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Spermatophyta

Las espermatofitas o fanerógamas (Spermatophyta) son un grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas.

 
Plantas con semilla (espermatofitas)
Rango temporal: Devónico Superior-reciente
Taxonomía
Reino: Plantae
(sin rango)

Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta

Lignophyta
División: Spermatophyta
Willkomm 1854
Subdivisiones

El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma", que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxones de los que está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón Phanerogamae, que por lo tanto es sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo"). A veces la jerga científica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando fuera a las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines.

Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.

Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse en el registro fósil.

Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270 000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como gimnospermas, son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos comparten un ancestro común. También se llaman "gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferenciaban "Gymnospermae sensu lato" (pteridospermas + gimnospermas vivientes), que sería parafilético con respecto a las angiospermas y a "Gymnospermae sensu stricto", monofiléticos, comprendidos por los linajes vivientes.

Sinonimia

Este grupo ha sido denominado Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae (Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882, Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-1924), división Magnoliophyta (Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).

Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas

 
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).
Referencias:
n: generación haploide,
2n: generación diploide,
m!: mitosis,
M!: meiosis,
F!: fecundación

Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:

  1. Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, denominados gametófito y esporófito, siendo el gametófito taloide, y el esporófito organizado en tejidos y órganos. El esporófito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
  2. En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios).
  3. Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametófito de desarrollo endospórico (el esporófito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito masculino).
  4. Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas "esporofilos"). En las espermatofitas, las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado ("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: la flor (una rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la flor puede diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los antofilos, por eso a este taxón también se lo conoce como Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores consideran como "antofitas" solo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor común). En la flor veremos el desarrollo "enmascarado" del gametófito:
    1. en la flor las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los "megaesporofilos") contendrán el megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis. 3 de los productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a diferencia de lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio, es una característica distintiva de las espermatofitas. La megaspora produce en su interior el gametofito femenino, que en su estado adulto puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito endospórico", fenómeno común en plantas heterospóricas). El gametofito femenino a su vez produce en su interior una o varias gametas femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenino). A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llama óvulo.
      1. La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del futuro embrión (llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas), puede haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de reserva (nucela).
      2. Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametofito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila.
    2. en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los "microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio (que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el "grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por "polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
  5. Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila, en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas).
  6. Cuando la polinización es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa la pared del grano de polen y emite un tubo polínico o haustorial, que emitirá los anterozoides poliflagelados —carácter primitivo— o los núcleos espermáticos —carácter avanzado— en el óvulo produciéndose la fecundación.
  7. Luego de la fecundación el gametofito femenino por mitosis va formando un tejido nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas).
  8. Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrión, que creció nutrido por el gametofito femenino a través de una placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de latencia rodeado de las estructuras del gametofito —protalo o endosperma— y esporangio femeninos —nucela o no, 1 o 2 tegumentos— formando la semilla.
  9. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical.
  10. la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a diferencia de la espora de pteridophytas).
  11. en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporófito adulto.

Evolución de espermatofitas

 
Semilla fósil de gimnosperma.

Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente.

La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporófito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de solo una célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es reducido a solo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.

Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que derivó en las espermatofitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la aparición de troncos muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coníferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequeñas. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas.

La reconstrucción más exacta y la ubicación en el árbol filogenético de Archaeopteris y otras "progimnospermas" como Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck y Wight 1988), fue fundamental para que los científicos puedan establecer tanto el origen de la heterosporía como el de la producción de madera, y llegar a la conclusión de que los dos eran anteriores a la evolución de la semilla. Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fósiles pertenecen a un clado que se llame espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las plantas con semilla actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fósiles pertenecen a un grupo monofilético mayor, que fue llamado "Lignophyta" (Doyle y Donogue 1990), en referencia a que ya producían madera.

Análisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que las primeras semillas estaban situadas en "cúpulas" ("cupules" en inglés) y cada semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba una cámara especializada para recibir el polen, o "cámara polínica". Esta estructura probablemente se ayudaba de una secreción de una gota pegajosa ("gota de polinización") para capturar los granos de polen.

Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios estériles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lóbulos en el ápice de la semilla, más que la forma de una micrópila diferenciada (ver gráfico).

 
Una muestra del registro fósil de las plantas con semilla (espermatofitas), que sugiere un posible origen del tegumento externo, a partir de una serie de esporangios estériles que formaron lóbulos en el ápice de la semilla. Dibujado a partir de la figura 7.11 en Judd et al 2002 y traducido al español.

Filogenia

Conocimientos actuales

Se ha demostrado —en contra de lo esperado— que el grupo de las gimnospermas vivientes es un grupo monofilético, hermano de las angiospermas.

Los análisis multigenéticos moleculares han demostrado que Spermatophyta se divide en dos grandes grupos: Gymnospermae y Angiospermae, los cuales fueron definidos por John Ray en 1703, y taxonómicamente esta clasificación se ha mantenido estable desde 1854.[1]​ Así pues, la filogenia más actualizada (2014) de las plantas vivientes con semilla presenta los siguientes subgrupos:[2]

Spermatophyta 
Gymnospermae 

 Cycadidae

 Ginkgoidae

 Pinidae (P)

 Gnetidae

Angiospermae 

 grado ANITA (P)

Las diferencias entre los dos grupos están resumidas en el siguiente cuadro.

Spermatophyta
Estructura Gymnospermae Angiospermae
Gametofito Con anteridio, o arquegonio, o reducido, pero no mucho. Muy reducido, a solo 3 células el masculino y a 7 células con 8 núcleos el femenino.
Gametas masculinas Flageladas móviles No hay gametas, hay solo núcleos espermáticos.
Tipo de fecundación Fecundación simple. Por sinfonogamia o zoidiogamia Doble fecundación (se fecunda la gameta femenina formando un cigoto 2n y una célula del gametofito femenino que dará el endosperma 3n). Siempre por sinfonogamia.
Tejidos del óvulo Gameta femenina + el protalo (gametofito femenino haploide convertido en tejido de reserva) + 1 tegumento proveniente del megasporangio Gameta femenina + el endosperma 3n + la nucela y los 2 tegumentos provenientes del megasporangio
Aparato vascular Tipo traqueida Tráqueas
Flor Unisexual Flores fundamentalmente hermafroditas
Brácteas adicionales de la flor Flor bracteada, no tienen perianto, son aclamideas Flor bracteada (con 1 o 2 profilos) y con perianto (compuesto por pétalos y sépalos) con función atractora de animales
Tipo de polinización Por anemofilia (agente de transporte es el viento) Típicamente por zoofilia (agente de transporte son los animales)
Unidad de dispersión La semilla: desnuda o a lo sumo agrupada en pseudofrutos, el óvulo está expuesto al aire. El fruto (semilla rodeada de la pared del carpelo)
Biotipo Árboles o arbustos con lignina Cualquier biotipo
Tipo de ramificación Monopodial: todos los ejes están abiertos al crecimiento Simpódica: los ejes se van cerrando al crecimiento.

Grupos extintos

Una visión general de los grupos extintos relacionados con Spermatophyta sería la siguiente:

Lignophyta

 Progymnospermophyta (P) †

Spermatophyta

 Pteridospermae (P) †

 Gymnospermae

Anthophyta

 antofitas basales (P) †

 Angiospermae

Visión histórica

Durante una gran parte del último siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto vivientes como extintos, fueron comúnmente divididos en dos grandes grupos: las cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las modernas cycadáceas, se distinguían por una producción de madera (crecimiento secundario del tallo) más bien limitada, con radios más bien anchos (lo que se llama "leño manoxílico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de helecho, y semillas con simetría radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se incluyen el Ginkgo y las coníferas, la madera está bien desarrollada y es densa ("leño picnoxílico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja, y las semillas tienen simetría dorsiventral (están "aplastadas"). Esta distinción sugirió a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos veces. Desde este punto de vista, la línea de las cycadofitas se derivó de un ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de ramificación lateral aplanado derivó en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la línea de las espermatofitas habría derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris, en el que las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada una correspondiéndose a un tipo de simetría diferente.

Sin embargo, en los análisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto con los representantes fósiles, en general aprueban el árbol filogenético que se muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y Donoghue 1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).

 
Árbol filogenético de las traqueofitas consensuado al 2002, incluyendo fósiles. Dibujado y traducido al español a partir de figuras 7.8 y 7.11 de Judd et al. (2002).

Estos estudios asumen que la semilla apareció una sola vez, y que las primeras plantas con semilla eran más bien parecidas a las cícadas, al menos en lo que respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetría radial. Específicamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Devónico-Carbonífero (Lygniopteris y medulosas) están situados en la base de la filogenia de las plantas con semilla, y que las coniferofitas están anidadas varios niveles hacia adentro del árbol, en un clado "platyspérmico" (de semillas con simetría dorsiventral). Este árbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el cambio a semillas de simetría dorsiventral fueron posteriores a la aparición de las hojas y las semillas, y probablemente fueron una adaptación a ambientes de tipo árido.

A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las relaciones filogenéticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto información morfológica como molecular, las relaciones aún no reciben consenso, y son motivo de variadas discusiones en el ambiente científico. En ese sentido cabe aclarar que está definitivamente descartado que las angiospermas deriven de una gnetofita ancestral. Los estudios morfológicos detallados muestran un origen diferente de los vasos xilemáticos en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las gnetáceas (aquí definimos "flor" como "rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles") no son homólogas a las de la flor de angiosperma. Además, en el año 2004 se han encontrado fósiles de Gnetofitas que confirman (de forma morfológica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta nuevamente su relación con las angiospermas.

Hay que tener en cuenta que también se agrupaba dentro de las "gimnospermas" a muchos fósiles de plantas con semilla extintas (las pteridospermas) que en conjunto no forman un grupo monofilético: de hecho el grupo llamado Gymnosperma sensu lato se vuelve parafilético cuando uno toma en consideración los linajes de espermatofitas basales, así como otros "helechos con semilla" del Pérmico tardío y el Mesozoico, algunos de los cuales están probablemente en el linaje que derivó en las angiospermas.

Sistemática de espermatofitas

Clasificación

Los diferentes sistemas de clasificación le dan diferente importancia relativa a las estructuras de las espermatofitas:

Según Engler 1924 se subdividen en:

Se dividen según Cronquist en:

Pteridospermas o liginoptéridas (clase Pteridospermopsida).
Benetitatas (clase Cycadeoidopsida).
Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida es un sinónimo).
  • Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja dicótoma.
Ginkgoatas (clase Gincoatae).
Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida es un sinónimo).
  • Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina es un sinónimo).
Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida es un sinónimo).
Dicotiledóneas (clase Magnoliopsida).
Monocotiledóneas (clase Liliopsida).

Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes

Hoy en día hay 2 linajes vivientes de espermatofitas: las gimnospermas y las plantas con flores. Gymnospermae es referencia a que poseen las semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla.

 
Hábito de una cícada.

Gimnospermas

Cícadas: fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas generalmente poseen un tronco bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que algunos esporófitos solo portan óvulos y luego semillas, y otros esporófitos solo portan estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo son típicamente muy grandes, y en algunos casos de coloración brillante. Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptación para atraer a los agentes de dispersión vertebrados. Muchas características de las cícadas pueden ser ancestrales, como el polen con tubo haustorial (en lugar de tubo polínico), y el esperma gigante multiflagelado (en lugar de los núcleos espermáticos). Sin embargo, las cícadas poseen características únicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la pérdida de la ramificación axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con fajas?"), y la producción de raíces coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Dentro de las cícadas, los análisis filogenéticos indican que la primera división del grupo fue la que dividió al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto Cycas estaría reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los que han sido encontrados en parientes fósiles como Taeniopteris, a saber: el tener muchos óvulos nacidos en los márgenes de carpelos (carpelos definidos como hojas fértiles portadoras de óvulos) con mofología de tipo foliar, en lugar de tener dos óvulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carácter que se encuentra en la otra línea. También en Cycas las hojas fértiles portadoras de óvulos no se encuentran agrupadas en estróbilos, como sí lo están en la otra línea.

 
Rama de Ginkgo biloba.

Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades. Quizás la característica más distintiva del Ginkgo moderno es la producción de hojas deciduas, con forma de abanico ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocidos en el registro fósil, donde se observa una gran diversidad en la morfología de las hojas. Como las cícadas, los ginkgos son dioicos (esporófitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres —estambres definidos como "hojas fértiles portadoras de sacos polínicos que contienen a los granos de polen"—). Los óvulos nacen en pares sobre ramas axilares que se piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento del óvulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También al igual que en las cícadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polínico), y el esperma flagelado capaz de nadar.

 
Hábito de Pinus.

Coníferas: hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes. Son árboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los pinos (Pinus) están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidos. Sin embargo, algunas coníferas del Hemisferio Sur (por ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan hojas aplanadas y grandes, y en Phyllocladus se observan ramas aplanadas que parecen hojas. Muchas coníferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo esporófito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. En los estróbilos masculinos (que en las coníferas se llaman conos masculinos o "pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darán gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared originada en el esporófito, y a veces tienen un par de apéndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersión por el viento, pero estos "sacos aéreos" parecen haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, están situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando hacia el eje del cono femenino. La meiosis que dará las gametas, ocurre dentro de cada óvulo, y uno solo de los 4 productos de la meiosis se desarrollará hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del óvulo. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o más gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en él desarrolla un tubo ("tubo polínico") que atraviesa la pared del gametófito femenino. Cuando el tubo polínico termina de crecer, el gametofito masculino emite a través de él dos espermas, que pueden ser células o núcleos celulares ("núcleos espermáticos") según el linaje. Es muy común en coníferas el fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones desarrollándose en el mismo gametófito femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron eventos de fertilización independientes en los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos polínicos distintos, o bien debido a que el embrión único se dividió en una etapa temprana en varios embriones genéticamente idénticos, siendo la última posibilidad más comúnmente encontrada que la primera. En las modernas coníferas, se dice que el estróbilo portador de polen es "simple", mientras que el portador de óvulos es "compuesto". Esto es debido a cómo es interpretada la morfología de los estróbilos: El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas fértiles o estambres, por lo tanto sería una "flor" única portadora de muchos estambres. En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la axila de las hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas fértiles o carpelos. Esta interpretación es sostenida por el registro fósil, que muestra una serie de pasos en la reducción de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta la aparición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos en los grupos modernos (Florin 1951, 1954). También se observa que cada escama ovulífera está sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la hoja portadora de la rama lateral, también altamente modificada. En unas pocas coníferas, la bráctea es conspicua, emergiendo de entre las escamas ovulíferas (por ejemplo en Pseudotsuga mensiezii). Sin embargo, en muchas coníferas la bráctea es sumamente reducida. En las cupresáceas Taxodium y Cryptomeria, la bráctea está fusionada a la escama ovulífera, y la escama ovulífera aún muestra signos de presentar "hojas" (visibles como pequeños dientes). Los estudios filogenéticos han revelado algunas cuestiones interesantes acerca de la evolución de las coníferas. (por ejemplo Stefanovic et al. 1998). Los datos moleculares muestran una división basal entre las pináceas y un clado que albergaría a todas las demás coníferas. Las pináceas poseen varias características singulares, como óvulos invertidos (con la micropila mirando hacia el eje del cono) y las semillas aladas, alas que se originan en la escama ovulífera durante el desarrollo de la semilla. Dentro del otro clado de las coníferas, los dos grupos más grandes del Hemisferio Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) forman un clado, presumiblemente con la sinapomorfía de poseer un solo óvulo por escama ovulífera. Las cupresáceas están marcadas por muchas características singulares, como la fusión de la escama ovulífera con la báctea tectriz. A su vez, este grupo puede estar emparentado con las taxáceas, que tienen conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un tercer tegumento ("arilo") carnoso y colorido.

Gnetales: este grupo contiene solo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Otro es Gnetum, con unas 35 especies en bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con lámina entera muy parecidas a las vistas en la mayoría de las angiospermas. Finalmente, Welwitschia con una sola especie, Welwitschia mirabilis encontrada en el sudoeste de África, produce solo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de toda su vida, hojas que crecen indefinidamente por meristemas presentes en la base, y se necrosan gradualmente en las puntas.

 
Hábito de Ephedra.
 
Hojas y semillas de Gnetum.
 
Hábito de Welwitschia mirabilis.

Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro, comparten muchas características inusuales, como las hojas opuestas, múltiples yemas por axila, vasos xilemáticos con aberturas circulares entre células adjuntas, polen compuesto, semillas en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estrías características que corren de punta a punta. Las semillas también tienen dos tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de polinización, el externo derivado de un par de brácteas fusionadas. Los estudios moleculares también consensúan altamente la monofilia de este grupo. Dentro de las gnetofitas, Gnetum y Welwitschia forman un clado bien consensuado. Algunas de las sinapomorfías morfológicas son: hojas con venación reticulada, reducción aún mayor del gametófito masculino, y algunos aspectos de la estructura del gametófito femenino, como el desarrollo tetraspórico, la pérdida de los arquegonios, los núcleos libres funcionando como huevos en lugar de las células. El característico polen estriado encontrado en Ephedra y Welwitschia fue aparentemente perdido en la línea de la que derivó Gnetum, que tiene un polen con granitos con forma de pico, no aperturado. En lo que respecta al registro fósil, es más bien pobre salvo en los granos de polen. Solo algunos macrofósiles han sido descriptos (Crane 1996). Si bien los granos de polen de las gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el clado que contiene a los grupos modernos se ha diversificado más significativamente durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que las angiospermas. Al igual que las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se volvieron herbáceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas por ellos, característica aún encontrada en algunos grupos vivientes. En marcado contraste con las angiospermas en cambio, las gnetofitas nunca se volvieron un componente significativo de la flora en paleolatitudes altas y medias, y han sufrido una disminución dramática de su representatividad durante el Cretácico tardío (Crane et al. 1995, Crane 1996).

 
Flor de angiosperma.

Angiospermas

Con unas 257 000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfológicos compartidos por los miembros de este clado. De estos, algunos de los más obvios, que también son características reproductivas importantes, son: (1) las semillas son producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática que permite la germinación del polen, (2) el gametófito femenino es muy reducido, en la mayoría de las especies son solo 8 núcleos en 7 células, y (3) la doble fertilización, que llevó a la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma. Otras características son: (4) muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporófito, pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. (5) El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas, pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más "células acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el elemento criboso.

Véase también

Referencias

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  1. Moritz Willkomm 1854, Anleitung zum Studium der wissenschaftlichen Botanik
  2. Cole & Hilger 2014, Tracheophyte Phylogeny, Vascular Plants – Systematics and Characteristic el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Freie Universität Berlin

Enlaces externos

  •   Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre espermatófita.
  •   Datos: Q25814
  •   Multimedia: Spermatophyta
  •   Especies: Spermatophyta

spermatophyta, espermatofitas, fanerógamas, grupo, monofilético, reino, plantas, plantae, comprende, todos, linajes, plantas, vasculares, producen, semillas, plantas, semilla, espermatofitas, rango, temporal, devónico, superior, reciente, preЄ, ntaxonomíareino. Las espermatofitas o fanerogamas Spermatophyta son un grupo monofiletico del reino de las plantas Plantae que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas Plantas con semilla espermatofitas Rango temporal Devonico Superior reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NTaxonomiaReino Plantae sin rango EmbryophytaTracheophytaEuphyllophyta LignophytaDivision SpermatophytaWillkomm 1854SubdivisionesPteridospermae P Gymnospermae Anthophyta Angiospermae editar datos en Wikidata El nombre cientifico proviene del griego sperma sperma que significa semilla y fyton fiton que significa planta que se traduce como plantas con semilla La circunscripcion del grupo es decir los taxones de los que esta compuesto coincide exactamente con la del antiguo taxon Phanerogamae que por lo tanto es sinonimo de esta division Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo haustorial o polinico para llegar al ovulo y que ocurra la fecundacion este grupo tambien es llamado de las embriofitas sifonogamas del griego embrios embrion fiton planta xifos tubo gamos union sexual Literalmente plantas con embrion cuya union sexual ocurre con tubo A veces la jerga cientifica se refiere a este grupo como embriofitas dejando fuera a las embriofitas asifonogamas o de los briofitos y los helechos y afines Hace mucho tiempo que los cientificos consensuan la monofilia de las espermatofitas Entre las evidencias morfologicas de la monofilia de las espermatofitas esta por supuesto la semilla misma y tambien la produccion de madera o xilema secundario generado en el meristema secundario llamado cambium al menos en forma ancestral Otra caracteristica notable es la ramificacion axilar en comparacion con la ramificacion dicotomica anisotonica de sus ancestros eufilofitos Las espermatofitas se originaron a fines del Devonico a partir de lignofitas que ya tenian produccion de madera y ramificacion axilar como puede observarse en el registro fosil Hoy en dia las espermatofitas son por mucho el linaje mas extenso de plantas vasculares con unas 270 000 especies vivientes Judd et al 2002 Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad las angiospermas o plantas con flores periantadas Otros subclados normalmente agrupados como gimnospermas son las cicadas los ginkgos las coniferas y los gnetales Estos cuatro grupos comparten un ancestro comun Tambien se llaman gimnospermas a algunos fosiles de espermatofitas no productores de flores periantadas que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes por lo que algunos autores diferenciaban Gymnospermae sensu lato pteridospermas gimnospermas vivientes que seria parafiletico con respecto a las angiospermas y a Gymnospermae sensu stricto monofileticos comprendidos por los linajes vivientes Indice 1 Sinonimia 2 Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas 3 Evolucion de espermatofitas 4 Filogenia 4 1 Conocimientos actuales 4 2 Grupos extintos 4 3 Vision historica 5 Sistematica de espermatofitas 5 1 Clasificacion 5 2 Diversidad de espermatofitas grupos vivientes 5 3 Gimnospermas 5 4 Angiospermas 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Enlaces externosSinonimia EditarEste grupo ha sido denominado Phanerogama Bartling 1830 Phanerogamae Brongniart 1843 Eichler 1883 Spermatophyta Willkomm 1854 Goebel 1882 Britton amp A Brown 1896 Anthophyta Braun in Ascherson 1864 Wettstein 1924 1935 Siphonogamae Engler 1886 Embryophyta siphonogama Engler 1892 1924 division Magnoliophyta Takhtajan 1964 y Spermatophytina Cavalier Smith 1998 Ruggiero et al 2015 Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas Editar Diagrama esquematico del ciclo de vida de las espermatofitas Spermatophyta Referencias n generacion haploide 2n generacion diploide m mitosis M meiosis F fecundacion Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes caracteristicas Como en todas las traqueofitas hay dos generaciones multicelulares alternadas denominados gametofito y esporofito siendo el gametofito taloide y el esporofito organizado en tejidos y organos El esporofito es un cormo con sistema vascular raiz y vastago Como en todas las eufilofitas el vastago del esporofito crece gracias a su meristema apical y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales y ademas tiene hojas eufilos En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofitica y esporofitica se da en forma enmascarada ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporofito incluso en los grupos mas primitivos todavia pueden observarse anteridios y arquegonios Poseen un ciclo de vida heterosporico con gametofito de desarrollo endosporico el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino Los esporangios nacen siempre en las hojas las hojas fertiles son llamadas esporofilos En las espermatofitas las hojas fertiles portadoras de esporangios siempre estan sobre una rama de crecimiento limitado braquiblasto Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura caracteristica de las espermatofitas la flor una rama de crecimiento definido portadora de hojas fertiles Morfologicamente en la flor puede diferenciarse un eje que se origina en el vastago y que presenta una o dos bracteas que remata en un receptaculo donde se ubican los megasporofilos que daran las megasporas y los microsporofilos o estambres que daran las microsporas Los megasporofilos y los microsporofilos en conjunto son los antofilos por eso a este taxon tambien se lo conoce como Antophyta pero no es recomendable utilizar ese nombre porque algunos autores consideran como antofitas solo a las angiospermas y los gnetales que antes se creia que tenian un antecesor comun En la flor veremos el desarrollo enmascarado del gametofito en la flor las hojas fertiles portadoras de megaesporangios los megaesporofilos contendran el megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis 3 de los productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la unica espora femenina o megaspora del megasporangio que a diferencia de lo que pasa en las demas plantas vasculares nunca abandona al megasporangio es una caracteristica distintiva de las espermatofitas La megaspora produce en su interior el gametofito femenino que en su estado adulto puede ser de pocas 6 o muchas celulas que tampoco abandona nunca a la megaspora gametofito endosporico fenomeno comun en plantas heterosporicas El gametofito femenino a su vez produce en su interior una o varias gametas femeninas o huevos como en todas las embriofitas la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenino A esta nueva estructura megasporangio megaspora gametofito gameta se la llama ovulo La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del futuro embrion llamadas tegumentos 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas puede haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de reserva nucela Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio el megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por la seleccion natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundacion Esta abertura del megaesporangio se llama micropila En gimnospermas el ovulo y su micropila estan expuestos en angiospermas estan cubiertos por el carpelo hoja fertil portadora de esporangios El gametofito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micropila en la flor las hojas fertiles portadoras de microesporangios los microesporofilos se llamaran estambres y desarrollaran el microsporangio que en los estambres de las espermatofitas se llama saco polinico que dara las microsporas cada una contendra un solo gametofito masculino el gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el grano de polen Los granos de polen seran liberados al exterior por polinacion apertura del saco polinico o microsporangio Se da el nuevo fenomeno de polinizacion que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo mediante agentes externos En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila en angiospermas se transporta al estigma del carpelo Los agentes externos son principalmente el viento fenomeno de anemofilia comun en gimnospermas o los animales fenomeno de zoofilia comun en angiospermas Cuando la polinizacion es exitosa el gametofito masculino crece atraviesa la pared del grano de polen y emite un tubo polinico o haustorial que emitira los anterozoides poliflagelados caracter primitivo o los nucleos espermaticos caracter avanzado en el ovulo produciendose la fecundacion Luego de la fecundacion el gametofito femenino por mitosis va formando un tejido nutricio de reserva haploide en gimnospermas llamado protalo o endosperma primario triploide en angiospermas por fecundacion con un nucleo espermatico del polen llamado endosperma a secas Como en todas las embriofitas el cigoto por mitosis se transforma en un embrion que crecio nutrido por el gametofito femenino a traves de una placenta En las espermatofitas el embrion al madurar entra en estado de latencia rodeado de las estructuras del gametofito protalo o endosperma y esporangio femeninos nucela o no 1 o 2 tegumentos formando la semilla el embrion es bipolar con meristema apical y meristema radical la semilla madura es liberada convirtiendose en la unidad de dispersion a diferencia de la espora de pteridophytas en condiciones adecuadas la semilla germina despierta de la latencia la primera fase de la germinacion es la absorcion de agua y luego se sigue desarrollando el embrion por mitosis nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosintesis dando el nuevo esporofito adulto Evolucion de espermatofitas Editar Semilla fosil de gimnosperma Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporia un solo tipo de espora gametofitos siempre bisexuales Un paso critico en el desarrollo de la semilla fue la evolucion de la heterosporia la produccion de dos tipos de esporas las megasporas y las microsporas que daran los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente La heterosporia se origino muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares hay ejemplos en lycophytas en equisetopsidas y en polypodiopsidas en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporia fue seguido de una reduccion del numero de megasporas funcionales En la linea que condujo a las plantas con semilla en el esporofito adulto que desarrolla sus megasporangios se produce la meiosis de solo una celula por megasporangio y por aborto de 3 de los productos de la meiosis el numero de megasporas funcionales es reducido a solo un megaspora funcional por megasporangio Esa unica megaspora funcional en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generacion esporofitica anterior Finalmente el megasporangio desarrollo los tegumentos dejando abierto el pequeno orificio llamado micropila Nuestro conocimiento de los origenes de la semilla se basa principalmente en fosiles bien preservados del Devonico tardio y Carbonifero temprano que fueron llamados progimnospermas o helechos con semilla Recordemos que la diferenciacion entre un tallo principal y ramas laterales ya habia evolucionado en el linaje de las eufilofitas Lo primero que aparece en el linaje que derivo en las espermatofitas fue encontrado en el Devonico tardio y es la aparicion de troncos muy grandes con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coniferas Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequenas Archaeopteris como ahora es llamada fue descubierta como heterosporica pero aun sin formar semillas La reconstruccion mas exacta y la ubicacion en el arbol filogenetico de Archaeopteris y otras progimnospermas como Aneurophyton Beck 1981 1988 Beck y Wight 1988 fue fundamental para que los cientificos puedan establecer tanto el origen de la heterosporia como el de la produccion de madera y llegar a la conclusion de que los dos eran anteriores a la evolucion de la semilla Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fosiles pertenecen a un clado que se llame espermatofitas plantas con semilla si bien son ancestros de las plantas con semilla actuales Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fosiles pertenecen a un grupo monofiletico mayor que fue llamado Lignophyta Doyle y Donogue 1990 en referencia a que ya producian madera Analisis cuidadosos por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992 han revelado que las primeras semillas estaban situadas en cupulas cupules en ingles y cada semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba una camara especializada para recibir el polen o camara polinica Esta estructura probablemente se ayudaba de una secrecion de una gota pegajosa gota de polinizacion para capturar los granos de polen Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios esteriles que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lobulos en el apice de la semilla mas que la forma de una micropila diferenciada ver grafico Una muestra del registro fosil de las plantas con semilla espermatofitas que sugiere un posible origen del tegumento externo a partir de una serie de esporangios esteriles que formaron lobulos en el apice de la semilla Dibujado a partir de la figura 7 11 en Judd et al 2002 y traducido al espanol Filogenia EditarConocimientos actuales Editar Se ha demostrado en contra de lo esperado que el grupo de las gimnospermas vivientes es un grupo monofiletico hermano de las angiospermas Los analisis multigeneticos moleculares han demostrado que Spermatophyta se divide en dos grandes grupos Gymnospermae y Angiospermae los cuales fueron definidos por John Ray en 1703 y taxonomicamente esta clasificacion se ha mantenido estable desde 1854 1 Asi pues la filogenia mas actualizada 2014 de las plantas vivientes con semilla presenta los siguientes subgrupos 2 Spermatophyta Gymnospermae Cycadidae Ginkgoidae Pinidae P Gnetidae Angiospermae grado ANITA P Magnoliidae Chloranthales Eudicotyledoneae Ceratophyllales Monocotyledoneae Las diferencias entre los dos grupos estan resumidas en el siguiente cuadro Spermatophyta Estructura Gymnospermae AngiospermaeGametofito Con anteridio o arquegonio o reducido pero no mucho Muy reducido a solo 3 celulas el masculino y a 7 celulas con 8 nucleos el femenino Gametas masculinas Flageladas moviles No hay gametas hay solo nucleos espermaticos Tipo de fecundacion Fecundacion simple Por sinfonogamia o zoidiogamia Doble fecundacion se fecunda la gameta femenina formando un cigoto 2n y una celula del gametofito femenino que dara el endosperma 3n Siempre por sinfonogamia Tejidos del ovulo Gameta femenina el protalo gametofito femenino haploide convertido en tejido de reserva 1 tegumento proveniente del megasporangio Gameta femenina el endosperma 3n la nucela y los 2 tegumentos provenientes del megasporangioAparato vascular Tipo traqueida TraqueasFlor Unisexual Flores fundamentalmente hermafroditasBracteas adicionales de la flor Flor bracteada no tienen perianto son aclamideas Flor bracteada con 1 o 2 profilos y con perianto compuesto por petalos y sepalos con funcion atractora de animalesTipo de polinizacion Por anemofilia agente de transporte es el viento Tipicamente por zoofilia agente de transporte son los animales Unidad de dispersion La semilla desnuda o a lo sumo agrupada en pseudofrutos el ovulo esta expuesto al aire El fruto semilla rodeada de la pared del carpelo Biotipo Arboles o arbustos con lignina Cualquier biotipoTipo de ramificacion Monopodial todos los ejes estan abiertos al crecimiento Simpodica los ejes se van cerrando al crecimiento Grupos extintos Editar Una vision general de los grupos extintos relacionados con Spermatophyta seria la siguiente Lignophyta Progymnospermophyta P Spermatophyta Pteridospermae P Gymnospermae Anthophyta antofitas basales P Angiospermae Vision historica Editar Durante una gran parte del ultimo siglo los linajes de plantas con semilla tanto vivientes como extintos fueron comunmente divididos en dos grandes grupos las cycadofitas y las coniferofitas Las cycadofitas entre las que se incluyen las modernas cycadaceas se distinguian por una produccion de madera crecimiento secundario del tallo mas bien limitada con radios mas bien anchos lo que se llama leno manoxilico y por hojas grandes de tipo fronde de helecho y semillas con simetria radial En contraste en las coniferofitas entre las que se incluyen el Ginkgo y las coniferas la madera esta bien desarrollada y es densa leno picnoxilico las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja y las semillas tienen simetria dorsiventral estan aplastadas Esta distincion sugirio a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos veces Desde este punto de vista la linea de las cycadofitas se derivo de un ancestro de tipo Progymnosperma en el cual el sistema de ramificacion lateral aplanado derivo en grandes hojas de tipo fronde de helecho En cambio la linea de las espermatofitas habria derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris en el que las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces cada una correspondiendose a un tipo de simetria diferente Sin embargo en los analisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto con los representantes fosiles en general aprueban el arbol filogenetico que se muestra en la figura siguiente ver por ejemplo Crane 1985 Doyle y Donoghue 1986 Nixon et al 1994 Rothwell y Serbet 1994 Arbol filogenetico de las traqueofitas consensuado al 2002 incluyendo fosiles Dibujado y traducido al espanol a partir de figuras 7 8 y 7 11 de Judd et al 2002 Estos estudios asumen que la semilla aparecio una sola vez y que las primeras plantas con semilla eran mas bien parecidas a las cicadas al menos en lo que respecta a las hojas grandes y pinadas y las semillas con simetria radial Especificamente parece que una serie de helechos con semilla del Devonico Carbonifero Lygniopteris y medulosas estan situados en la base de la filogenia de las plantas con semilla y que las coniferofitas estan anidadas varios niveles hacia adentro del arbol en un clado platyspermico de semillas con simetria dorsiventral Este arbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el cambio a semillas de simetria dorsiventral fueron posteriores a la aparicion de las hojas y las semillas y probablemente fueron una adaptacion a ambientes de tipo arido A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las relaciones filogeneticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas cicadas ginkgos coniferas gnetofitas y angiospermas utilizando tanto informacion morfologica como molecular las relaciones aun no reciben consenso y son motivo de variadas discusiones en el ambiente cientifico En ese sentido cabe aclarar que esta definitivamente descartado que las angiospermas deriven de una gnetofita ancestral Los estudios morfologicos detallados muestran un origen diferente de los vasos xilematicos en gnetofitas y en angiospermas esto quiere decir que se originaron dos veces y las estructuras de la flor de las gnetaceas aqui definimos flor como rama de crecimiento definido portadora de hojas fertiles no son homologas a las de la flor de angiosperma Ademas en el ano 2004 se han encontrado fosiles de Gnetofitas que confirman de forma morfologica su pertenencia al grupo de las gimnospermas y descarta nuevamente su relacion con las angiospermas Hay que tener en cuenta que tambien se agrupaba dentro de las gimnospermas a muchos fosiles de plantas con semilla extintas las pteridospermas que en conjunto no forman un grupo monofiletico de hecho el grupo llamado Gymnosperma sensu lato se vuelve parafiletico cuando uno toma en consideracion los linajes de espermatofitas basales asi como otros helechos con semilla del Permico tardio y el Mesozoico algunos de los cuales estan probablemente en el linaje que derivo en las angiospermas Sistematica de espermatofitas EditarClasificacion Editar Los diferentes sistemas de clasificacion le dan diferente importancia relativa a las estructuras de las espermatofitas Segun Engler 1924 se subdividen en divisio Embryophyta siphonogama Spermatophyta 1 subdivisio Gymnospermae Cycadofilicales Cycadales Bennettitales Ginkgoales Coniferae Cordaitales Gnetales 2 subdivisio Angiospermae1 classis Monocotyledoneae 2 classis Dicotyledoneae dd Se dividen segun Cronquist en Progimnospermas subdivision Progimnospermophytina Cicadofitinos subdivision Cycadice Cycadophytina es un sinonimo o gimnospermas de hoja pinnada Pteridospermas o liginopteridas clase Pteridospermopsida Benetitatas clase Cycadeoidopsida Cycadatas clase Cycadatae Cycadopsida es un sinonimo dd Coniferofitinos subdivision Pinicae Coniferophytina es un sinonimo o gimnospermas de hoja dicotoma Ginkgoatas clase Gincoatae Pinatas clase Pinatae Coniferopsida es un sinonimo dd Gnetofitinos subdivision Gneticae Gnetophytina es un sinonimo Gnetatas o clamidospermas clase Gnetoatae Gnetopsida es un sinonimo dd Angiospermas subdivision Magnoliophytina Dicotiledoneas clase Magnoliopsida Monocotiledoneas clase Liliopsida dd Diversidad de espermatofitas grupos vivientes Editar Hoy en dia hay 2 linajes vivientes de espermatofitas las gimnospermas y las plantas con flores Gymnospermae es referencia a que poseen las semillas desnudas o no totalmente cubiertas por el carpelo en oposicion a las angiospermas o plantas con flores cuyo carpelo cubre completamente a la semilla Habito de una cicada Gimnospermas Editar Articulos principales Gymnospermaey Cycadaceae Cicadas fueron las mas abundantes y diversas durante el Mesozoico Hoy quedan alrededor de 130 especies Las cicadas generalmente poseen un tronco bajo y ancho con xilema secundario limitado y hojas compuestas grandes parecidas a las de los helechos o las palmeras Son dioicos eso quiere decir que algunos esporofitos solo portan ovulos y luego semillas y otros esporofitos solo portan estrobilos masculinos productores de polen Los dos tipos de estrobilo son tipicamente muy grandes y en algunos casos de coloracion brillante Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y coloreado presumiblemente una adaptacion para atraer a los agentes de dispersion vertebrados Muchas caracteristicas de las cicadas pueden ser ancestrales como el polen con tubo haustorial en lugar de tubo polinico y el esperma gigante multiflagelado en lugar de los nucleos espermaticos Sin embargo las cicadas poseen caracteristicas unicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales que presumiblemente son caracteres derivados entre los cuales se incluye la perdida de la ramificacion axilar la presencia de trazas foliares girdling con fajas y la produccion de raices coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrogeno Dentro de las cicadas los analisis filogeneticos indican que la primera division del grupo fue la que dividio al linaje de Cycas del resto Por lo tanto Cycas estaria reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales como los que han sido encontrados en parientes fosiles como Taeniopteris a saber el tener muchos ovulos nacidos en los margenes de carpelos carpelos definidos como hojas fertiles portadoras de ovulos con mofologia de tipo foliar en lugar de tener dos ovulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo en su cara adaxial que es el caracter que se encuentra en la otra linea Tambien en Cycas las hojas fertiles portadoras de ovulos no se encuentran agrupadas en estrobilos como si lo estan en la otra linea Rama de Ginkgo biloba Articulo principal Evolucion del genero Ginkgo Ginkgos solo hay una especie sobreviviente de ginkgos Ginkgo biloba Esta especie es muy raramente encontrada en forma silvestre pero los arboles presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades Quizas la caracteristica mas distintiva del Ginkgo moderno es la produccion de hojas deciduas con forma de abanico flabeladas con venacion dicotomica Los ginkgos son bien conocidos en el registro fosil donde se observa una gran diversidad en la morfologia de las hojas Como las cicadas los ginkgos son dioicos esporofitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres estambres definidos como hojas fertiles portadoras de sacos polinicos que contienen a los granos de polen Los ovulos nacen en pares sobre ramas axilares que se piensa que son estrobilos reducidos El tegumento del ovulo se diferencia en una capa externa carnosa y olorosa y una capa interna petrea dura que encierra al gametofito femenino Tambien al igual que en las cicadas los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas ancestrales como el polen que emite un tubo haustorial no polinico y el esperma flagelado capaz de nadar Habito de Pinus Articulo principal Coniferas Coniferas hay aproximadamente unas 600 especies de coniferas vivientes Son arboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja Normalmente las hojas son solitarias naciendo a lo largo del tallo pero en los pinos Pinus estan agrupadas en ramitas pequenas Las hojas usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad por ejemplo estomas hundidos Sin embargo algunas coniferas del Hemisferio Sur por ejemplo Podocarpus Agathis presentan hojas aplanadas y grandes y en Phyllocladus se observan ramas aplanadas que parecen hojas Muchas coniferas son monoicas poseen carpelos y estambres en el mismo esporofito pero algunos grupos son dioicos Juniperus Taxus y Podocarpus En los estrobilos masculinos que en las coniferas se llaman conos masculinos o pollen cones en ingles los estambres o microesporofilos sostienen en su cara abaxial a los esporangios microsporangios que daran gametofitos masculinos microgametofitos Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared originada en el esporofito y a veces tienen un par de apendices llenos de aire parecidos a sacos presumiblemente adaptaciones a la dispersion por el viento pero estos sacos aereos parecen haberse perdido en muchas lineas Los ovulos receptivos a diferencia de los microsporangios estan situados en la cara adaxial de cada carpelo o escama ovulifera mirando hacia el eje del cono femenino La meiosis que dara las gametas ocurre dentro de cada ovulo y uno solo de los 4 productos de la meiosis se desarrollara hasta dar el gametofito femenino siempre dentro del ovulo El gametofito femenino o protalo produce uno o mas gametos femeninos o huevos en el sector cercano a la micropila Cuando el grano de polen llega finalmente a la micropila el gametofito masculino encerrado en el desarrolla un tubo tubo polinico que atraviesa la pared del gametofito femenino Cuando el tubo polinico termina de crecer el gametofito masculino emite a traves de el dos espermas que pueden ser celulas o nucleos celulares nucleos espermaticos segun el linaje Es muy comun en coniferas el fenomeno de poliembronia con muchos embriones desarrollandose en el mismo gametofito femenino que puede ser o bien debido a que ocurrieron eventos de fertilizacion independientes en los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos polinicos distintos o bien debido a que el embrion unico se dividio en una etapa temprana en varios embriones geneticamente identicos siendo la ultima posibilidad mas comunmente encontrada que la primera En las modernas coniferas se dice que el estrobilo portador de polen es simple mientras que el portador de ovulos es compuesto Esto es debido a como es interpretada la morfologia de los estrobilos El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas fertiles o estambres por lo tanto seria una flor unica portadora de muchos estambres En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con hojas que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la axila de las hojas cada una de las ramas laterales portadoras de hojas fertiles o carpelos Esta interpretacion es sostenida por el registro fosil que muestra una serie de pasos en la reduccion de las ramas laterales portadoras de carpelos hasta la aparicion de la escama ovulifera altamente modificada que vemos en los grupos modernos Florin 1951 1954 Tambien se observa que cada escama ovulifera esta sostenida por una bractea bractea tectriz que representaria la hoja portadora de la rama lateral tambien altamente modificada En unas pocas coniferas la bractea es conspicua emergiendo de entre las escamas ovuliferas por ejemplo en Pseudotsuga mensiezii Sin embargo en muchas coniferas la bractea es sumamente reducida En las cupresaceas Taxodium y Cryptomeria la bractea esta fusionada a la escama ovulifera y la escama ovulifera aun muestra signos de presentar hojas visibles como pequenos dientes Los estudios filogeneticos han revelado algunas cuestiones interesantes acerca de la evolucion de las coniferas por ejemplo Stefanovic et al 1998 Los datos moleculares muestran una division basal entre las pinaceas y un clado que albergaria a todas las demas coniferas Las pinaceas poseen varias caracteristicas singulares como ovulos invertidos con la micropila mirando hacia el eje del cono y las semillas aladas alas que se originan en la escama ovulifera durante el desarrollo de la semilla Dentro del otro clado de las coniferas los dos grupos mas grandes del Hemisferio Sur Podocarpaceae y Araucariaceae forman un clado presumiblemente con la sinapomorfia de poseer un solo ovulo por escama ovulifera Las cupresaceas estan marcadas por muchas caracteristicas singulares como la fusion de la escama ovulifera con la bactea tectriz A su vez este grupo puede estar emparentado con las taxaceas que tienen conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal rodeada de un tercer tegumento arilo carnoso y colorido Articulo principal Gnetales Gnetales este grupo contiene solo unas 80 especies vivientes que pertenecen a tres linajes bastante diferenciados Doyle 1996 Friedman 1996 Price 1996 Uno es Ephedra con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el mundo con hojas muy reducidas escamosas Otro es Gnetum con unas 35 especies en bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo con hojas con lamina entera muy parecidas a las vistas en la mayoria de las angiospermas Finalmente Welwitschia con una sola especie Welwitschia mirabilis encontrada en el sudoeste de Africa produce solo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de toda su vida hojas que crecen indefinidamente por meristemas presentes en la base y se necrosan gradualmente en las puntas Habito de Ephedra Hojas y semillas de Gnetum Habito de Welwitschia mirabilis Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro comparten muchas caracteristicas inusuales como las hojas opuestas multiples yemas por axila vasos xilematicos con aberturas circulares entre celulas adjuntas polen compuesto semillas en estrobilo y un polen elipsoide ancestral con unas estrias caracteristicas que corren de punta a punta Las semillas tambien tienen dos tegumentos el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de polinizacion el externo derivado de un par de bracteas fusionadas Los estudios moleculares tambien consensuan altamente la monofilia de este grupo Dentro de las gnetofitas Gnetum y Welwitschia forman un clado bien consensuado Algunas de las sinapomorfias morfologicas son hojas con venacion reticulada reduccion aun mayor del gametofito masculino y algunos aspectos de la estructura del gametofito femenino como el desarrollo tetrasporico la perdida de los arquegonios los nucleos libres funcionando como huevos en lugar de las celulas El caracteristico polen estriado encontrado en Ephedra y Welwitschia fue aparentemente perdido en la linea de la que derivo Gnetum que tiene un polen con granitos con forma de pico no aperturado En lo que respecta al registro fosil es mas bien pobre salvo en los granos de polen Solo algunos macrofosiles han sido descriptos Crane 1996 Si bien los granos de polen de las gnetofitas son encontrados desde el Triasico parece ser que el clado que contiene a los grupos modernos se ha diversificado mas significativamente durante el Cretacico medio al mismo tiempo que las angiospermas Al igual que las angiospermas las gnetofitas acortaron su ciclo de vida y probablemente se volvieron herbaceas y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas por ellos caracteristica aun encontrada en algunos grupos vivientes En marcado contraste con las angiospermas en cambio las gnetofitas nunca se volvieron un componente significativo de la flora en paleolatitudes altas y medias y han sufrido una disminucion dramatica de su representatividad durante el Cretacico tardio Crane et al 1995 Crane 1996 Flor de angiosperma Angiospermas Editar Articulo principal Angiospermas Con unas 257 000 especies vivientes las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas en embriofitas y en viridofitas La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfologicos compartidos por los miembros de este clado De estos algunos de los mas obvios que tambien son caracteristicas reproductivas importantes son 1 las semillas son producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmatica que permite la germinacion del polen 2 el gametofito femenino es muy reducido en la mayoria de las especies son solo 8 nucleos en 7 celulas y 3 la doble fertilizacion que llevo a la formacion de un tejido nutritivo caracteristico triploide llamado endosperma Otras caracteristicas son 4 muchas angiospermas poseen vasos xilematicos en lugar de traqueidas caracter derivado dentro del grupo en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente tambien mas propensos a recibir dano en especial por embolias de aire cuando estan sujetos a estres hidrico 5 El floema de las angiospermas difiere del de todas las demas plantas en que los elementos del tubo criboso que son celulas vivas pero sin nucleo encargadas del transporte de azucares estan acompanadas por una o mas celulas acompanantes que nacen de la misma celula madre que el elemento criboso Vease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetalesReferencias EditarJudd W S Campbell C S Kellogg E A Stevens P F Donoghue M J 2002 Plant systematics a phylogenetic approach Second Edition Sinauer Axxoc USA Moritz Willkomm 1854 Anleitung zum Studium der wissenschaftlichen Botanik Cole amp Hilger 2014 Tracheophyte Phylogeny Vascular Plants Systematics and Characteristic Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Freie Universitat BerlinEnlaces externos Editar Wikcionario tiene definiciones y otra informacion sobre espermatofita Datos Q25814 Multimedia Spermatophyta Especies SpermatophytaObtenido de https es wikipedia org w index php title Spermatophyta amp oldid 133195167, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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