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Desnitrificación

Agosto 11, 2021

La desnitrificación es un proceso metabólico que usa el nitrato como aceptor terminal de electrones en condiciones anaerobias (ausencia de oxígeno) principalmente, conduciendo finalmente a nitrógeno molecular (gas, N2). La realizan exclusivamente ciertos microorganismos, entre los que destacan Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Thiobacillus, Rhizobium, Thiosphaera, entre otros.

Principio básico de la desnitrificación

Existen más de 50 géneros de bacterias que pueden llevar a cabo la desnitrificación.[1]​ La capacidad desnitrificante también se ha encontrado en arqueas y hongos.[2]​[3]​ Los géneros de bacterias desnitrificantes más citados incluyen: Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Thiobacillus, Rhizobium, Thiosphaera, entre otros. La mayoría de las bacterias desnitrificantes son heterótrofas, pero algunas pueden crecer autotróficamente con hidrógeno (H2) y dióxido de carbono, con compuestos sulfurados reducidos, o con compuestos de arsénico reducidos, entre otros.[4]​ Además, se tienen reportes de que la desnitrificación se puede llevar a cabo aeróbicamente. por ejemplo en el caso de Magnetospirillum magnetotacticum que consume O2 mientras desnitrifica.[5]​ La desnitrificación es un proceso que usa el nitrato como aceptor terminal de electrones en condiciones anóxicas (ausencia de oxígeno) principalmente. El proceso de reducción de nitratos hasta nitrógeno molecular (gas, N2) tiene lugar en etapas sucesivas, catalizadas por sistemas enzimáticos diferentes, apareciendo como productos intermedios nitritos, óxido nítrico y óxido nitroso:

NO3- → NO2- → NO → N2O → N2

La desnitrificación requiere un sustrato oxidable, ya sea orgánico o inorgánico, que actúe como fuente de energía, por lo que la desnitrificación puede llevarse a cabo tanto por bacterias heterótrofas como autótrofas. En la desnitrificación heterótrofa, un sustrato orgánico, como metanol, etanol, ácido acético, glucosa, etc., actúa como fuente de energía (donador de electrones) y fuente de carbono. En la desnitrificación autótrofa, la fuente de energía es inorgánica, como hidrógeno o compuestos reducidos de azufre: sulfhídrico (H2S) o tiosulfato (S2O32-); la fuente de carbono, también inorgánica, es el CO2.

El mayor problema de la desnitrificación biológica es la contaminación potencial del agua tratada con: bacterias, fuente de carbono residual (desnitrificación heterótrofa) y la posibilidad de formación de nitritos, que hace necesario un post-tratamiento. A día de hoy, los procesos desarrollados para la desnitrificación biológica son diversos y usan distintos sustratos y diferentes configuraciones de reactores. Pero hay que destacar que prácticamente la totalidad de los sistemas de desnitrificación desarrollados se basan en la desnitrificación heterótrofa, habiendo un gran vacío en el conocimiento y desarrollo de la desnitrificación autótrofa.

Desnitrificación heterótrofa

La desnitrificación heterótrofa es un proceso biológico de reducción del nitrato presente en las aguas residuales a nitrógeno molecular en condiciones anóxicas por la acción de bacterias heterótrofas (Pseudomonas, Paraccocus, Alcaligenes, Thiobacillus, Bacillus), que usan un sustrato orgánico como fuente de carbono y energía.

En el proceso de desnitrificación existe además la posibilidad de acumulación de intermediarios (NO2–, N2O, NO) debido al tipo y concentración del sustrato empleado o a las condiciones de operación (temperatura, pH, tiempo de residencia hidráulico, tiempo de retención celular). Sobre la base de esto, para que la transformación culmine en N2, deberán controlarse las condiciones ambientales como el nivel de O2 disuelto, la fuente de carbono orgánico, la concentración de nitratos, la relación C/N, la disponibilidad de fósforo, pH, temperatura y posible presencia de tóxicos.[6]​

Una de las reacciones tipo que implica una desnitrificación heterótrofa podría ser la de la oxidación del ácido acético:

1.25 CH3COOH + 2NO3-  2.5CO2 + N2 + 2OH- + 1.5 H2O.

∆Gº´=-1054.8 kJ/ reacción. Ecuación (1)

La desnitrificación heterótrofa es ampliamente aplicada por su alta eficiencia y bajo costo. La tasa de desnitrificación heterotrófica es alta, permitiendo el uso de reactores de poco volumen y bajos costes. Sin embargo el carbón residual de este proceso causa diversos problemas para el tratamiento de aguas potables, lo que convierte a la desnitrificación autótrofa en una buena alternativa.

Desnitrificación autótrofa

Algunas bacterias desnitrificantes son quimiolitoautótrofas y pueden oxidar compuestos inorgánicos de azufre como sulfhídrico (H2S), azufre elemental (S0), tiosulfato(S2O32-) o sulfito(SO32-) anaeróbicamente a expensas de la reducción del nitrato.[7]​ Entre ellas, autótrofos obligados que crezcan a pHs neutros tan solo se conocen dos: Thiobacillus denitrificans y Thiomicrospira denitrificans[8]​ y pueden llevar a cabo la sulfoxidación en condiciones aeróbicas o anóxicas. Recientemente se ha aislado Thioalkalivibrio denitrificans, un autótrofo, oxidador de azufre, capaz de crecer anaeróbicamente usando nitrito como aceptor de electrones a pH básico[9]​

Las ventajas de este proceso respecto a la heterotrofía son varias. Para el tratamiento de aguas residuales, evita tener que añadir materia orgánica, reduciéndose así los costes, y para tratamiento de aguas potables, evita carbono residual en el efluente, ya que reduce el riesgo de sobrecrecimiento en los sistemas a tratar y de desinfección de la zona por los productos producidos debido a que los organismos autotrófos crecen más despacio y producen menos biomasa, con la consiguiente formación de menos productos celulares.[10]​ Además los organismos autótrofos están mejor adaptados para el tratamiento de aguas subterráneas porque crecen a bajas concentraciones de compuestos orgánicos biodegradables. También posee un gran interés comercial y desde el punto de vista de la biotecnología ambiental puesto que es uno de los pocos ejemplos en los que puede oxidarse biológicamente compuestos reducidos del azufre (sulfoxidación) en ausencia de oxígeno elemental. Pero la principal ventaja de este proceso es la aparición de la desnitrificación acoplada a la oxidación de compuestos reducidos del azufre, combinando la eliminación simultánea de dos tipos de contaminantes, los nitratos y los compuestos reducidos del azufre (ecuación 2), teniendo así gran interés por sus aplicaciones biotecnológicas.

Principales parámetros que afectan la desnitrificación

Temperatura

De acuerdo con la literatura, los microorganismos desnitrificantes presentan actividad entre 5 y 75 °C.[11]​ Se ha visto que no existe un cambio significativo en la actividad desnitrificante entre 20 y 30 °C con consorcios provenientes de plantas de tratamiento de aguas residuales.[12]​

pH

El pH óptimo para la desnitrificación se encuentra entre 7 y 8.[4]​[13]​ A valores de pH debajo de 6, se inhibe la enzima óxido nitroso reductasa y se acumula óxido nitroso.[14]​[11]​ En la revisión de Cervantes-Carrillo et al. (2000)[13]​ se reporta que en cultivos continuos no se observa ninguna acumulación de intermediarios a pH de 6 a 9, pero el proceso es inhibido en su totalidad a pH de 5.

Oxígeno

Se asume en general que la enzima óxido nitroso reductasa (Nos) es la enzima con una mayor sensibilidad a la presencia de oxígeno. En general las enzimas reductasas son inmediatamente o gradualmente inactivadas por la presencia de oxígeno. La principal razón de la sensibilidad de la desnitrificación a la presencia de oxígeno es la competición por electrones, el oxígeno siendo un aceptor de electrones termodinámicamente más favorable que el nitrato.[15]​

Fuente donadora de los electrones

La capacidad que tienen los compuestos orgánicos de donar electrones es uno de los factores más importantes que controlan la actividad heterotrófica y por lo tanto la actividad desnitrificante heterotrófica. Existe una gran variedad de compuestos que pueden ser usados para llevar a cabo la desnitrificación en aguas residuales. Los principales donadores de electrones utilizados son el metanol, el etanol, la glucosa, el acetato, el ácido aspártico y el ácido fórmico, entre otros.[16]​ Esto no implica que solamente sustratos fácilmente degradables sean usados por microorganismos que llevan a cabo la desnitrificación. Existen reportes de desnitrificación con compuestos como hidrocarburos, materia orgánica compleja, glicol, compuestos aromáticos y celulosa.[4]​[17]​[18]​[19]​ Sin embargo, para compuestos poco asimilables como los hidrocarburos y en particular compuestos aromáticos, las velocidades de consumo de estos compuestos representan el paso limitante en la desnitrificación.[15]​ Otro grupo de microorganismos desnitrificantes, los autótrofos, utilizan compuestos inorgánicos como sulfuro, hidrógeno, amonio para reducir nitratos.[20]​ La ganancia energética es menor que con los compuestos orgánicos, pero los microorganismos presentan una gran adaptabilidad dependiendo de las condiciones ambientales de los ecosistemas.[21]​

Relación C/N

La desnitrificación heterotrófica en consorcios está en gran medida determinada por la relación entre el compuesto orgánico donador de electrones y el nitrato (relación C/N). De acuerdo a la literatura, se obtiene un proceso desnitrificante óptimo a relación estequiométrica.[22]​[23]​[24]​ Aunque depende del donador de electrones, se puede considerar que con una relación C/N menor a 5, pero superior a la relación estequiométrica, el proceso desnitrificante se lleva a cabo sin limitación; con una relación entre 5 y 21.3 se lleva a cabo la desnitrificación y producción de metano. A relación C/N mayores, se produce metano sin llevarse a cabo la desnitrificación. Lo anterior se debe a que el proceso desnitrificante disminuye y aparece la amonificación, siendo el proceso dominante a relaciones C/N mayores a 51.[25]​

Aplicaciones

En respuesta al problema de la contaminación por nitratos, han surgido diversas tecnologías para eliminarlo del medio tales como intercambio iónico, ósmosis inversa, electrodiálisis y desnitrificación biológica. Entre las diversas alternativas, se prefieren los tratamientos biológicos por su sencillez, selectividad y bajo coste ante los físico-químicos, más caros y con mayor generación de residuos tóxicos.

Algunas de las aplicaciones, reales o potenciales de la desnitrificación autótrofa son:

  • Control de problemas de corrosión y olores por sulfídrico en sistemas de alcantarillado mediante la adición de nitrato.[26]​
  • Estimulación, mediante adición de nitratos, de la degradación biológica del sulfhídrico en salmueras de campos petrolíferos, reduciendo los problemas asociados a su toxicidad, corrosividad y tendencia a formar metales insolubles de azufre.[27]​
  • Tratamiento del biogás o gas natural para eliminar el H2S presente.[28]​
  • Eliminación simultánea de N y S en el tratamiento de aguas residuales mediante recirculación de los nitratos resultantes de la fase de nitrificación, a una fase anaerobia, reduciendo los nitratos y oxidando los sulfuros, alcanzando un doble beneficio en una sola etapa.[29]​ Esta aproximación no es solo teórica y ya ha sido ensayada para tratar los efluentes de producción de levaduras.[30]​
  • Eliminación de nitratos del agua potable (Darbi et al, 2003) y agua residual (Gommers et al, 1988, Nugroho et al, 2002, Am et al, 2005) usando S˚.
  • Eliminación de nitrato de aguas subterráneas mediante la inserción de membranas con hidrógeno y dióxido de carbono (KSHaugen. 2002). o usando un lecho mixto con sulfuro y gránulos de calcita en proporción de volumen 1:1 con Thiobacillus denitrificans.[31]​

En estudios realizados sobre la cinética de la desnitrificación quimiolitótrofa se ha visto que la tasa de desnitrificación y sulfoxidación depende fuertemente de la fuente de S inorgánica usada como dador de electrones resultando ser mejor el tiosulfato, después el sulfhídrico y por último el azufre elemental.(Beristan-Cardoso, 2006).

Un ejemplo es la oxidación del tiosulfato que se ajusta a la siguiente ecuación:

S2O32- + 1.6 NO3- + 0.2 H2O  2 SO42- + 0.8N2 + 0.4 H+

∆Gº´=-765.7 kJ/ reacción. Ecuación (2)

Notas

  1. Delwiche CC. 1982. Denitrification, Nitrification and Atmospheric Nitrous Oxide. edition F, editor. New York, USA: John Wiley & Sons, Inc
  2. Zumft WG. 1997. Cell biology and molecular basis of denitrification. Microbiology and Molecular Biology Reviews 61(4):533-+.
  3. Thorndycroft FH, Butland G, Richardson DJ, Watmough NJ. 2007. A new assay for nitric oxide reductase reveals two conserved glutamate residues form the entrance to a proton-conducting channel in the bacterial enzyme. Biochemical Journal 401:111-119.
  4. ↑ Ahn YH. 2006. Sustainable nitrogen elimination biotechnologies: A review. Process Biochemistry 41(8):1709-1721.
  5. Bazylinski DA, Blakemore RP. 1983. DENITRIFICATION AND ASSIMILATORY NITRATE REDUCTION IN AQUASPIRILLUM-MAGNETOTACTICUM. Applied and Environmental Microbiology 46(5):1118-1124.
  6. (Cervantes et al., 1999; Moratalla, 1997)
  7. (Kuenen et al.1992)
  8. (Schedel y Truper, 1980; Kuenen et al.1992; Timmer-Ten Hoor, 1975)
  9. (Sorokin, D.Y., 2001).
  10. ( K.S.Haugen.2002)
  11. ↑ Knowles R. 1982. DENITRIFICATION. Microbiological Reviews 46(1):43-70.
  12. enze M. 1991. CAPABILITIES OF BIOLOGICAL NITROGEN REMOVAL PROCESSES FROM WASTE-WATER. Water Science and Technology 23(4-6):669-679.
  13. ↑ Cervantes-Carrillo F, Pérez J, Gómez J. 2000. Avances en la eliminación biológica del nitrógeno de las aguas residuales. México, D. F.: Revista Latinoamericana de Microbiología. p 73-82.
  14. Delwiche CC, Bryan BA. 1976. DENITRIFICATION. Annual Review of Microbiology 30:241-262. Einsle O, Kroneck PMH. 2004. Structural basis of denitrification. Biological Chemistry 385(10):875-883.
  15. ↑ Cuervo-López F, Martínez Hernández S, Texier AC, Gómez J. 2009. Denitrification for Wastewater Treatment. In: Cervantes F, editor. Environmental Technologies to Treat Nitrogen Pollution, Principles and Engineering: IWA Publishing.
  16. Mateju V, Cizinska S, Krejci J, Janoch T. 1992. BIOLOGICAL WATER DENITRIFICATION - A REVIEW. Enzyme and Microbial Technology 14(3):170-183.
  17. Thalasso F, Vallecillo A, GarciaEncina P, FdzPolanco F. 1997. The use of methane as a sole carbon source for wastewater denitrification. Water Research 31(1):55-60.
  18. Davidsson TE, Leonardson LG. 1996. Effects of nitrate and organic carbon additions on denitrification in two artificially flooded soils. Ecological Engineering 7(2):139-149.
  19. Mokhayeri Y, Nichols A, Murthy S, Riffat R, Dold P, Takacs I. 2006. Examining the influence of substrates and temperature on maximum specific growth rate of denitrifiers. Water Science and Technology 54(8):155-162.
  20. Madigan MT, Martinko JM, Parker J. 2004. Brock, Biología de los Microorganismos. Edición D, editor. Décima Edición ed. Madrid, España: Pearson Educación, S. A., Madrid, 2004. 1011 p.
  21. Conrad R. 1996. Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H-2, CO, CH4, OCS, N2O, and NO). Microbiological Reviews 60(4):609-+.
  22. Cervantes FJ, De la Rosa DA, Gomez J. 2001. Nitrogen removal from wastewaters at low C/N ratios with ammonium and acetate as electron donors. Bioresource Technology 79(2):165-170.
  23. Cuervo-Lopez FM, Martinez F, Gutierrez-Rojas M, Noyola RA, Gomez J. 1999. Effect of nitrogen loading rate and carbon source on denitrification and sludge settleability in upflow anaerobic sludge blanket (UASB) reactors. Water Science and Technology 40(8):123-130.
  24. ena-Calva A, Olmos-Dichara A, Viniegra-Gonzalez G, Cuervo-Lopez FM, Gomez J. 2004. Denitrification in presence of benzene, toluene, and m-xylene - Kinetics, mass balance, and yields. Applied Biochemistry and Biotechnology 119(3):195-208.
  25. Rustrian E, Delgenes JP, Bernet N, Moletta R. 1997. Nitrate reduction in acidogenic reactor: Influence of wastewater COD/N-NO3 ratio on denitrification and acidogenic activity. Environmental Technology 18(3):309-315.
  26. (Carpenter,1932, Allen.1949, Bentzen et al.,1995)
  27. (Jenneman et al., 1999, Reinsel et al., 1996)
  28. (Kleerebezem and Mendez, 2002).
  29. (Gommers et al, 1988, Reyes- Avila et al, 2004, Sierra- Álvarez et al., 2005)
  30. (Gommers, 1988), aguas residuales urbanas(Yang, X.S., 1993) e incluso como de posible aplicación a aguas potables (Flere, J.M., and T.C.Zhang, 1999).
  31. (Van der Hoek et al., 1992)

Véase también

  •   Datos: Q742637

Agosto 11, 2021
desnitrificación, desnitrificación, proceso, metabólico, nitrato, como, aceptor, terminal, electrones, condiciones, anaerobias, ausencia, oxígeno, principalmente, conduciendo, finalmente, nitrógeno, molecular, realizan, exclusivamente, ciertos, microorganismos. La desnitrificacion es un proceso metabolico que usa el nitrato como aceptor terminal de electrones en condiciones anaerobias ausencia de oxigeno principalmente conduciendo finalmente a nitrogeno molecular gas N2 La realizan exclusivamente ciertos microorganismos entre los que destacan Alcaligenes Paracoccus Pseudomonas Thiobacillus Rhizobium Thiosphaera entre otros Indice 1 Principio basico de la desnitrificacion 2 Desnitrificacion heterotrofa 3 Desnitrificacion autotrofa 4 Principales parametros que afectan la desnitrificacion 4 1 Temperatura 4 2 pH 4 3 Oxigeno 4 4 Fuente donadora de los electrones 4 5 Relacion C N 4 6 Aplicaciones 5 Notas 6 Vease tambienPrincipio basico de la desnitrificacion EditarExisten mas de 50 generos de bacterias que pueden llevar a cabo la desnitrificacion 1 La capacidad desnitrificante tambien se ha encontrado en arqueas y hongos 2 3 Los generos de bacterias desnitrificantes mas citados incluyen Alcaligenes Paracoccus Pseudomonas Thiobacillus Rhizobium Thiosphaera entre otros La mayoria de las bacterias desnitrificantes son heterotrofas pero algunas pueden crecer autotroficamente con hidrogeno H2 y dioxido de carbono con compuestos sulfurados reducidos o con compuestos de arsenico reducidos entre otros 4 Ademas se tienen reportes de que la desnitrificacion se puede llevar a cabo aerobicamente por ejemplo en el caso de Magnetospirillum magnetotacticum que consume O2 mientras desnitrifica 5 La desnitrificacion es un proceso que usa el nitrato como aceptor terminal de electrones en condiciones anoxicas ausencia de oxigeno principalmente El proceso de reduccion de nitratos hasta nitrogeno molecular gas N2 tiene lugar en etapas sucesivas catalizadas por sistemas enzimaticos diferentes apareciendo como productos intermedios nitritos oxido nitrico y oxido nitroso NO3 NO2 NO N2O N2 La desnitrificacion requiere un sustrato oxidable ya sea organico o inorganico que actue como fuente de energia por lo que la desnitrificacion puede llevarse a cabo tanto por bacterias heterotrofas como autotrofas En la desnitrificacion heterotrofa un sustrato organico como metanol etanol acido acetico glucosa etc actua como fuente de energia donador de electrones y fuente de carbono En la desnitrificacion autotrofa la fuente de energia es inorganica como hidrogeno o compuestos reducidos de azufre sulfhidrico H2S o tiosulfato S2O32 la fuente de carbono tambien inorganica es el CO2 El mayor problema de la desnitrificacion biologica es la contaminacion potencial del agua tratada con bacterias fuente de carbono residual desnitrificacion heterotrofa y la posibilidad de formacion de nitritos que hace necesario un post tratamiento A dia de hoy los procesos desarrollados para la desnitrificacion biologica son diversos y usan distintos sustratos y diferentes configuraciones de reactores Pero hay que destacar que practicamente la totalidad de los sistemas de desnitrificacion desarrollados se basan en la desnitrificacion heterotrofa habiendo un gran vacio en el conocimiento y desarrollo de la desnitrificacion autotrofa Desnitrificacion heterotrofa EditarLa desnitrificacion heterotrofa es un proceso biologico de reduccion del nitrato presente en las aguas residuales a nitrogeno molecular en condiciones anoxicas por la accion de bacterias heterotrofas Pseudomonas Paraccocus Alcaligenes Thiobacillus Bacillus que usan un sustrato organico como fuente de carbono y energia En el proceso de desnitrificacion existe ademas la posibilidad de acumulacion de intermediarios NO2 N2O NO debido al tipo y concentracion del sustrato empleado o a las condiciones de operacion temperatura pH tiempo de residencia hidraulico tiempo de retencion celular Sobre la base de esto para que la transformacion culmine en N2 deberan controlarse las condiciones ambientales como el nivel de O2 disuelto la fuente de carbono organico la concentracion de nitratos la relacion C N la disponibilidad de fosforo pH temperatura y posible presencia de toxicos 6 Una de las reacciones tipo que implica una desnitrificacion heterotrofa podria ser la de la oxidacion del acido acetico 1 25 CH3COOH 2NO3 2 5CO2 N2 2OH 1 5 H2O Gº 1054 8 kJ reaccion Ecuacion 1 La desnitrificacion heterotrofa es ampliamente aplicada por su alta eficiencia y bajo costo La tasa de desnitrificacion heterotrofica es alta permitiendo el uso de reactores de poco volumen y bajos costes Sin embargo el carbon residual de este proceso causa diversos problemas para el tratamiento de aguas potables lo que convierte a la desnitrificacion autotrofa en una buena alternativa Desnitrificacion autotrofa EditarAlgunas bacterias desnitrificantes son quimiolitoautotrofas y pueden oxidar compuestos inorganicos de azufre como sulfhidrico H2S azufre elemental S0 tiosulfato S2O32 o sulfito SO32 anaerobicamente a expensas de la reduccion del nitrato 7 Entre ellas autotrofos obligados que crezcan a pHs neutros tan solo se conocen dos Thiobacillus denitrificans y Thiomicrospira denitrificans 8 y pueden llevar a cabo la sulfoxidacion en condiciones aerobicas o anoxicas Recientemente se ha aislado Thioalkalivibrio denitrificans un autotrofo oxidador de azufre capaz de crecer anaerobicamente usando nitrito como aceptor de electrones a pH basico 9 Las ventajas de este proceso respecto a la heterotrofia son varias Para el tratamiento de aguas residuales evita tener que anadir materia organica reduciendose asi los costes y para tratamiento de aguas potables evita carbono residual en el efluente ya que reduce el riesgo de sobrecrecimiento en los sistemas a tratar y de desinfeccion de la zona por los productos producidos debido a que los organismos autotrofos crecen mas despacio y producen menos biomasa con la consiguiente formacion de menos productos celulares 10 Ademas los organismos autotrofos estan mejor adaptados para el tratamiento de aguas subterraneas porque crecen a bajas concentraciones de compuestos organicos biodegradables Tambien posee un gran interes comercial y desde el punto de vista de la biotecnologia ambiental puesto que es uno de los pocos ejemplos en los que puede oxidarse biologicamente compuestos reducidos del azufre sulfoxidacion en ausencia de oxigeno elemental Pero la principal ventaja de este proceso es la aparicion de la desnitrificacion acoplada a la oxidacion de compuestos reducidos del azufre combinando la eliminacion simultanea de dos tipos de contaminantes los nitratos y los compuestos reducidos del azufre ecuacion 2 teniendo asi gran interes por sus aplicaciones biotecnologicas Principales parametros que afectan la desnitrificacion EditarTemperatura Editar De acuerdo con la literatura los microorganismos desnitrificantes presentan actividad entre 5 y 75 C 11 Se ha visto que no existe un cambio significativo en la actividad desnitrificante entre 20 y 30 C con consorcios provenientes de plantas de tratamiento de aguas residuales 12 pH Editar El pH optimo para la desnitrificacion se encuentra entre 7 y 8 4 13 A valores de pH debajo de 6 se inhibe la enzima oxido nitroso reductasa y se acumula oxido nitroso 14 11 En la revision de Cervantes Carrillo et al 2000 13 se reporta que en cultivos continuos no se observa ninguna acumulacion de intermediarios a pH de 6 a 9 pero el proceso es inhibido en su totalidad a pH de 5 Oxigeno Editar Se asume en general que la enzima oxido nitroso reductasa Nos es la enzima con una mayor sensibilidad a la presencia de oxigeno En general las enzimas reductasas son inmediatamente o gradualmente inactivadas por la presencia de oxigeno La principal razon de la sensibilidad de la desnitrificacion a la presencia de oxigeno es la competicion por electrones el oxigeno siendo un aceptor de electrones termodinamicamente mas favorable que el nitrato 15 Fuente donadora de los electrones Editar La capacidad que tienen los compuestos organicos de donar electrones es uno de los factores mas importantes que controlan la actividad heterotrofica y por lo tanto la actividad desnitrificante heterotrofica Existe una gran variedad de compuestos que pueden ser usados para llevar a cabo la desnitrificacion en aguas residuales Los principales donadores de electrones utilizados son el metanol el etanol la glucosa el acetato el acido aspartico y el acido formico entre otros 16 Esto no implica que solamente sustratos facilmente degradables sean usados por microorganismos que llevan a cabo la desnitrificacion Existen reportes de desnitrificacion con compuestos como hidrocarburos materia organica compleja glicol compuestos aromaticos y celulosa 4 17 18 19 Sin embargo para compuestos poco asimilables como los hidrocarburos y en particular compuestos aromaticos las velocidades de consumo de estos compuestos representan el paso limitante en la desnitrificacion 15 Otro grupo de microorganismos desnitrificantes los autotrofos utilizan compuestos inorganicos como sulfuro hidrogeno amonio para reducir nitratos 20 La ganancia energetica es menor que con los compuestos organicos pero los microorganismos presentan una gran adaptabilidad dependiendo de las condiciones ambientales de los ecosistemas 21 Relacion C N Editar La desnitrificacion heterotrofica en consorcios esta en gran medida determinada por la relacion entre el compuesto organico donador de electrones y el nitrato relacion C N De acuerdo a la literatura se obtiene un proceso desnitrificante optimo a relacion estequiometrica 22 23 24 Aunque depende del donador de electrones se puede considerar que con una relacion C N menor a 5 pero superior a la relacion estequiometrica el proceso desnitrificante se lleva a cabo sin limitacion con una relacion entre 5 y 21 3 se lleva a cabo la desnitrificacion y produccion de metano A relacion C N mayores se produce metano sin llevarse a cabo la desnitrificacion Lo anterior se debe a que el proceso desnitrificante disminuye y aparece la amonificacion siendo el proceso dominante a relaciones C N mayores a 51 25 Aplicaciones Editar En respuesta al problema de la contaminacion por nitratos han surgido diversas tecnologias para eliminarlo del medio tales como intercambio ionico osmosis inversa electrodialisis y desnitrificacion biologica Entre las diversas alternativas se prefieren los tratamientos biologicos por su sencillez selectividad y bajo coste ante los fisico quimicos mas caros y con mayor generacion de residuos toxicos Algunas de las aplicaciones reales o potenciales de la desnitrificacion autotrofa son Control de problemas de corrosion y olores por sulfidrico en sistemas de alcantarillado mediante la adicion de nitrato 26 Estimulacion mediante adicion de nitratos de la degradacion biologica del sulfhidrico en salmueras de campos petroliferos reduciendo los problemas asociados a su toxicidad corrosividad y tendencia a formar metales insolubles de azufre 27 Tratamiento del biogas o gas natural para eliminar el H2S presente 28 Eliminacion simultanea de N y S en el tratamiento de aguas residuales mediante recirculacion de los nitratos resultantes de la fase de nitrificacion a una fase anaerobia reduciendo los nitratos y oxidando los sulfuros alcanzando un doble beneficio en una sola etapa 29 Esta aproximacion no es solo teorica y ya ha sido ensayada para tratar los efluentes de produccion de levaduras 30 Eliminacion de nitratos del agua potable Darbi et al 2003 y agua residual Gommers et al 1988 Nugroho et al 2002 Am et al 2005 usando S Eliminacion de nitrato de aguas subterraneas mediante la insercion de membranas con hidrogeno y dioxido de carbono KSHaugen 2002 o usando un lecho mixto con sulfuro y granulos de calcita en proporcion de volumen 1 1 con Thiobacillus denitrificans 31 En estudios realizados sobre la cinetica de la desnitrificacion quimiolitotrofa se ha visto que la tasa de desnitrificacion y sulfoxidacion depende fuertemente de la fuente de S inorganica usada como dador de electrones resultando ser mejor el tiosulfato despues el sulfhidrico y por ultimo el azufre elemental Beristan Cardoso 2006 Un ejemplo es la oxidacion del tiosulfato que se ajusta a la siguiente ecuacion S2O32 1 6 NO3 0 2 H2O 2 SO42 0 8N2 0 4 H Gº 765 7 kJ reaccion Ecuacion 2 Notas Editar Delwiche CC 1982 Denitrification Nitrification and Atmospheric Nitrous Oxide edition F editor New York USA John Wiley amp Sons Inc Zumft WG 1997 Cell biology and molecular basis of denitrification Microbiology and Molecular Biology Reviews 61 4 533 Thorndycroft FH Butland G Richardson DJ Watmough NJ 2007 A new assay for nitric oxide reductase reveals two conserved glutamate residues form the entrance to a proton conducting channel in the bacterial enzyme Biochemical Journal 401 111 119 a b c Ahn YH 2006 Sustainable nitrogen elimination biotechnologies A review Process Biochemistry 41 8 1709 1721 Bazylinski DA Blakemore RP 1983 DENITRIFICATION AND ASSIMILATORY NITRATE REDUCTION IN AQUASPIRILLUM MAGNETOTACTICUM Applied and Environmental Microbiology 46 5 1118 1124 Cervantes et al 1999 Moratalla 1997 Kuenen et al 1992 Schedel y Truper 1980 Kuenen et al 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