fbpx
Wikipedia

Células madre ováricas

Las células madre ováricas (OSCs), también conocidas como células precursoras de gametos o células germinales femeninas, son células germinales diploides con características de células madre: tienen la habilidad de renovarse y diferenciarse en otros tipos celulares dentro de su tejido de origen.[1]​ Están presentes en invertebrados y en algunas especies vertebradas; y se han estudiado en Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster y Xenopus laevis (rana africana de uñas). Las OSCs permiten la producción de nuevas células reproductoras femeninas (ovocitos) mediante el proceso de ovogénesis durante la edad reproductiva del organismo.[2][3]

Invertebrados

Caenorhabditis elegans

El nematodo Caenorhabditis elegans (C. elegans) tiene la habilidad reproductiva tanto hermafrodita como masculina. En machos, solo ocurre la espermatogénesis, mientras que los hermafroditas pueden producir espermatozoides hasta la edad adulta, cuando la ovogénesis comienza a tener lugar.[4]

Todas las OSCs provienen de una célula de la punta distal (DTC), que actúa como nicho para asegurar que la proliferación germinal tenga lugar. Cuando la DTC entra en mitosis, las células se mueven proximalmente a lo largo del organismo y pasan de la región mitótico-proliferativa al ciclo meiótico. Durante este ciclo, las células completan la profase meiótica antes de pasar a la zona de la ovogénesis (o espermatogénesis, dependiendo del sexo y la edad del organismo).[2][4][5]

D. melanogaster

D. melanogaster (D. melanogaster), comúnmente conocida como la mosca de la fruta, es un invertebrado dioico (dos sexos). Las moscas hembra tienen dos ovarios, cada uno con 16 ovarioles. El desarrollo de un ovocito maduro a partir de las OSCs es similar al de C. elegans. En D. Melanogaster, el desarrollo en 14 etapas del ovocito va desde el ovariol anterior al posterior. [6]​A continuación, los ovocitos maduros se almacenan en el útero después de pasar por el oviducto, para esperar a la implantación.

Vertebrados

En mamíferos, la ovogénesis ocurre en el periodo prenatal. Por eso, la posibilidad de existencia de las OSC en mamíferos genera controversia, excepto en dos especies de lorinos[7][8]​ y tres de murciélagos, donde se ha visto que existen.[9]

En 2004, se encontraron evidencias que probaban la existencia de células madre germinales en ovarios adultos de ratonas, capaces de generar ovocitos a partir de nuevos folículos.[10][11][12]​Sin embargo, este hallazgo fue muy cuestionado debido a las técnicas empleadas para aislar las OSC; [13]​y algunos investigadores prefieren usar el término de "células madre germinales femeninas" en lugar de las Células Madre Ováricas (OSC).[14]

Investigación

Un estudio publicado en 2015 reportó que la formación de nuevos ovocitos a partir de estas células madre recientemente descubiertas, conocidas como las OSC, han abierto nuevas vías para el tratamiento de la infertilidad femenina.[15][16]

Investigaciones publicadas por Zuckerman et al. en 1951, establecieron el dogma central de que la neo-ovogénesis no ocurría en mamíferos tras el nacimiento. Estas conclusiones fueron apoyadas por otros investigadores como Peters et al., que investigó la síntesis de ADN en ovocitos durante el desarrollo embrionario. Sin embargo, no estudiaron la ovogénesis postnatalmente, de manera que no pudieron realizar conclusiones acerca de la ovogénesis postnatal.[17]​ En 1967, Loannou et al., estudió la proliferación de la ovogonia y si ésta entraba en mitosis. Serían capaces de mostrar esto si hubiese evidencias de actividad mitótica y si ésta contribuía a la población de células madre. Para hacer esto, utilizaron hematoxilina para observar las divisiones mitóticas. Sin embargo, estos resultados no fueron concluyentes debido a que no tenían marcadores de ovocitos, de manera que esto no podía asegurar que estas células formaran parte de la población de células madre.[18]​ Un gran número de científicos, desde entonces, han empleado modelos matemáticos que sugieren que, sin una población de las OSC, la hembra no tendría ovocitos suficientes para completar su vida reproductiva debido a la atresia de ovocitos que se produce en un ciclo normal. Sin embargo, en 2004, Jonathan Tilly y colegas sugirieron que existía una nueva población de células madre en hembras y que se podrían utilizar como terapia. Usando modelos murinos, fueron capaces de detectar OSC capaces de generar nuevos gametos en los ovarios. Tilly et al. usó GFP para marcas las OSCs, pero no sabían exactamente donde buscarlas, por lo que es complicado saber si las células marcadas eran células somáticas o células madre. Este estudio cuestionó las nociones previamente conocidas, ya que contradecía el dogma central de la ovogénesis. Además, esto llevó a un rápido aumento en la cantidad de investigación en este campo, para demostrar si realmente estas células existen o no en el ovario de mamíferos.[19]

Posibles aplicaciones clínicas

Si estas células realmente tienen esta capacidad, podrían emplearse para el tratamiento de la infertilidad:

  • Infertilidad relacionada con la edad
  • Insuficiencia ovárica precoz iatrogénica: tras una exposición a un tratamiento gonadotóxico (quimioterapia) muchas mujeres jóvenes sufren insuficiencia ovárica precoz, entonces, se podrían emplear las OSCs. Sin embargo, hasta la fecha, las OSCs humanas solo se han desarrollado a estructuras foliculares tempranas en un modelo de xenotrasplante y todavía no es aceptable su uso clínico.
  • Insuficiencia ovárica precoz no iatrogénica: en este caso, se trata de mujeres que deciden preservar sus óvulos demasiado tarde. Hipotéticamente, las OSCs podrían aislarse de los ovarios de estas mujeres para la formación de folículos maduros.

Aunque todavía queda un largo camino por recorrer antes de que los hallazgos discutidos tengan una aplicación clínica en la infertilidad humana, parece probable que nuevos tratamientos puedan resultar de la investigación de OSCs en el futuro.[20]

Referencias

  1. «stem cell | Definition of stem cell in English by Oxford Dictionaries». Oxford Dictionaries | English. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  2. Hubbard, E. Jane Albert (2007). «Caenorhabditis elegans germ line: A model for stem cell biology». Developmental Dynamics (en inglés) 236 (12): 3343-3357. ISSN 1097-0177. PMC 2949268. PMID 17948315. doi:10.1002/dvdy.21335. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  3. Barrios, Florencia; Felici, Massimo De (1 de octubre de 2013). «Seeking the origin of female germline stem cells in the mammalian ovary». Reproduction (en inglés estadounidense) 146 (4): R125-R130. ISSN 1470-1626. doi:10.1530/REP-13-0069. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  4. «Scratching the niche that controls Caenorhabditis elegans germline stem cells». Seminars in Cell & Developmental Biology (en inglés) 20 (9): 1107-1113. 1 de diciembre de 2009. ISSN 1084-9521. doi:10.1016/j.semcdb.2009.09.005. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  5. Kimble, Judith; Morgan, Dyan E.; Crittenden, Sarah L.; Cinquin, Olivier (2 de febrero de 2010). «Progression from a stem cell–like state to early differentiation in the C. elegans germ line». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 107 (5): 2048-2053. ISSN 1091-6490. PMID 20080700. doi:10.1073/pnas.0912704107. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  6. White, R. A.; Perrimon, N.; Gehring, W. J. (1984-12). «Differentiation markers in the Drosophila ovary». Journal of Embryology and Experimental Morphology 84: 275-286. ISSN 0022-0752. PMID 6442733. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  7. Duke, K. L. (1967). «OVOGENETIC ACTIVITY OF THE FETAL-TYPE IN THE OVARY OF THE ADULT SLOW LORIS, NYCTICEBUS COUCANG». Folia Primatologica (en inglés) 7 (2): 150-154. ISSN 1421-9980. PMID 6069717. doi:10.1159/000155114. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  8. Baker, T. G.; Kumar, T. C. Anand; David, G. F. X. (1 de diciembre de 1974). «UPTAKE OF TRITIATED THYMIDINE BY PRIMORDIAL GERMINAL CELLS IN THE OVARIES OF THE ADULT SLENDER LORIS». Reproduction (en inglés estadounidense) 41 (2): 447-451. ISSN 1471-7899 |issn= incorrecto (ayuda). doi:10.1530/jrf.0.0410447. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  9. Moreno-Mendoza, Norma; Porras-Gómez, Tania Janeth; Antonio-Rubio, Nivia Rocio (24 de junio de 2013). «Identification of cortical germ cells in adult ovaries from three phyllostomid bats: Artibeus jamaicensis, Glossophaga soricina and Sturnira lilium». Reproduction, Fertility and Development (en inglés) 25 (5): 825-836. ISSN 1448-5990. doi:10.1071/RD12126. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  10. Wu, Ji; Hou, Ruoyu; Zhang, Yong; Yu, Qingsheng; Shi, Lingjun; Xiang, Jie; Zhou, Li; Sun, Kejing et al. (2009-05). «Production of offspring from a germline stem cell line derived from neonatal ovaries». Nature Cell Biology (en inglés) 11 (5): 631-636. ISSN 1476-4679. doi:10.1038/ncb1869. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  11. Wu, Ji; Xiang, Jie; Xiong, Ji; Wang, Lei; Zou, Kang; Sun, Kejing; Xie, Wenhai; Shi, Lingjun et al. (1 de abril de 2011). «Production of transgenic mice by random recombination of targeted genes in female germline stem cells». Journal of Molecular Cell Biology (en inglés) 3 (2): 132-141. ISSN 1674-2788. doi:10.1093/jmcb/mjq043. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  12. Hunt, Patricia A.; Oatley, Jon (1 de junio de 2012). «Of Mice and (wo)Men: Purified Oogonial Stem Cells from Mouse and Human Ovaries». Biology of Reproduction (en inglés) 86 (6). ISSN 0006-3363. doi:10.1095/biolreprod.112.100297. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  13. «SAGE Journals: Your gateway to world-class journal research». SAGE Journals (en inglés). doi:10.1177/1933719112462632. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  14. Dunlop, Cheryl E.; Telfer, Evelyn E.; Anderson, Richard A. (18 de agosto de 2014). «Ovarian germline stem cells». Stem Cell Research & Therapy 5 (4): 98. ISSN 1757-6512. PMC 4282152. PMID 25157949. doi:10.1186/scrt487. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  15. Sinclair, David A.; Garg, Neha (29 de julio de 2015). «Oogonial stem cells as a model to study age-associated infertility in women». Reproduction, Fertility and Development (en inglés) 27 (6): 969-974. ISSN 1448-5990. PMC 4851909. PMID 25897831. doi:10.1071/RD14461. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  16. Sinclair, David A.; Garg, Neha (29 de julio de 2015). «Oogonial stem cells as a model to study age-associated infertility in women». Reproduction, Fertility and Development (en inglés) 27 (6): 969-974. ISSN 1448-5990. PMC 4851909. PMID 25897831. doi:10.1071/RD14461. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  17. PETERS, HANNAH; LEVY, EMILIA; CRONE, MONNA (1962-09). «Deoxyribonucleic Acid Synthesis in Oocytes of Mouse Embryos». Nature 195 (4844): 915-916. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/195915a0. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  18. Horan, Corrina J; Williams, Suzannah A (2017-07). «Oocyte stem cells: fact or fantasy?». Reproduction 154 (1): R23-R35. ISSN 1470-1626. doi:10.1530/rep-17-0008. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  19. Tilly, J. L.; Telfer, E. E. (9 de junio de 2009). «Purification of germline stem cells from adult mammalian ovaries: a step closer towards control of the female biological clock?». Molecular Human Reproduction 15 (7): 393-398. ISSN 1360-9947. doi:10.1093/molehr/gap036. Consultado el 12 de enero de 2019. 
  20. Dunlop, Cheryl E.; Telfer, Evelyn E.; Anderson, Richard A. (2013-11). «Ovarian stem cells--potential roles in infertility treatment and fertility preservation». Maturitas 76 (3): 279-283. ISSN 1873-4111. PMID 23693139. doi:10.1016/j.maturitas.2013.04.017. Consultado el 12 de enero de 2019. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q27044094
  •   Multimedia: Oogonial stem cells

células, madre, ováricas, este, artículo, sección, sobre, medicina, necesita, wikificado, favor, edítalo, para, cumpla, convenciones, estilo, este, aviso, puesto, marzo, 2019, células, madre, ováricas, oscs, también, conocidas, como, células, precursoras, game. Este articulo o seccion sobre medicina necesita ser wikificado por favor editalo para que cumpla con las convenciones de estilo Este aviso fue puesto el 12 de marzo de 2019 Las celulas madre ovaricas OSCs tambien conocidas como celulas precursoras de gametos o celulas germinales femeninas son celulas germinales diploides con caracteristicas de celulas madre tienen la habilidad de renovarse y diferenciarse en otros tipos celulares dentro de su tejido de origen 1 Estan presentes en invertebrados y en algunas especies vertebradas y se han estudiado en Caenorhabditis elegans Drosophila melanogaster y Xenopus laevis rana africana de unas Las OSCs permiten la produccion de nuevas celulas reproductoras femeninas ovocitos mediante el proceso de ovogenesis durante la edad reproductiva del organismo 2 3 Indice 1 Invertebrados 1 1 Caenorhabditis elegans 1 2 D melanogaster 2 Vertebrados 3 Investigacion 4 Posibles aplicaciones clinicas 5 Referencias 6 Enlaces externosInvertebrados EditarCaenorhabditis elegans Editar El nematodo Caenorhabditis elegans C elegans tiene la habilidad reproductiva tanto hermafrodita como masculina En machos solo ocurre la espermatogenesis mientras que los hermafroditas pueden producir espermatozoides hasta la edad adulta cuando la ovogenesis comienza a tener lugar 4 Todas las OSCs provienen de una celula de la punta distal DTC que actua como nicho para asegurar que la proliferacion germinal tenga lugar Cuando la DTC entra en mitosis las celulas se mueven proximalmente a lo largo del organismo y pasan de la region mitotico proliferativa al ciclo meiotico Durante este ciclo las celulas completan la profase meiotica antes de pasar a la zona de la ovogenesis o espermatogenesis dependiendo del sexo y la edad del organismo 2 4 5 D melanogaster Editar D melanogaster D melanogaster comunmente conocida como la mosca de la fruta es un invertebrado dioico dos sexos Las moscas hembra tienen dos ovarios cada uno con 16 ovarioles El desarrollo de un ovocito maduro a partir de las OSCs es similar al de C elegans En D Melanogaster el desarrollo en 14 etapas del ovocito va desde el ovariol anterior al posterior 6 A continuacion los ovocitos maduros se almacenan en el utero despues de pasar por el oviducto para esperar a la implantacion Vertebrados EditarEn mamiferos la ovogenesis ocurre en el periodo prenatal Por eso la posibilidad de existencia de las OSC en mamiferos genera controversia excepto en dos especies de lorinos 7 8 y tres de murcielagos donde se ha visto que existen 9 En 2004 se encontraron evidencias que probaban la existencia de celulas madre germinales en ovarios adultos de ratonas capaces de generar ovocitos a partir de nuevos foliculos 10 11 12 Sin embargo este hallazgo fue muy cuestionado debido a las tecnicas empleadas para aislar las OSC 13 y algunos investigadores prefieren usar el termino de celulas madre germinales femeninas en lugar de las Celulas Madre Ovaricas OSC 14 Investigacion EditarUn estudio publicado en 2015 reporto que la formacion de nuevos ovocitos a partir de estas celulas madre recientemente descubiertas conocidas como las OSC han abierto nuevas vias para el tratamiento de la infertilidad femenina 15 16 Investigaciones publicadas por Zuckerman et al en 1951 establecieron el dogma central de que la neo ovogenesis no ocurria en mamiferos tras el nacimiento Estas conclusiones fueron apoyadas por otros investigadores como Peters et al que investigo la sintesis de ADN en ovocitos durante el desarrollo embrionario Sin embargo no estudiaron la ovogenesis postnatalmente de manera que no pudieron realizar conclusiones acerca de la ovogenesis postnatal 17 En 1967 Loannou et al estudio la proliferacion de la ovogonia y si esta entraba en mitosis Serian capaces de mostrar esto si hubiese evidencias de actividad mitotica y si esta contribuia a la poblacion de celulas madre Para hacer esto utilizaron hematoxilina para observar las divisiones mitoticas Sin embargo estos resultados no fueron concluyentes debido a que no tenian marcadores de ovocitos de manera que esto no podia asegurar que estas celulas formaran parte de la poblacion de celulas madre 18 Un gran numero de cientificos desde entonces han empleado modelos matematicos que sugieren que sin una poblacion de las OSC la hembra no tendria ovocitos suficientes para completar su vida reproductiva debido a la atresia de ovocitos que se produce en un ciclo normal Sin embargo en 2004 Jonathan Tilly y colegas sugirieron que existia una nueva poblacion de celulas madre en hembras y que se podrian utilizar como terapia Usando modelos murinos fueron capaces de detectar OSC capaces de generar nuevos gametos en los ovarios Tilly et al uso GFP para marcas las OSCs pero no sabian exactamente donde buscarlas por lo que es complicado saber si las celulas marcadas eran celulas somaticas o celulas madre Este estudio cuestiono las nociones previamente conocidas ya que contradecia el dogma central de la ovogenesis Ademas esto llevo a un rapido aumento en la cantidad de investigacion en este campo para demostrar si realmente estas celulas existen o no en el ovario de mamiferos 19 Posibles aplicaciones clinicas EditarSi estas celulas realmente tienen esta capacidad podrian emplearse para el tratamiento de la infertilidad Infertilidad relacionada con la edad Insuficiencia ovarica precoz iatrogenica tras una exposicion a un tratamiento gonadotoxico quimioterapia muchas mujeres jovenes sufren insuficiencia ovarica precoz entonces se podrian emplear las OSCs Sin embargo hasta la fecha las OSCs humanas solo se han desarrollado a estructuras foliculares tempranas en un modelo de xenotrasplante y todavia no es aceptable su uso clinico Insuficiencia ovarica precoz no iatrogenica en este caso se trata de mujeres que deciden preservar sus ovulos demasiado tarde Hipoteticamente las OSCs podrian aislarse de los ovarios de estas mujeres para la formacion de foliculos maduros Aunque todavia queda un largo camino por recorrer antes de que los hallazgos discutidos tengan una aplicacion clinica en la infertilidad humana parece probable que nuevos tratamientos puedan resultar de la investigacion de OSCs en el futuro 20 Referencias Editar stem cell Definition of stem cell in English by Oxford Dictionaries Oxford Dictionaries English Consultado el 12 de enero de 2019 a b Hubbard E Jane Albert 2007 Caenorhabditis elegans germ line A model for stem cell biology Developmental Dynamics en ingles 236 12 3343 3357 ISSN 1097 0177 PMC 2949268 PMID 17948315 doi 10 1002 dvdy 21335 Consultado el 12 de enero de 2019 Barrios Florencia Felici Massimo De 1 de octubre de 2013 Seeking the origin of female germline stem cells in the mammalian ovary Reproduction en ingles estadounidense 146 4 R125 R130 ISSN 1470 1626 doi 10 1530 REP 13 0069 Consultado el 12 de enero de 2019 a b Scratching the niche that controls Caenorhabditis elegans germline stem cells Seminars in Cell amp Developmental Biology en ingles 20 9 1107 1113 1 de diciembre de 2009 ISSN 1084 9521 doi 10 1016 j semcdb 2009 09 005 Consultado el 12 de enero de 2019 Kimble Judith Morgan Dyan E Crittenden Sarah L Cinquin Olivier 2 de febrero de 2010 Progression from a stem cell like state to early differentiation in the C elegans germ line Proceedings of the National Academy of Sciences en ingles 107 5 2048 2053 ISSN 1091 6490 PMID 20080700 doi 10 1073 pnas 0912704107 Consultado el 12 de enero de 2019 White R A Perrimon N Gehring W J 1984 12 Differentiation markers in the Drosophila ovary Journal of Embryology and Experimental Morphology 84 275 286 ISSN 0022 0752 PMID 6442733 Consultado el 12 de enero de 2019 Duke K L 1967 OVOGENETIC ACTIVITY OF THE FETAL TYPE IN THE OVARY OF THE ADULT SLOW LORIS NYCTICEBUS COUCANG Folia Primatologica en ingles 7 2 150 154 ISSN 1421 9980 PMID 6069717 doi 10 1159 000155114 Consultado el 12 de enero de 2019 Baker T G Kumar T C Anand David G F X 1 de diciembre de 1974 UPTAKE OF TRITIATED THYMIDINE BY PRIMORDIAL GERMINAL CELLS IN THE OVARIES OF THE ADULT SLENDER LORIS Reproduction en ingles estadounidense 41 2 447 451 ISSN 1471 7899 issn incorrecto ayuda doi 10 1530 jrf 0 0410447 Consultado el 12 de enero de 2019 Moreno Mendoza Norma Porras Gomez Tania Janeth Antonio Rubio Nivia Rocio 24 de junio de 2013 Identification of cortical germ cells in adult ovaries from three phyllostomid bats Artibeus jamaicensis Glossophaga soricina and Sturnira lilium Reproduction Fertility and Development en ingles 25 5 825 836 ISSN 1448 5990 doi 10 1071 RD12126 Consultado el 12 de enero de 2019 Wu Ji Hou Ruoyu Zhang Yong Yu Qingsheng Shi Lingjun Xiang Jie Zhou Li Sun Kejing et al 2009 05 Production of offspring from a germline stem cell line derived from neonatal ovaries Nature Cell Biology en ingles 11 5 631 636 ISSN 1476 4679 doi 10 1038 ncb1869 Consultado el 12 de enero de 2019 Se sugiere usar numero autores ayuda Wu Ji Xiang Jie Xiong Ji Wang Lei Zou Kang Sun Kejing Xie Wenhai Shi Lingjun et al 1 de abril de 2011 Production of transgenic mice by random recombination of targeted genes in female germline stem cells Journal of Molecular Cell Biology en ingles 3 2 132 141 ISSN 1674 2788 doi 10 1093 jmcb mjq043 Consultado el 12 de enero de 2019 Se sugiere usar numero autores ayuda Hunt Patricia A Oatley Jon 1 de junio de 2012 Of Mice and wo Men Purified Oogonial Stem Cells from Mouse and Human Ovaries Biology of Reproduction en ingles 86 6 ISSN 0006 3363 doi 10 1095 biolreprod 112 100297 Consultado el 12 de enero de 2019 SAGE Journals Your gateway to world class journal research SAGE Journals en ingles doi 10 1177 1933719112462632 Consultado el 12 de enero de 2019 Dunlop Cheryl E Telfer Evelyn E Anderson Richard A 18 de agosto de 2014 Ovarian germline stem cells Stem Cell Research amp Therapy 5 4 98 ISSN 1757 6512 PMC 4282152 PMID 25157949 doi 10 1186 scrt487 Consultado el 12 de enero de 2019 Sinclair David A Garg Neha 29 de julio de 2015 Oogonial stem cells as a model to study age associated infertility in women Reproduction Fertility and Development en ingles 27 6 969 974 ISSN 1448 5990 PMC 4851909 PMID 25897831 doi 10 1071 RD14461 Consultado el 12 de enero de 2019 Sinclair David A Garg Neha 29 de julio de 2015 Oogonial stem cells as a model to study age associated infertility in women Reproduction Fertility and Development en ingles 27 6 969 974 ISSN 1448 5990 PMC 4851909 PMID 25897831 doi 10 1071 RD14461 Consultado el 12 de enero de 2019 PETERS HANNAH LEVY EMILIA CRONE MONNA 1962 09 Deoxyribonucleic Acid Synthesis in Oocytes of Mouse Embryos Nature 195 4844 915 916 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 195915a0 Consultado el 12 de enero de 2019 Horan Corrina J Williams Suzannah A 2017 07 Oocyte stem cells fact or fantasy Reproduction 154 1 R23 R35 ISSN 1470 1626 doi 10 1530 rep 17 0008 Consultado el 12 de enero de 2019 Tilly J L Telfer E E 9 de junio de 2009 Purification of germline stem cells from adult mammalian ovaries a step closer towards control of the female biological clock Molecular Human Reproduction 15 7 393 398 ISSN 1360 9947 doi 10 1093 molehr gap036 Consultado el 12 de enero de 2019 Dunlop Cheryl E Telfer Evelyn E Anderson Richard A 2013 11 Ovarian stem cells potential roles in infertility treatment and fertility preservation Maturitas 76 3 279 283 ISSN 1873 4111 PMID 23693139 doi 10 1016 j maturitas 2013 04 017 Consultado el 12 de enero de 2019 Enlaces externos EditarEsta obra contiene una traduccion total derivada de Oogonial stem cells de Wikipedia en ingles concretamente de esta version publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacion libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribucion CompartirIgual 3 0 Unported Datos Q27044094 Multimedia Oogonial stem cells Obtenido de https es wikipedia org w index php title Celulas madre ovaricas amp oldid 140581789, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos