 (puede tener lugar en dos partes: en el RE (catalizado por una monooxigenasasa) o en el citosol (catalizado por una diosigenasa). El resto de reacciones de esta etapa ocurren en el citosol, catalizadas por dioxigenasas: la primera modificación de la estructura básica es la oxidación y posterior eliminación del C en posición 20. La GA12 tiene un grupo metilo en el C20, que se elimina por sucesivas oxidaciones, generándose distintas Gas en cada etapa oxidativa: Ruta no hidroxilativa. Éstas, pueden tener lugar en rutas alternativas, como la hidroxilación del C13, o la hidroxilación del C3 (importante para que la giberelina sea activa).
La biosíntesis de giberelinas está regulada por distintos factores:
a)Exógenos: Fotoperíodo: Aumentan giberelinas y se produce la floración (en plantas de día largo, que requieren una determinada duración de la noche para crecer). Temperatura: En determinadas especies, es necesario pasar una época fría para que se produzca la germinación o floración, esas bajas temperaturas inducen al biosíntesis de GAs.
b)Endógenos: Sistema de retroalimentación de las giberelinas: cuando la concentración de GAs es baja, se induce su síntesis, y cuando es alta la inhibe.
Catabolismo: La hidroxilación del C2 es el proceso catabólico más importante (las GAs que presentan el OH en el C2 son inactivas). Conjugación: Suele producirse con glúcidos, generándose una forma inactiva, pero que sirve como reserva movilizable en caso de necesidad. Transporte: No polar (fundamentalmente en el floema. Es frecuente el transporte de formas conjugadas inactivas o de intermediarios de la síntesis).
Efectos fisiológicos
Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulación de la división y elongación celular, regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación.
Modo de acción
Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular . Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que desdobla el almidón en azúcares, dando así alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud.
Elongación del tallo
Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansión por el potencial osmótico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicación), GAs (2 o 3 tras su aplicación). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongación celular y luego la división celular, estando este efecto mediado por una proteína kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para proteínas transductoras de señal.
Movilización de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas
Producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su síntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs está en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células de esta capa de aleurona. Tras la percepción , hay un primer paso en la transducción que implica a una proteína G heterotrimérica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2º. Posteriormente se distinguen dos rutas:
a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secreción de alfa-amilasa. Tras añadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secreción de la alfa-amilasa por vesículas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen proteínas kinasas.
b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresión génica de la alfa-amilasa. Tras la activación de la proteína G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresión de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales está la alfa-amilasa.
Entre los genes que producen la respuesta primaria está GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unión a la proteína GAMYB (factor transcripcional) y secuencias características llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs.
Referencias
- Srivastava, Lalit M. (2002). «Gibberellins». Plant Growth and Development: Hormones and Environment (en inglés). San Diego, California: Associated Press. pp. 171-190. ISBN 978-0-12-660570-9. Consultado el 22 de febrero de 2015.