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Sparassodonta

Los esparasodontos (Sparassodonta) son un clado extinto de mamíferos metaterios carnívoros originarios de América del Sur. Fueron considerados alguna vez como parte de los marsupiales, pero los restos encontrados indican que en realidad son más bien un taxón estrechamente emparentado con estos, pero independiente.[1]​ Algunas de las especies de estos mamíferos se parecían mucho a ciertos depredadores placentarios que evolucionaron separadamente en otros continentes, y son citados con frecuencia como ejemplos de evolución convergente. El grupo fue descrito originalmente por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino, a partir de fósiles de los lechos de Santa Cruz en la Patagonia. Los esparasodontos estuvieron presentes durante buena parte del largo período de "espléndido aislamiento" de Suramérica durante el Cenozoico; durante este tiempo compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las llamadas aves del terror (Phorusrhacidae). Anteriormente se pensó que estos animales se extinguieron al enfrentar la competencia de los supuestamente más avanzados placentarios carnívoros durante el Gran Intercambio Biótico Americano del Plioceno, pero las últimas investigaciones han mostrado que los esparasodontos ya habían desaparecido mucho antes de que los carnívoros placentarios llegaran a Suramérica (exceptuando a algunos prociónidos).[2]

 
Esparasodontes
Rango temporal: 65 Ma - 3 Ma
Paleoceno-Plioceno
Posible registro del Cretácico Superior

Ilustración de un esparasodonte, Thylacosmilus atrox.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Metatheria
Orden: Sparassodonta
Ameghino, 1894
Familias
  • Borhyaenidae Ameghino, 1894 (†)
  • Hondadelphidae Marshall et al., 1990 (†)
  • Mayulestidae de Muizon, 1994 (†)
  • Hathliacynidae Ameghino, 1894 (†)
  • Proborhyaenidae Ameghino 1897 (†)
  • Prothylacinidae Ameghino, 1894 (†)
  • Thylacosmilidae Riggs, 1933 (†)

Características

Aunque los miembros del orden Sparassodonta muestran muchas similitudes con los carnívoros placentarios, no están cercanamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos se asemejan a los dientes posteriores afilados (carnasiales) de los placentarios. Los caninos están igualmente alargados, y en algunos casos se asemejaban a los de los felinos dientes de sable. Los esparasodontes tenían un amplio rango de tallas corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kilogramo hasta Thylacosmilus, que tenía el tamaño de un leopardo.[2][3]​ Junto con los tilacoleónidos de Australia, los esparasodontos incluyeron a algunos de los mayores depredadores entre los metaterios.[2]

Sparassodonta se caracteriza por una serie de sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos cercanamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los esparasodontos tempranos incluyen:[4][5]

  • Un borde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
  • Bordes en los molares inferiores (postprotocrístida-metacrístida) paralelos u oblicuos con respecto al eje de la mandíbula.
  • Un talónido (extremo triturador) del molar inferior muy estrecho en relación al trigónido (extremo cortante).

La fórmula dental de muchos esparasodontos es  , con la excepción de los borhiénidos, los cuales perdieron un incisivo superior, los proborhiénidos (exceptuando a Callistoe), que perdieron un incisivo inferior, y los tilacosmílidos, los cuales perdieron un premolar inferior, dos incisivos inferiores, y al menos dos incisivos superiores.[4][6]​ Algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis además carecen del último molar, indicando que la presencia de este diente era variable en estos géneros.[7]​ Los esparasodontos tenían la forma típica de reemplazo dental de los metaterios, solo reemplazando el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida.[8]​ En los tilacosmílidos, este diente nunca era reemplazado.[9]

Los esparasodontes tenían huesos epipúbicos sumamente reducidos,[10]​ hasta tal punto que estos huesos no fueron advertidos en los primeros análisis anatómicos.[11]​ Esta es una característica compartida con el tilacino australiano, e históricamente se consideró como una sinapomorfia de ambos linajes,,[10]​ pero posteriormente se ha considerado que se desarrolló de manera independiente por razones aún sin esclarecer. Como los tilacinos, es muy probable que en cambio poseyeran elementos cartilaginosos largos.[12]

Historia evolutiva

Se ha sugerido que los esparasodontes estaban emparentados con varios otros grupos de metaterios. Florentino Ameghino, quien realizó la primera descripción de los fósiles del grupo, pensaba que los esparasodontes estaban relacionados de cerca con los creodontos y eran un grupo transicional entre los metaterios y los depredadores placentarios (incluyendo los carnívoros actuales).[13][4]​ Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX e inicios del siglo XX rechazaron esta hipótesis y consideraron a los esparasodontes como parientes cercanos de los tilacínidos y dasiúridos australianos.[14][15][16][17]​ La hipótesis más popular durante la mayor parte del siglo XX era que los esparasodontes estaban particularmente emparentados con los didélfidos.[18][19]​ Marshall y colaboradores, en 1990[20]​ consideraron que los estagodóntidos del Cretácico también podían ser miembros de Sparassodonta, pero esta idea no ha sido seguida por autores posteriores. Un estudio posterior ha determinado que los esparasodontes están más cerca de varios taxones de metaterios no marsupiales del Paleoceno de América del Sur, así como el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Mongolia, mientras que los marsupiales estarían en cambio cercanamente relacionados con los metaterios norteamericanos, incluyendo a los estagodóntidos.[21]​ Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) determinaron que los esparasodontes se relacionarían de cerca con los deltateroideos, pero esto también fue cuestionado.[22]​ Muchas de estas hipótesis se basaban en las adaptaciones similares desarrolladas para una dieta carnívora en esparasodontes, zarigüeyas, dasiuromorfos, estagodóntidos y deltateroideos, las cuales son muy propensas a desarrollarse por evolución convergente en los mamíferos.[23]​ Szalay (1994) por su parte consideró que se emparentaban con los paucituberculados con base en características del tobillo.[24]​ En en siglo XXI hay un creciente consenso en que los esparasodontes se ubican por fuera del grupo corona Marsupialia, en un clado más amplio llamado Pucadelphyida que incluye a los pucadelfídidos así como a los esparasodontes.[4][5][25]

Se ha sugerido que otros taxones de metaterios son esparasodontes o parientes cercanos de estos. Se ha señalado que un taxón del yacimiento fósil de Murgon en Australia, Archaeonothos tiene similitudes con los esparasodontes, pero sus relaciones aún no se han terminado de resolver.[26]​ El análisis filogenético llevado a cabo por Carneiro (2018) encuentra que el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte es un miembro basal de Sparassodonta; este autor identifica a la especie Varalphadon janetae del Cenomaniense y Coniaciense de Utah (Estados Unidos) como el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta.[27]​ Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un esparasodonte no ha tenido apoyo en análisis filogenéticos posteriores, y muchas de las presuntas sinapormofias entre Varalphadon y los esparasodontes en realidad no están presentes en Varalphadon[5]​ o se ha sugerido que se deben a una evolución convergente.[25]​ Se considera por lo tanto que los esparasodontes son endémicos de América del Sur, y no han sido hallados incluso en continentes cercanos como la Antártida, en donde se han encontrado varios otros grupos de mamíferos sudamericanos tales como los litopternos, astrapoterios, microbioterios y polidolópidos.[28][25]

El inicio de la historia de los esparasodontos es muy poco conocida, ya que muchos de los miembros de este grupo del Paleoceno y el Eoceno son conocidos apenas de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio, es conocido de un esqueleto casi completo y articulado.[29]​ Ya que Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto sugiere que los otros grupos principales (por ejemplo, los borhiénidos, hatliacínidos, etc.) deben haberse originado por aquel entonces. Anteriormente se pensaba que el metaterio de inicios del Paleoceno Mayulestes era el miembro más primitivo de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos indican que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más cercanamente relacionados con Pucadelphys;[4]​ otros estudios indican que estos taxones estaban relacionados de cerca con los borhiénidos.[30]​ Los primeros esparasodontos conocidos son por tanto o Allqokirus australis, una especie hallada en el mismo sitio que Mayulestes, que puede ser considerado o no como esparasodonte, o un astrágalo aislado del inicio del Paleoceno encontrado en el sitio de Punta Peligro, Argentina.[31]

 
Parte del esqueleto de Lycopsis longirostrus, similar a un cánido.

Los esparasodontos pueden ser divididos en seis grupos principales; los esparasodontos basales (¿inicios del Paleoceno?-finales del Mioceno), que son especies que no pueden ser fácilmente asignadas a ningún otro de los grupos de esparasodontos y cuyos dientes frecuentemente muestran adaptaciones para la dieta omnívora; los hatliacínidos (finales del Oligoceno-inicios del Plioceno/finales del Plioceno), los cuales tenían un tamaño desde el de una marta al de un tilacino, y poseían largos hocicos como los de los zorros y dientes muy adaptados a la dieta carnívora; los borhienoideos basales (Eoceno medio - Mioceno superior), son borhienoideos que no pueden ser clasificados en las familias Borhyaenidae, Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; los borhiénidos (inicios a finales del Mioceno), son el grupo de esparasodontes más especializado para la carrera, aunque no al mismo grado que los carnívoros placentarios actuales o el de los tilacinos; los proborhiénidos (Eoceno inferior - Oligoceno superior), son formas robustas, parecidas a un glotón con caninos inferiores y superiores de crecimiento continuo; y los tilacosmílidos (inicios del Mioceno - finales del Plioceno), otro grupo especializado con caninos superiores de crecimiento continuo y en forma de sables.[4]​ Con la excepción de algunos de los esparasodontes basales, todo los miembros de este grupo eran hipercarnívoros.[2]​ Basándose en estudios de su postcráneo, parece que aunque muchos esparasodontos eran escansoriales (adaptados a trepar), evolucionaron repetidamente adaptaciones terrestres como se ve en Lycopsis longirostrus, los borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos.[32][33][34]

Tras el Mioceno medio, la diversidad de los esparasodontos empezó a declinar lentamente. Los borhienoideos basales son registrados por última vez a inicios del Mioceno Superior (Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis), y después fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran tamaño como Stylocynus. Se ha sugerido que este cambio en el predominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, los cuales pueden haber estado mejor equipados para explotar los climas cada vez más estacionales de Suramérica a finales del Neógeno.[35]​ Los borhiénidos aparecen aún a finales del Mioceno, aunque solo se conocen restos fragmentarios de este período.[36]​ Restos más tardíos asignados a este grupo han sido reidentificados como de tilacosmílidos o prociónidos. Para el Plioceno, solo permanecían dos familias de esparasodontes, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hatliacínidos del Plioceno son raros, y es posible que estos animales hayan tenido que competir con los grandes didélfidos carnívoros tales como Lutreolina, que aparecieron por entonces.[37]​ Los hatliacínidos son registrados por última vez de manera definitiva en el inicio del Plioceno, aunque se ha sugerido que el género Borhyaenidium puede haber sobrevivido hasta el final del Plioceno.[2]​ Los tilacosmílidos, por su parte, fueron más exitosos y abundantes, siendo casi los únicos mamíferos carnívoros de gran tamaño en Suramérica durante el Plioceno, y extinguiéndose hacia al final de esta época. Aún es muy incierto el porqué del declive de la diversidad de los Sparassodonta y su extinción en el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, dado que los análogos placentarios de los esparasodontos (cánidos, mustélidos y félidos) no llegaron a América del Sur hasta el Pleistoceno medio, casi un millón de años después de que sus contrapartes esparasodontas se hubieran extinguido.[4][36][38]​ Los esparasodontes coexistieron con prociónidos del grupo de Cyonasua durante el final del Mioceno y el Plioceno, pero estos prociónidos parecen haber sido principalmente omnívoros y llenaron nichos ecológicos que los esparasodontes nunca ocuparon, lo cual puede ser la razón de que fueran capaces de colonizar América del Sur a pesar de la diversa comunidad de depredadores a fines del Mioceno.[39]​ El declive general de la diversidad de los esparasodontes entre el final del Mioceno al final del Plioceno puede vincularse con los climas más fríos que siguieron al óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las glaciaciones del Pleistoceno.[40]

Paleobiología

Los esparasodontes eran carnívoros, y con la excepción de algunos miembros basales, casi todos los taxones conocidos en el grupo eran hipercarnívoros (con dietas compuestas en más del 70% por carne).[2][41]​ Solo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber tenido adaptaciones para ser omnívoros, e incluso así Stylocynus puede haber tenido una dieta mesocarnívora parecida a la de los cánidos que una propiamente omnívora.[39]​ Los roedores caviomorfos medianos y grandes y mamíferos similares a roedores (como lo son los notoungulados pequeños) parecen haber sido presas comunes para los esparasodontes. El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus preserva restos del roedor dinómido Scleromys colombianus así como contenidos intestinales fosilizados.[42]Coprolitos de esparasodontes hallados en la Formación Santa Cruz preservan en su interior los huesos de roedores chinchíllidos y octodontoideos.[43]​ Se han encontrado marcas de mordidas de esparasodontes medianos en hueso del pequeño notoungulado Paedotherium.[44]​ Los datos de isótopos estables de Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox del Mioceno sugieren que estas especies se alimentaban de herbívoros pastadores que comían plantas C3 en hábitats abiertos, probablemente notoungulados.[45]

Marcas de mordidas probablemente pertenecientes a esparasodontes hatliacínidos se han encontrado en restos de pingüinos patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidación de aves, lo que sugiere que los esparasodontes asaltaban las colonias de aves marinas en busca de huevos, carroña y otros alimentos como hacen muchos mamíferos depredadores actuales.[46][47]

Se ha interpretado que los esparasodontes borhiénidos y proborhiénidos eran capaces de triturar huesos de forma similar a las actuales hienas, glotones o el demonio de Tasmania (Sarcophilus harrisii) basándose en sus mandíbulas gruesas, los premolares bulbosos con raíces profundas y un pronunciado desgaste en sus puntas, sínfisis mandibulares muy fusionadas o conectadas, grandes fosas masetéricas, microfracturas en su esmalte dental, y grandes fuerzas de mordida estimadas.[48][49][50]​ En particular, Australohyaena antiquua muestra adaptaciones muy pronunciadas para triturar huesos, con una mandíbula gruesa y huesos nasales muy arqueados parecidos a los vistos en los hiénidos modernos.[51]

Con base en estudios del esqueleto postcraneal, parece que muchos esparasodontes eran escansoriales (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones a la locomoción sobre el suelo evolucionaron en Lycopsis longirostrus, borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos.[52][53][54]​ Muchos esparasodontes eran plantígrados, pero se ha sugerido que Borhyaena era completamente digitígrado[55]​ pero esto ha sido cuestionado.[4]​ Una excepción era Thylacosmilus, del que se ha interpretado que tenía manos digitígradas y pies semiplantígrados,[55][56]​ lo cual ha sido apoyado por hallazgos de pisadas fósiles.[57]

Un aspecto inusual de la paleocología de los esparasodontes es que en muchos yacimientos fósiles sus restos son casi diez veces más raros de lo que se esperaría con base en las comparaciones con los mamíferos carnívoros de yacimientos fósiles de otras partes del mundo.[58][59][60][61]​ Las razones exactas para esta situación no son claras, aunque este parece ser un patrón aplicable en general a otros grupos de carnívoros terrestres del Cenozoico de América del Sur (por ejemplo, aves del terror).[61]

Poco se sabe del comportamiento y biología de los esparasodontes además de sus hábitos generales locomotores y dietarios. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox puede haber tenido un prolongado cuidado paternal tras el destete de sus crías, dado que se ha sugerido que sus dientes de sable habrían requerido un largo periodo de infancia a fin de que los juveniles ganaran la habilidad necesaria para usarlos efectivamente.[62]​ Sin embargo, esta idea no ha sido examinada a profundidad. Los esparasodontes tenían cerebros relativamente grandes y complejos para ser metaterios, comparables a los de los marsupiales australianos como los pósums,[63]​ aunque las masas corporales usadas para producir esas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas comparadas con las de estudios posteriores, lo que sugiere que esos valores podrían ser sobreestimaciones.[64]​ Los esparasodontes parecen haber tenido una escasa visión binocular, siendo los borhiénidos los que tenían el mayor grado de percepción de profundidad (pero aun así menor que el de los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus se dirigían casi completamente hacia los lados.[65]​ Sin embargo, algunos estudios han mostrado que Thylacosmilus probablemente mantenía su cabeza su cabeza en una posición orientada hacia abajo, lo cual le habría permitido más visión binocular de lo previamente pensado.[66]​ Se han documentado heridas en el rostro de especímenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis, lo que sugiere potencialmente que tenían hábitos agresivos parecidos a los de los demonios de Tasmania modernos.[15]​ Varios especímenes de hatliacínidos (Sipalocyon y Cladosictis) muestran un desorden patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, el cual resulta en los casos más extremos en la pérdida de varios dientes debido al crecimientos de estas anormalidades óseas.[7]​ Se desconoce la causa exacta de esta condición (infección, virus u otro parásito) y el porqué parece solo presentarse en esparasodontes pequeños, aunque esta condición también se ha documentado en microbioterios.[67]

Clasificación

Cladograma según el estudio de Forasiepi y colaboradores, 2014.[51]​ Debe señalarse que no todos los estudios han encontrado la relación de grupos hermanos entre Proborhyaenidae y Borhyaenidae que se muestra aquí, ya que otros han considerado que los proborhiénidos están más cercanamente relacionados con los tilacosmílidos.[29]​ Las relaciones entre los hatliacínidos también son relativamente inestables.

Sparassodonta

Patene

unnamed

Hondadelphys

unnamed

Stylocynus

unnamed
Hathliacynidae
unnamed

Notogale

Sipalocyon

unnamed

Acyon

Cladosictis

Sallacyon

Borhyaenoidea

"Lycopsis" longirostrus

unnamed

Prothylacynus

unnamed

Pharsophorus

unnamed
Proborhyaenidae

Paraborhyaena

Callistoe

unnamed
Thylacosmilidae

Thylacosmilus

Patagosmilus

Borhyaenidae

Borhyaena

Australohyaena

Arctodictis

Un análisis filogenético publicado en 2016 indicó que dentro de Metatheria, los borhiénidos forman un clado con el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Asia además de otros taxones suramericanos. Esta misma filogenia determinó que los marsupiales se agrupan entre varias especies de metaterios del Cretácico Superior de América del Norte. El árbol filogenético es reproducido a continuación:[68]

Marsupialiformes

Cráneo de Gurlin Tsav

Borhyaenidae

Mayulestes

Jaskhadelphys

Andinodelphys

Pucadelphys

Asiatherium

Iugomortiferum

Kokopellia

Aenigmadelphys

Anchistodelphys

Glasbiidae

Glasbius

Pediomyidae

Pediomys

Stagodontidae

Pariadens

Eodelphis

Didelphodon

Alphadontidae

Turgidodon

Alphadon

Albertatherium

Marsupialia

Taxonomía

La clasificación taxonómica presentada aquí sigue la última revisión publicada del grupo, realizada por Forasiepi, 2009.[4]​ Aunque Mayulestes fue descrito en principio como parte de los esparasodontos, los análisis filogenéticos no han confirmado esta asignación.[4][69]​ De igual forma, aunque algunos borhienoideos basales como Lycopsis y Prothylacynus fueron considerados como pertenecientes a su propia familia (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han mostrado que estos animales no representan un grupo monofilético.[4][29][70][71]​ La edad exacta de muchas especies del Eoceno es incierta, debido a la carencia de información estratigráfica precisa asociada con muchos de los especímenes y la reciente división de la edad mamífero de América del Sur (SALMA) Casamayorense en las edades Vaquense y Barranquense.

  • Orden Sparassodonta

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

  •   Datos: Q133041
  •   Multimedia: Sparassodonta
  •   Especies: Sparassodonta

sparassodonta, esparasodontos, clado, extinto, mamíferos, metaterios, carnívoros, originarios, américa, fueron, considerados, alguna, como, parte, marsupiales, pero, restos, encontrados, indican, realidad, más, bien, taxón, estrechamente, emparentado, estos, p. Los esparasodontos Sparassodonta son un clado extinto de mamiferos metaterios carnivoros originarios de America del Sur Fueron considerados alguna vez como parte de los marsupiales pero los restos encontrados indican que en realidad son mas bien un taxon estrechamente emparentado con estos pero independiente 1 Algunas de las especies de estos mamiferos se parecian mucho a ciertos depredadores placentarios que evolucionaron separadamente en otros continentes y son citados con frecuencia como ejemplos de evolucion convergente El grupo fue descrito originalmente por el paleontologo argentino Florentino Ameghino a partir de fosiles de los lechos de Santa Cruz en la Patagonia Los esparasodontos estuvieron presentes durante buena parte del largo periodo de esplendido aislamiento de Suramerica durante el Cenozoico durante este tiempo compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las llamadas aves del terror Phorusrhacidae Anteriormente se penso que estos animales se extinguieron al enfrentar la competencia de los supuestamente mas avanzados placentarios carnivoros durante el Gran Intercambio Biotico Americano del Plioceno pero las ultimas investigaciones han mostrado que los esparasodontos ya habian desaparecido mucho antes de que los carnivoros placentarios llegaran a Suramerica exceptuando a algunos procionidos 2 EsparasodontesRango temporal 65 Ma 3 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Paleoceno PliocenoPosible registro del Cretacico SuperiorIlustracion de un esparasodonte Thylacosmilus atrox TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSubfilo VertebrataClase MammaliaSubclase TheriaInfraclase MetatheriaOrden Sparassodonta Ameghino 1894FamiliasBorhyaenidae Ameghino 1894 Hondadelphidae Marshall et al 1990 Mayulestidae de Muizon 1994 Hathliacynidae Ameghino 1894 Proborhyaenidae Ameghino 1897 Prothylacinidae Ameghino 1894 Thylacosmilidae Riggs 1933 editar datos en Wikidata Indice 1 Caracteristicas 2 Historia evolutiva 3 Paleobiologia 4 Clasificacion 5 Taxonomia 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Bibliografia 9 Enlaces externosCaracteristicas EditarAunque los miembros del orden Sparassodonta muestran muchas similitudes con los carnivoros placentarios no estan cercanamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolucion convergente Por ejemplo los molares de los esparasodontos se asemejan a los dientes posteriores afilados carnasiales de los placentarios Los caninos estan igualmente alargados y en algunos casos se asemejaban a los de los felinos dientes de sable Los esparasodontes tenian un amplio rango de tallas corporales desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kilogramo hasta Thylacosmilus que tenia el tamano de un leopardo 2 3 Junto con los tilacoleonidos de Australia los esparasodontos incluyeron a algunos de los mayores depredadores entre los metaterios 2 Sparassodonta se caracteriza por una serie de sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamiferos cercanamente relacionados Los rasgos inequivocos que unen a los esparasodontos tempranos incluyen 4 5 Un borde en el molar superior preparacrista orientado anterobucalmente hacia la mejilla con respecto al eje largo del diente Bordes en los molares inferiores postprotocristida metacristida paralelos u oblicuos con respecto al eje de la mandibula Un talonido extremo triturador del molar inferior muy estrecho en relacion al trigonido extremo cortante Vease tambien Diente molar La formula dental de muchos esparasodontos es 4 1 3 4 3 1 3 4 displaystyle tfrac 4 1 3 4 3 1 3 4 con la excepcion de los borhienidos los cuales perdieron un incisivo superior los proborhienidos exceptuando a Callistoe que perdieron un incisivo inferior y los tilacosmilidos los cuales perdieron un premolar inferior dos incisivos inferiores y al menos dos incisivos superiores 4 6 Algunos especimenes de Borhyaena y Arctodictis ademas carecen del ultimo molar indicando que la presencia de este diente era variable en estos generos 7 Los esparasodontos tenian la forma tipica de reemplazo dental de los metaterios solo reemplazando el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida 8 En los tilacosmilidos este diente nunca era reemplazado 9 Los esparasodontes tenian huesos epipubicos sumamente reducidos 10 hasta tal punto que estos huesos no fueron advertidos en los primeros analisis anatomicos 11 Esta es una caracteristica compartida con el tilacino australiano e historicamente se considero como una sinapomorfia de ambos linajes 10 pero posteriormente se ha considerado que se desarrollo de manera independiente por razones aun sin esclarecer Como los tilacinos es muy probable que en cambio poseyeran elementos cartilaginosos largos 12 Historia evolutiva EditarSe ha sugerido que los esparasodontes estaban emparentados con varios otros grupos de metaterios Florentino Ameghino quien realizo la primera descripcion de los fosiles del grupo pensaba que los esparasodontes estaban relacionados de cerca con los creodontos y eran un grupo transicional entre los metaterios y los depredadores placentarios incluyendo los carnivoros actuales 13 4 Los autores contemporaneos de finales del siglo XIX e inicios del siglo XX rechazaron esta hipotesis y consideraron a los esparasodontes como parientes cercanos de los tilacinidos y dasiuridos australianos 14 15 16 17 La hipotesis mas popular durante la mayor parte del siglo XX era que los esparasodontes estaban particularmente emparentados con los didelfidos 18 19 Marshall y colaboradores en 1990 20 consideraron que los estagodontidos del Cretacico tambien podian ser miembros de Sparassodonta pero esta idea no ha sido seguida por autores posteriores Un estudio posterior ha determinado que los esparasodontes estan mas cerca de varios taxones de metaterios no marsupiales del Paleoceno de America del Sur asi como el llamado craneo de Gurlin Tsav de Mongolia mientras que los marsupiales estarian en cambio cercanamente relacionados con los metaterios norteamericanos incluyendo a los estagodontidos 21 Marshall y Kielan Jaworowska 1992 determinaron que los esparasodontes se relacionarian de cerca con los deltateroideos pero esto tambien fue cuestionado 22 Muchas de estas hipotesis se basaban en las adaptaciones similares desarrolladas para una dieta carnivora en esparasodontes zarigueyas dasiuromorfos estagodontidos y deltateroideos las cuales son muy propensas a desarrollarse por evolucion convergente en los mamiferos 23 Szalay 1994 por su parte considero que se emparentaban con los paucituberculados con base en caracteristicas del tobillo 24 En en siglo XXI hay un creciente consenso en que los esparasodontes se ubican por fuera del grupo corona Marsupialia en un clado mas amplio llamado Pucadelphyida que incluye a los pucadelfididos asi como a los esparasodontes 4 5 25 Se ha sugerido que otros taxones de metaterios son esparasodontes o parientes cercanos de estos Se ha senalado que un taxon del yacimiento fosil de Murgon en Australia Archaeonothos tiene similitudes con los esparasodontes pero sus relaciones aun no se han terminado de resolver 26 El analisis filogenetico llevado a cabo por Carneiro 2018 encuentra que el genero Varalphadon del Cretacico Superior de America del Norte es un miembro basal de Sparassodonta este autor identifica a la especie Varalphadon janetae del Cenomaniense y Coniaciense de Utah Estados Unidos como el miembro mas antiguo conocido de Sparassodonta 27 Sin embargo esta interpretacion de Varalphadon como un esparasodonte no ha tenido apoyo en analisis filogeneticos posteriores y muchas de las presuntas sinapormofias entre Varalphadon y los esparasodontes en realidad no estan presentes en Varalphadon 5 o se ha sugerido que se deben a una evolucion convergente 25 Se considera por lo tanto que los esparasodontes son endemicos de America del Sur y no han sido hallados incluso en continentes cercanos como la Antartida en donde se han encontrado varios otros grupos de mamiferos sudamericanos tales como los litopternos astrapoterios microbioterios y polidolopidos 28 25 El inicio de la historia de los esparasodontos es muy poco conocida ya que muchos de los miembros de este grupo del Paleoceno y el Eoceno son conocidos apenas de dientes aislados y mandibulas fragmentarias Sin embargo una especie Callistoe vincei del Eoceno medio es conocido de un esqueleto casi completo y articulado 29 Ya que Callistoe pertenece a uno de los grupos mas especializados de esparasodontos esto sugiere que los otros grupos principales por ejemplo los borhienidos hatliacinidos etc deben haberse originado por aquel entonces Anteriormente se pensaba que el metaterio de inicios del Paleoceno Mayulestes era el miembro mas primitivo de Sparassodonta pero los analisis filogeneticos indican que esta especie representa una radiacion independiente de metaterios carnivoros mas cercanamente relacionados con Pucadelphys 4 otros estudios indican que estos taxones estaban relacionados de cerca con los borhienidos 30 Los primeros esparasodontos conocidos son por tanto o Allqokirus australis una especie hallada en el mismo sitio que Mayulestes que puede ser considerado o no como esparasodonte o un astragalo aislado del inicio del Paleoceno encontrado en el sitio de Punta Peligro Argentina 31 Parte del esqueleto de Lycopsis longirostrus similar a un canido Los esparasodontos pueden ser divididos en seis grupos principales los esparasodontos basales inicios del Paleoceno finales del Mioceno que son especies que no pueden ser facilmente asignadas a ningun otro de los grupos de esparasodontos y cuyos dientes frecuentemente muestran adaptaciones para la dieta omnivora los hatliacinidos finales del Oligoceno inicios del Plioceno finales del Plioceno los cuales tenian un tamano desde el de una marta al de un tilacino y poseian largos hocicos como los de los zorros y dientes muy adaptados a la dieta carnivora los borhienoideos basales Eoceno medio Mioceno superior son borhienoideos que no pueden ser clasificados en las familias Borhyaenidae Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varian en forma y tamano los borhienidos inicios a finales del Mioceno son el grupo de esparasodontes mas especializado para la carrera aunque no al mismo grado que los carnivoros placentarios actuales o el de los tilacinos los proborhienidos Eoceno inferior Oligoceno superior son formas robustas parecidas a un gloton con caninos inferiores y superiores de crecimiento continuo y los tilacosmilidos inicios del Mioceno finales del Plioceno otro grupo especializado con caninos superiores de crecimiento continuo y en forma de sables 4 Con la excepcion de algunos de los esparasodontes basales todo los miembros de este grupo eran hipercarnivoros 2 Basandose en estudios de su postcraneo parece que aunque muchos esparasodontos eran escansoriales adaptados a trepar evolucionaron repetidamente adaptaciones terrestres como se ve en Lycopsis longirostrus los borhienidos proborhienidos y tilacosmilidos 32 33 34 Tras el Mioceno medio la diversidad de los esparasodontos empezo a declinar lentamente Los borhienoideos basales son registrados por ultima vez a inicios del Mioceno Superior Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis y despues fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran tamano como Stylocynus Se ha sugerido que este cambio en el predominio se debio a los habitos mas omnivoros de los esparasodontos basales los cuales pueden haber estado mejor equipados para explotar los climas cada vez mas estacionales de Suramerica a finales del Neogeno 35 Los borhienidos aparecen aun a finales del Mioceno aunque solo se conocen restos fragmentarios de este periodo 36 Restos mas tardios asignados a este grupo han sido reidentificados como de tilacosmilidos o procionidos Para el Plioceno solo permanecian dos familias de esparasodontes los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae Los restos de hatliacinidos del Plioceno son raros y es posible que estos animales hayan tenido que competir con los grandes didelfidos carnivoros tales como Lutreolina que aparecieron por entonces 37 Los hatliacinidos son registrados por ultima vez de manera definitiva en el inicio del Plioceno aunque se ha sugerido que el genero Borhyaenidium puede haber sobrevivido hasta el final del Plioceno 2 Los tilacosmilidos por su parte fueron mas exitosos y abundantes siendo casi los unicos mamiferos carnivoros de gran tamano en Suramerica durante el Plioceno y extinguiendose hacia al final de esta epoca Aun es muy incierto el porque del declive de la diversidad de los Sparassodonta y su extincion en el Cenozoico tardio pero parece que la competencia de los carnivoros euterios no fue un factor dado que los analogos placentarios de los esparasodontos canidos mustelidos y felidos no llegaron a America del Sur hasta el Pleistoceno medio casi un millon de anos despues de que sus contrapartes esparasodontas se hubieran extinguido 4 36 38 Los esparasodontes coexistieron con procionidos del grupo de Cyonasua durante el final del Mioceno y el Plioceno pero estos procionidos parecen haber sido principalmente omnivoros y llenaron nichos ecologicos que los esparasodontes nunca ocuparon lo cual puede ser la razon de que fueran capaces de colonizar America del Sur a pesar de la diversa comunidad de depredadores a fines del Mioceno 39 El declive general de la diversidad de los esparasodontes entre el final del Mioceno al final del Plioceno puede vincularse con los climas mas frios que siguieron al optimo climatico del Mioceno medio y el inicio de las glaciaciones del Pleistoceno 40 Paleobiologia EditarLos esparasodontes eran carnivoros y con la excepcion de algunos miembros basales casi todos los taxones conocidos en el grupo eran hipercarnivoros con dietas compuestas en mas del 70 por carne 2 41 Solo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber tenido adaptaciones para ser omnivoros e incluso asi Stylocynus puede haber tenido una dieta mesocarnivora parecida a la de los canidos que una propiamente omnivora 39 Los roedores caviomorfos medianos y grandes y mamiferos similares a roedores como lo son los notoungulados pequenos parecen haber sido presas comunes para los esparasodontes El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus preserva restos del roedor dinomido Scleromys colombianus asi como contenidos intestinales fosilizados 42 Coprolitos de esparasodontes hallados en la Formacion Santa Cruz preservan en su interior los huesos de roedores chinchillidos y octodontoideos 43 Se han encontrado marcas de mordidas de esparasodontes medianos en hueso del pequeno notoungulado Paedotherium 44 Los datos de isotopos estables de Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox del Mioceno sugieren que estas especies se alimentaban de herbivoros pastadores que comian plantas C3 en habitats abiertos probablemente notoungulados 45 Marcas de mordidas probablemente pertenecientes a esparasodontes hatliacinidos se han encontrado en restos de pinguinos patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidacion de aves lo que sugiere que los esparasodontes asaltaban las colonias de aves marinas en busca de huevos carrona y otros alimentos como hacen muchos mamiferos depredadores actuales 46 47 Se ha interpretado que los esparasodontes borhienidos y proborhienidos eran capaces de triturar huesos de forma similar a las actuales hienas glotones o el demonio de Tasmania Sarcophilus harrisii basandose en sus mandibulas gruesas los premolares bulbosos con raices profundas y un pronunciado desgaste en sus puntas sinfisis mandibulares muy fusionadas o conectadas grandes fosas masetericas microfracturas en su esmalte dental y grandes fuerzas de mordida estimadas 48 49 50 En particular Australohyaena antiquua muestra adaptaciones muy pronunciadas para triturar huesos con una mandibula gruesa y huesos nasales muy arqueados parecidos a los vistos en los hienidos modernos 51 Con base en estudios del esqueleto postcraneal parece que muchos esparasodontes eran escansoriales adaptados para trepar aunque las adaptaciones a la locomocion sobre el suelo evolucionaron en Lycopsis longirostrus borhienidos proborhienidos y tilacosmilidos 52 53 54 Muchos esparasodontes eran plantigrados pero se ha sugerido que Borhyaena era completamente digitigrado 55 pero esto ha sido cuestionado 4 Una excepcion era Thylacosmilus del que se ha interpretado que tenia manos digitigradas y pies semiplantigrados 55 56 lo cual ha sido apoyado por hallazgos de pisadas fosiles 57 Un aspecto inusual de la paleocologia de los esparasodontes es que en muchos yacimientos fosiles sus restos son casi diez veces mas raros de lo que se esperaria con base en las comparaciones con los mamiferos carnivoros de yacimientos fosiles de otras partes del mundo 58 59 60 61 Las razones exactas para esta situacion no son claras aunque este parece ser un patron aplicable en general a otros grupos de carnivoros terrestres del Cenozoico de America del Sur por ejemplo aves del terror 61 Poco se sabe del comportamiento y biologia de los esparasodontes ademas de sus habitos generales locomotores y dietarios Argot 2004 propuso que Thylacosmilus atrox puede haber tenido un prolongado cuidado paternal tras el destete de sus crias dado que se ha sugerido que sus dientes de sable habrian requerido un largo periodo de infancia a fin de que los juveniles ganaran la habilidad necesaria para usarlos efectivamente 62 Sin embargo esta idea no ha sido examinada a profundidad Los esparasodontes tenian cerebros relativamente grandes y complejos para ser metaterios comparables a los de los marsupiales australianos como los posums 63 aunque las masas corporales usadas para producir esas estimaciones del tamano relativo del cerebro son bajas comparadas con las de estudios posteriores lo que sugiere que esos valores podrian ser sobreestimaciones 64 Los esparasodontes parecen haber tenido una escasa vision binocular siendo los borhienidos los que tenian el mayor grado de percepcion de profundidad pero aun asi menor que el de los carnivoros modernos y los ojos de Thylacosmilus se dirigian casi completamente hacia los lados 65 Sin embargo algunos estudios han mostrado que Thylacosmilus probablemente mantenia su cabeza su cabeza en una posicion orientada hacia abajo lo cual le habria permitido mas vision binocular de lo previamente pensado 66 Se han documentado heridas en el rostro de especimenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis lo que sugiere potencialmente que tenian habitos agresivos parecidos a los de los demonios de Tasmania modernos 15 Varios especimenes de hatliacinidos Sipalocyon y Cladosictis muestran un desorden patologico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandibula el cual resulta en los casos mas extremos en la perdida de varios dientes debido al crecimientos de estas anormalidades oseas 7 Se desconoce la causa exacta de esta condicion infeccion virus u otro parasito y el porque parece solo presentarse en esparasodontes pequenos aunque esta condicion tambien se ha documentado en microbioterios 67 Clasificacion EditarCladograma segun el estudio de Forasiepi y colaboradores 2014 51 Debe senalarse que no todos los estudios han encontrado la relacion de grupos hermanos entre Proborhyaenidae y Borhyaenidae que se muestra aqui ya que otros han considerado que los proborhienidos estan mas cercanamente relacionados con los tilacosmilidos 29 Las relaciones entre los hatliacinidos tambien son relativamente inestables Sparassodonta Patene unnamed Hondadelphys unnamed Stylocynus unnamed Hathliacynidae unnamed Notogale Sipalocyon unnamed Acyon Cladosictis Sallacyon Borhyaenoidea Lycopsis longirostrus unnamed Prothylacynus unnamed Pharsophorus unnamed Proborhyaenidae Paraborhyaena Callistoe unnamed Thylacosmilidae Thylacosmilus Patagosmilus Borhyaenidae Borhyaena Australohyaena Arctodictis Un analisis filogenetico publicado en 2016 indico que dentro de Metatheria los borhienidos forman un clado con el llamado craneo de Gurlin Tsav de Asia ademas de otros taxones suramericanos Esta misma filogenia determino que los marsupiales se agrupan entre varias especies de metaterios del Cretacico Superior de America del Norte El arbol filogenetico es reproducido a continuacion 68 Marsupialiformes Craneo de Gurlin Tsav Borhyaenidae Mayulestes Jaskhadelphys Andinodelphys Pucadelphys Asiatherium Iugomortiferum Kokopellia Aenigmadelphys Anchistodelphys Glasbiidae Glasbius Pediomyidae Pediomys Stagodontidae Pariadens Eodelphis Didelphodon Alphadontidae Turgidodon Alphadon Albertatherium Marsupialia Taxonomia EditarLa clasificacion taxonomica presentada aqui sigue la ultima revision publicada del grupo realizada por Forasiepi 2009 4 Aunque Mayulestes fue descrito en principio como parte de los esparasodontos los analisis filogeneticos no han confirmado esta asignacion 4 69 De igual forma aunque algunos borhienoideos basales como Lycopsis y Prothylacynus fueron considerados como pertenecientes a su propia familia Prothylacynidae los analisis filogeneticos han mostrado que estos animales no representan un grupo monofiletico 4 29 70 71 La edad exacta de muchas especies del Eoceno es incierta debido a la carencia de informacion estratigrafica precisa asociada con muchos de los especimenes y la reciente division de la edad mamifero de America del Sur SALMA Casamayorense en las edades Vaquense y Barranquense Orden Sparassodonta Genero Allqokirus Allqokirus australis inicios del Paleoceno edad Tiupampense Genero Argyrolestes Genero Hondadelphys Hondadelphys fieldsi mediados del Mioceno edad Laventense Genero Nemolestes Nemolestes spalacotherinus Genero Patene Patene campbelli Eoceno superior fauna local de Santa Rosa Patene coloradensis Eoceno medio 25 Patene coluapiensis Eoceno medio Patene simpsoni Paleoceno superior Eoceno inferior edad Itaboraiense Genero Procladosictis Procladosictis anomala Eoceno medio Genero Stylocynus Stylocynus paranensis Mioceno superior edad Huayqueriense Familia Hathliacynidae Genero Acyon Acyon herrerae Mioceno inferior edad Colhuehuapense Acyon myctoderos Mioceno medio edad Laventense Acyon tricuspidatus Mioceno inferior edad Santacrucense Genero Borhyaenidium Borhyaenidium altiplanicus Mioceno superior edad Huayqueriense Borhyaenidium riggsi epoca desconocida puede ser inicios o finales del Plioceno edades Montehermosense o Chapadmalalense Borhyaenidium musteloides Mioceno superior edad Huayqueriense Genero Chasicostylus Chasicostylus castroi Mioceno superior edad Chasiquense Genero Cladosictis Cladosictis centralis Mioceno inferior edad Colhuehuapense Cladosictis patagonica Mioceno inferior a medio edades Santacrucense a Friasense Genero Notictis Notictis ortizi Mioceno superior edad Huayqueriense Genero Notocynus Notocynus hermosicus Plioceno inferior edad Montehermosense Genero Notogale Notogale mitis Oligoceno superior edad Deseadense Genero Pseudonotictis Pseudonotictis chubutensis Mioceno medio edad Colloncurense Pseudonotictis pusillus Mioceno inferior edad Santacrucense Genero Perathereutes Perathereutes pungens Mioceno inferior edad Santacrucense Genero Sallacyon Sallacyon hoffstetteri Oligoceno superior edad Deseadense Genero Sipalocyon Sipalocyon externus Mioceno inferior edad Colhuehuapense Sipalocyon gracilis Mioceno inferior edad Santacrucense Sipalocyon obusta Mioceno inferior edad Santacrucense Superfamilia Borhyaenoidea Genero Angelocabrerus Angelocabrerus daptes Eoceno medio Genero Dukecynus Dukecynus magnus Mioceno medio edad Laventense Genero Fredszalaya 6 Fredszalaya hunteri Oligoceno superior edad Deseadense Genero Lycopsis Lycopsis longirostrus Mioceno medio edad Laventense Lycopsis padillai Mioceno medio edad Colloncurense Lycopsis torresi Mioceno inferior edad Colhuehuapense Lycopsis viverensis Mioceno superior edad Chasiquense Genero Pharsophorus Pharsophorus tenax Oligoceno superior edad Deseadense Genero Plesiofelis Plesiofelis schlosseri Eoceno superior edad Mustersense Genero Prothylacynus Prothylacynus patagonicus Mioceno inferior a medio edades Santacrucense a Friasense Genero Pseudolycopsis Pseudolycopsis cabrerai Mioceno superior edad Chasiquense Genero Pseudothylacynus Pseudothylacynus rectus Mioceno inferior edad Colhuehuapense Familia Borhyaenidae Genero Acrocyon Acrocyon riggsi Mioceno inferior edad Colhuehuapense Acrocyon sectorius Mioceno inferior edad Santacrucense Genero Australohyaena Australohyaena antiqua antes Pharsophorus antiquus Oligoceno superior edad Deseadense 51 Pharsophorus lacerans Oligoceno medio a superior fauna local de La Cantera a la edad Deseadense Genero Arctodictis Arctodictis munizi Mioceno inferior edad Santacrucense Arctodictis sinclairi Mioceno inferior edad Colhuehuapense Genero Borhyaena Borhyaena macrodonta Mioceno inferior edad Colhuehuapense Borhyaena tuberata Mioceno inferior edad Santacrucense Genero Eutemnodus Familia Proborhyaenidae Genero Arminiheringia Genero Callistoe Callistoe vincei Eoceno medio edades Vaquense Barranquense Genero Paraborhyaena Paraborhyaena boliviana Oligoceno superior edad Deseadense Genero Proborhyaena Proborhyaena gigantea Oligoceno superior edad Deseadense Familia Thylacosmilidae Genero Anachlysictis Anachlysictis gracilis Mioceno medio edad Laventense Genero Patagosmilus 72 Patagosmilus goini Mioceno medio edad Colloncurense Genero Thylacosmilus Thylacosmilus atrox Mioceno superior al Plioceno superior edades Huayqueriense Chapadmalalense Vease tambien EditarTaxonomia de los mamiferosReferencias Editar Naish Darren 29 de junio de 2008 Invasion of the marsupial weasels dogs cats and bears or is it Tetrapod Zoology Archivado desde el original el 1 de febrero de 2009 Consultado el 7 de diciembre de 2008 a b c d e f Prevosti Francisco J Analia Forasiepi Natalia Zimicz 2013 The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America Competition or Replacement Journal of Mammalian Evolution 20 3 21 doi 10 1007 s10914 011 9175 9 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores 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Parametro desconocido hdl ignorado ayuda Parametro desconocido hdl access ignorado ayuda Wilson G P Ekdale E G Hoganson J W Calede J J Linden A V 2016 A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials Nature Communications 7 doi 10 1038 ncomms13734 de Muizon Christian 1998 Mayulestes ferox a borhyaenoid Metatheria Mammalia from the early Paleocene of Bolivia Phylogenetic and palaeobiologic implications Geodiversitas 20 19 142 Forasiepi Analia M Marcelo R Sanchez Villagra Francisco J Goin Masanaru Takai Nobuo Shigehara Richard F Kay 2006 A new species of Hathliacynidae Metatheria Sparassodonta from the middle Miocene of Quebrada Honda Bolivia Journal of Vertebrate Paleontology 26 3 670 684 doi 10 1671 0272 4634 2006 26 670 ANSOHM 2 0 CO 2 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda de Muizon Christian 1999 Marsupial skulls from the Deseadan late Oligocene of Bolivia and phylogenetic analysis of the Borhyaenoidea Geobios 32 3 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