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Consolidación de la memoria

Se denomina consolidación de la memoria al proceso en el que las memorias a corto plazo se convierten en memorias a largo plazo.[1]​ La consolidación es un proceso de «progresiva estabilización» de la memoria, que pasa de una «fase lábil» a una «fase estable», estableciendo entonces una memoria duradera.[2]​ Este proceso se ha dividido en al menos dos tipos: la consolidación sináptica y la consolidación sistémica. Por otro lado, la reconsolidación es el «estadio de consolidación que sigue a la reactivación de una traza de memoria previamente adquirida».[1]

Historia

Müller y Pilzecker (1900) fueron los primeros en utilizar el término «consolidación» («konsolidierung»). En su monografía «Experimentelle Beiträge zur Lehre vom Gedächtnis» («Contribuciones experimentales a la ciencia de la memoria») publicaron una serie de estudios que realizaron en Gotinga entre 1892 y 1900 y con los que propusieron que «el aprendizaje no induce memorias instantáneas y permanentes, sino que se necesita tiempo para que esas memorias se arraiguen (o consoliden)».[3][4]​ Además, descubrieron que la memoria de «la información recién aprendida se ve alterada por el aprendizaje de otra información poco después del aprendizaje original». Por lo tanto, sugirieron que las nuevas memorias se mantienen inicialmente en un estado «frágil» y se consolidan con el paso del tiempo.[5]​ No obstante, años antes de que, con su trabajo, Müller y Pilzecker introdujeran el término, el proceso ya había sido propuesto. Por ejemplo, en su ley de regresión sobre la amnesia retrógrada, Ribot (1882) estableció que «el proceso destructivo [de la memoria] avanza progresivamente desde lo inestable hasta lo estable». Es decir, en ese trastorno, la amnesia avanza desde las memorias más recientes hasta las más antiguas.[4][6]

Poco después, Burnham (1903), en un artículo «donde integró hallazgos de psicología experimental y neurología», enfatizó «Debe existir un tiempo para que se lleven a cabo los procesos de organización y asimilación (de la memoria). Debe existir un tiempo para que la naturaleza haga su parte [...]».[4]​ McGaugh (2000) indica que, poco después de la publicación de la monografía se notó que esa hipótesis sobre la consolidación aportaba una explicación para la amnesia retrógrada. No obstante, fue hasta 1949 cuando se retomó la teoría y dos investigaciones revelaron que la terapia electroconvulsiva ocasionaba ese tipo de amnesia en roedores, lo que «desencadenó una serie de estudios sobre la amnesia retrógrada inducida».[5]​ Ese mismo año, Hebb (1949) propuso que los «circuitos reverberantes» eran los que permitían el almacén permanente de la memoria. El autor estableció que, para que la memoria a corto plazo se convierta en memoria a largo plazo se necesita «estimular de manera repetitiva los mismos circuitos neuronales», es decir, los circuitos reverberantes. Según Hebb, la activación de esos circuitos permite el aprendizaje en niños y adultos.[3][7]

En las siguientes décadas, el caso de H. M. «cambió la forma en la que se comprendía la memoria humana» y ayudó a comprender que las estructuras del lóbulo temporal medial son esenciales para la correcta función de la memoria.[8]​ Henry Molaison, conocido por sus iniciales, H. M., fue un paciente sometido a una resección bilateral del lóbulo temporal medial para aliviar sus síntomas epilépticos. No obstante, tras la cirugía presentó una pérdida parcial de la memoria (amnesia retrógrada) que abarcó un periodo de tres años previos al procedimiento.[9]​ En el reporte inicial, los cirujanos concluyeron que: «los hallazgos aquí reportados nos han llevado a atribuir una importancia especial al hipocampo anterior y al giro del hipocampo en la retención de nuevas experiencias».[10]​ De acuerdo con Squire, Clark y Bayley (2004), el desarrollo de un modelo animal de la amnesia de Molaison llevó a la identificación de las estructuras que conforman el sistema de memoria del lóbulo temporal medio: la región del hipocampo (hipocampo propio, giro dentado y complejo subicular) y las cortezas perirrinal, entorrinal y parahipocampal adyacentes.[11]

Tipos

Anderson (2014) señala que se han propuesto al menos dos tipos de consolidación: la consolidación sináptica y la consolidación sistémica.[12]

Consolidación sináptica

Se define como la «estabilización de nuevas memorias a lo largo del tiempo, típicamente en una escala de tiempo de cuatro a ocho horas».[13]​ La consolidación sináptica es también sinónimo de la fase tardía de la plasticidad a largo plazo.[14]​ Este proceso, que tiene una duración superior a cuatro horas, implica la síntesis de nuevas proteínas y ARN. En contraste, la fase temprana —duración inferior a cuatro horas— es resultado principalmente de la modificación de proteínas preexistentes en la sinapsis.[15]​ Por otro lado, la consolidación sináptica es «universal», puesto que se ha encontrado en todos los sistemas estudiados. En este contexto, la memoria a largo plazo es aquella que se mantiene por más de 24 horas. La excepción a lo anterior es la potenciación a largo plazo, un modelo de plasticidad sináptica relacionado con el aprendizaje, en el que una hora es considerada suficiente.[4]​ De acuerdo con Clopath (2012), este proceso permite que las «memorias relevantes se consoliden dentro de un única sinapsis», evitando así que las nuevas memorias alteren a las previamente consolidadas.[14]

El modelo estándar de la consolidación sináptica establece que los trazos de memoria existen en dos formas: corto plazo y lábil y largo plazo y estable. Además, el primero puede «decaer» o «madurar» a la forma de largo plazo. Incluso ambas formas pueden desarrollarse en paralelo. A nivel celular, la información produce cambios en las proteínas sinápticas y alteraciones en la excitabilidad sináptica por medio de la producción de cascadas de transducción intracelulares. Este proceso también activa factores de transcripción y, por lo tanto, cambios en la expresión génica. A su vez estos últimos cambios, resultan en una remodelación sináptica y en crecimiento. Poco después del aprendizaje, estos procesos son susceptibles de ser alterados por diversos agentes, como los inhibidores de la síntesis de proteínas.[4]

Potenciación a largo plazo

Se piensa que la potenciación a largo plazo (LTP, por sus siglas en inglés) es el fortalecimiento prolongado de la transmisión sináptica y se sabe que produce aumentos en la producción de los neurotransmisores y la sensibilidad del receptor, que pueden durar de minutos a días. El proceso del LTP se considera un factor que contribuye a la plasticidad sináptica y al crecimiento de la fuerza sináptica, que se piensa son los elementos que subyacen a la formación de la memoria. También se considera un mecanismo importante para el mantenimiento de las memorias en las regiones cerebrales y, por lo tanto, se cree que está involucrado en el aprendizaje.[16][17]

Síntesis de proteínas

La síntesis de proteínas tiene un papel importante en la formación de nuevas memorias. Algunos estudios mostraron que la memoria se ve debilitada luego de la administración, después del aprendizaje, de inhibidores de la síntesis de proteínas. Lo anterior sugiere que este proceso es necesario para la consolidación de la memoria. Además, algunos reportes sugieren que los efectos de estos inhibidores también afectan a la LTP. No obstante, debe destacarse que otros resultados han mostrado que la síntesis proteica puede no ser necesaria para la consolidación, dado que se ha encontrado que la formación de memorias puede soportar amplias cantidades de inhibidores de la síntesis de proteínas. Por lo tanto, podría indicarse que el criterio de la síntesis proteica como necesaria para la consolidación de la memoria no es absoluto.[18]

Consolidación sistémica

La consolidación sistémica hace referencia a un proceso de reorganización de la memoria. En un inicio, el almacenamiento y recuperación de la memoria dependen del hipocampo. No obstante, su participación disminuye con el paso del tiempo y finalmente los procesos de la memoria se realizan en estructuras del neocórtex.[12][19][20]​ A diferencia de la consolidación sináptica, la sistémica es un proceso prolongado que «involucra una reorganización gradual de las regiones cerebrales que ayuda a la memoria».[21]​ Ambas pueden ocurrir en paralelo o esta última ser consecuencia de la primera.[4]​ El modelo estándar de esta consolidación establece que cuando la información se registra y codifica, la memoria de estos nuevos estímulos se retiene en el hipocampo y en las regiones corticales.[21]​ Posteriormente, las representaciones del hipocampo de esa información se activan ya sea en recuperaciones explícitas (conscientes) o implícitas (inconscientes), tal como sucede en el sueño.[4]

Lo anterior resulta en un ajuste de las conexiones neuronales, la memoria decae y, finalmente, las memorias que inicialmente dependen del hipocampo se independizan de él en un proceso que toma varias semanas (o más tiempo).[4]​ Born y Wilhelm (2012) señalan que, según el modelo de dos etapas creado para la memoria declarativa, las nuevas memorias se almacenan temporalmente en el hipocampo antes de almacenarse a largo plazo —en el neocórtex— u olvidarse. En este sentido, proponen que el sueño funciona como un «modo de procesamiento cerebral offline» en el que las recientemente codificadas representaciones de la memoria se redistribuyen a otras redes neuronales, que fungen como almacén a largo plazo. Agregan también que la consolidación sistémica ocurre principalmente en el sueño de ondas lentas.[22]​ Dudai (2004) afirma que, el sistema del hipocampo puede considerarse «no solo un almacén de la memoria, sino también un instructor del sistema neocortical». Además, este proceso permite al hipocampo aprender nueva información sin alterar la previamente almacenada en el neocórtex y agregar esta nueva información a la antigua.[4]

Teoría de la huella de memoria múltiple

La teoría de la huella de memoria múltiple (MTT, por sus siglas en inglés) parte de la distinción entre la memoria semántica y la episódica y aborda deficiencias que los autores —Nadel y Moscovitch (1997)— perciben en el modelo estándar con respecto a la dependencia del hipocampo.[23]​ Su premisa central es que esa estructura es siempre necesaria para el registro y recuperación de las memorias episódicas. Además, la teoría señala que «cada vez que se recupera la memoria en el hipocampo se agrega una nueva huella de memoria y sirve para reforzar y fortalecer la memoria».[19]​ Se piensa que las memorias semánticas se pueden establecer en estructuras separadas del sistema del hipocampo, tales como el neocórtex, en el proceso de consolidación.[23]

Por lo tanto, mientras que el propio funcionamiento del hipocampo es necesario para la retención y recuperación de las memorias episódicas, su importancia se reduce durante la codificación y uso de las memorias semánticas. A medida que las memorias envejecen hay interacciones a largo plazo entre el hipocampo y la neocorteza, lo que conduce al establecimiento de aspectos de la memoria dentro de estructuras ajenas al hipocampo. Por lo tanto, la teoría de la huella de memoria múltiple establece que las memorias episódicas y semánticas dependen del hipocampo y posteriormente estas últimas se independizan de él durante la consolidación. A diferencia del modelo de Nadel y Moscovitch, el estándar propone que todas las memorias se independizan del hipocampo con el paso del tiempo.[23]

Críticas

Haist, Gore y Mao (2001) buscaron examinar la naturaleza temporal de la consolidación en el hipocampo para poner a prueba la teoría de la huella de memoria múltiple en comparación con el modelo estándar. Encontraron que el hipocampo no tiene un aporte sustancial en la recolección de memorias remotas al cabo de algunos años. Aseguraron que los avances en la resonancia magnética funcional les permitieron mejorar la distinción entre el hipocampo y la corteza entorrinal, a la que consideran perdura más en su activación durante la recuperación de la memoria remota.[24]

Reconsolidación

La reconsolidación es el «estadio de consolidación que sigue a la reactivación de una traza de memoria previamente adquirida».[1]​ Es un proceso que sirve para mantener, fortalecer y modificar memorias ya almacenadas como memorias a largo plazo. Se piensa que una vez que las memorias sufren el proceso de consolidación y pasan a ser memorias a largo plazo se estabilizan. No obstante, la recuperación de una huella de memoria puede ocasionar otra fase lábil que requiere de un proceso activo para estabilizar la memoria luego de que se termine su recuperación. Esta estabilización posrecuperación es diferente de la consolidación, pese a que coinciden en diversos aspectos.[16]

Un estudio de Nader, Schafe, y Le Doux (2000), en el que establecieron memorias de miedo en ratas por medio de condicionamiento pavloviano, encontró que un memoria de miedo consolidada puede llevarse a un estado lábil por medio de una infusión inmediata en la amígdala cerebral de anisomicina, un inhibidor de la síntesis proteica. No obstante, esto no ocurre con una infusión realizada seis horas después. Los investigadores concluyeron que, al ser reactivada, la memoria de miedo consolidada entra en un estado variable que requiere una síntesis proteica de novo para una nueva consolidación, es decir, la reconsolidación de una antigua memoria.[25]​ Nadel y Land (2000) sugirieron que tales hallazgos apoyaban la teoría de la huella de memoria múltiple.[26]

Mientras que algunos estudios apoyan esta teoría, otros no han logrado demostrar la perturbación de memorias consolidadas tras las recuperación. Sin embargo, Tronson y Taylor (2007) indican que los resultados negativos podrían «definir las condiciones en las que las memorias no son susceptibles a perturbaciones permanentes, así indicando los factores determinantes de la reconsolidación».[16]

Véase también

Referencias

  1. Redolar Ripoll, Diego (2008). «Consolidación de la memoria, sustrato nervioso del refuerzo y adicción». Psiquiatría Biológica 15 (4): 109-124. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  2. Peña-Casanova, J. (2007). «1. Bases neurobiológicas de las funciones cognitivas: hacia una integración de niveles». En Jordi Peña-Casanova, ed. Neurología de la conducta y neuropsicología. Madrid: Editorial Médica Panamericana. p. 51. ISBN 978-8-4983-5035-7. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  3. Lechner, Hilde A.; Squire, Larry R.; Byrne, John H. (1999). «100 Years of Consolidation— Remembering Müller and Pilzecker». Learning & Memory 6 (2): 77-87. PMID 10327233. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  4. Dudai, Yadin (2004). «The neurobiology of consolidations, or, how stable is the engram?». Annual Review of Psychology (55): 51-86. PMID 14744210. doi:10.1146/annurev.psych.55.090902.142050. 
  5. McGaugh, James L. (2000). «Memory—a Century of Consolidation». Science 287 (5451): 248-251. PMID 10634773. doi:10.1126/science.287.5451.248. 
  6. Alberini, Cristina M.; Bambah-Mukku, Dhananjay; Chen, Dillon Y. (2012). «5. Memory Consolidation and Its Underlying Mechanisms». En Karl Peter Giese, ed. Memory Mechanisms in Health and Disease: Mechanistic Basis of Memory (en inglés). Hackensack: World Scientific. p. 147. ISBN 978-9-8143-6669-4. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  7. Rosselli, Mónica; Matute, Esmeralda (2010). «2. Desarrollo cognitivo y maduración cerebral». En Mónica Rosselli, Esmeralda Matute y Alfredo Ardila, ed. Neuropsicología del desarrollo infantil (Primera edición). Ciudad de México: El Manual Moderno. p. 35. ISBN 978-607-448-043-6. 
  8. Squire, Larry R.; Wixted, John T. (2011). «The Cognitive Neuroscience of Human Memory Since H.M». Annual Review of Neuroscience (34): 259-288. PMC 3192650. PMID 21456960. doi:10.1146/annurev-neuro-061010-113720. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  9. Squire, Larry R. (2009). «The Legacy of Patient H.M. for Neuroscience». Neuron 61 (1): 6-9. PMC 2649674. doi:10.1016/j.neuron.2008.12.023. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  10. Scoville, William Beecher; Milner, Brenda (1957). «Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions». Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry 20 (1): 11-21. PMC 497229. PMID 13406589. doi:10.1136/jnnp.20.1.11. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
  11. Squire, Larry R.; Clark, Robert E.; Bayley, Peter J. (2004). «50. Medial Temporal Lobe Function and Memory». En Michael S. Gazzaniga, ed. The Cognitive Neurosciences (en inglés) (Tercera edición). Cambridge: MIT Press. p. 691. ISBN 0-262-07254-8. Consultado el 29 de marzo de 2017. 
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  13. Ian Stolerman, ed. (2010). Encyclopedia of Psychopharmacology. Springer. p. 1296. ISBN 978-3-540-68698-9. doi:10.1007/978-3-540-68706-1_1147. Consultado el 30 de marzo de 2017. 
  14. Clopath, Claudia (2012). «Synaptic consolidation: an approach to long-term learning». Cognitive Neurodynamics 6 (3): 251-257. PMC 3368062. PMID 23730356. doi:10.1007/s11571-011-9177-6. Consultado el 30 de marzo de 2017. 
  15. López-Rojas, J.; Almaguer-Melián, W.; Bergado-Rosado, J. A. (2007). «La ‘marca sináptica’ y la huella de la memoria». Revista de Neurología 45 (10): 607-614. PMID 18008267. 
  16. Tronson, Natalie C.; Taylor, Jane R. (2007). «Molecular mechanisms of memory reconsolidation». Nature Reviews Neuroscience 8 (4): 262-275. PMID 17342174. doi:10.1038/nrn2090. 
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  24. Haist, Frank; Gore, Jane Bowden; Mao, Hui (2001). «Consolidation of human memory over decades revealed by functional magnetic resonance imaging». Nature Neuroscience 4 (11): 1139-1145. PMID 11600889. doi:10.1038/nn739. 
  25. Nader, Karim; Schafe, Glenn E.; Le Doux, Joseph E. (2000). «Fear memories require protein synthesis in the amygdala for reconsolidation after retrieval». Nature 406 (6797): 722-726. PMID 10963596. doi:10.1038/35021052. 
  26. Nader, Karim; Schafe, Glenn E.; Le Doux, Joseph E. (2000). «The labile nature of consolidation theory». Nature Reviews Neuroscience 1 (3): 216-219. PMID 11257912. doi:10.1038/35044580. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q2892593

consolidación, memoria, denomina, consolidación, memoria, proceso, memorias, corto, plazo, convierten, memorias, largo, plazo, consolidación, proceso, progresiva, estabilización, memoria, pasa, fase, lábil, fase, estable, estableciendo, entonces, memoria, dura. Se denomina consolidacion de la memoria al proceso en el que las memorias a corto plazo se convierten en memorias a largo plazo 1 La consolidacion es un proceso de progresiva estabilizacion de la memoria que pasa de una fase labil a una fase estable estableciendo entonces una memoria duradera 2 Este proceso se ha dividido en al menos dos tipos la consolidacion sinaptica y la consolidacion sistemica Por otro lado la reconsolidacion es el estadio de consolidacion que sigue a la reactivacion de una traza de memoria previamente adquirida 1 Indice 1 Historia 2 Tipos 2 1 Consolidacion sinaptica 2 1 1 Potenciacion a largo plazo 2 1 2 Sintesis de proteinas 2 2 Consolidacion sistemica 2 2 1 Teoria de la huella de memoria multiple 2 2 1 1 Criticas 3 Reconsolidacion 4 Vease tambien 5 Referencias 6 Enlaces externosHistoria EditarMuller y Pilzecker 1900 fueron los primeros en utilizar el termino consolidacion konsolidierung En su monografia Experimentelle Beitrage zur Lehre vom Gedachtnis Contribuciones experimentales a la ciencia de la memoria publicaron una serie de estudios que realizaron en Gotinga entre 1892 y 1900 y con los que propusieron que el aprendizaje no induce memorias instantaneas y permanentes sino que se necesita tiempo para que esas memorias se arraiguen o consoliden 3 4 Ademas descubrieron que la memoria de la informacion recien aprendida se ve alterada por el aprendizaje de otra informacion poco despues del aprendizaje original Por lo tanto sugirieron que las nuevas memorias se mantienen inicialmente en un estado fragil y se consolidan con el paso del tiempo 5 No obstante anos antes de que con su trabajo Muller y Pilzecker introdujeran el termino el proceso ya habia sido propuesto Por ejemplo en su ley de regresion sobre la amnesia retrograda Ribot 1882 establecio que el proceso destructivo de la memoria avanza progresivamente desde lo inestable hasta lo estable Es decir en ese trastorno la amnesia avanza desde las memorias mas recientes hasta las mas antiguas 4 6 Poco despues Burnham 1903 en un articulo donde integro hallazgos de psicologia experimental y neurologia enfatizo Debe existir un tiempo para que se lleven a cabo los procesos de organizacion y asimilacion de la memoria Debe existir un tiempo para que la naturaleza haga su parte 4 McGaugh 2000 indica que poco despues de la publicacion de la monografia se noto que esa hipotesis sobre la consolidacion aportaba una explicacion para la amnesia retrograda No obstante fue hasta 1949 cuando se retomo la teoria y dos investigaciones revelaron que la terapia electroconvulsiva ocasionaba ese tipo de amnesia en roedores lo que desencadeno una serie de estudios sobre la amnesia retrograda inducida 5 Ese mismo ano Hebb 1949 propuso que los circuitos reverberantes eran los que permitian el almacen permanente de la memoria El autor establecio que para que la memoria a corto plazo se convierta en memoria a largo plazo se necesita estimular de manera repetitiva los mismos circuitos neuronales es decir los circuitos reverberantes Segun Hebb la activacion de esos circuitos permite el aprendizaje en ninos y adultos 3 7 En las siguientes decadas el caso de H M cambio la forma en la que se comprendia la memoria humana y ayudo a comprender que las estructuras del lobulo temporal medial son esenciales para la correcta funcion de la memoria 8 Henry Molaison conocido por sus iniciales H M fue un paciente sometido a una reseccion bilateral del lobulo temporal medial para aliviar sus sintomas epilepticos No obstante tras la cirugia presento una perdida parcial de la memoria amnesia retrograda que abarco un periodo de tres anos previos al procedimiento 9 En el reporte inicial los cirujanos concluyeron que los hallazgos aqui reportados nos han llevado a atribuir una importancia especial al hipocampo anterior y al giro del hipocampo en la retencion de nuevas experiencias 10 De acuerdo con Squire Clark y Bayley 2004 el desarrollo de un modelo animal de la amnesia de Molaison llevo a la identificacion de las estructuras que conforman el sistema de memoria del lobulo temporal medio la region del hipocampo hipocampo propio giro dentado y complejo subicular y las cortezas perirrinal entorrinal y parahipocampal adyacentes 11 Tipos EditarAnderson 2014 senala que se han propuesto al menos dos tipos de consolidacion la consolidacion sinaptica y la consolidacion sistemica 12 Consolidacion sinaptica Editar Se define como la estabilizacion de nuevas memorias a lo largo del tiempo tipicamente en una escala de tiempo de cuatro a ocho horas 13 La consolidacion sinaptica es tambien sinonimo de la fase tardia de la plasticidad a largo plazo 14 Este proceso que tiene una duracion superior a cuatro horas implica la sintesis de nuevas proteinas y ARN En contraste la fase temprana duracion inferior a cuatro horas es resultado principalmente de la modificacion de proteinas preexistentes en la sinapsis 15 Por otro lado la consolidacion sinaptica es universal puesto que se ha encontrado en todos los sistemas estudiados En este contexto la memoria a largo plazo es aquella que se mantiene por mas de 24 horas La excepcion a lo anterior es la potenciacion a largo plazo un modelo de plasticidad sinaptica relacionado con el aprendizaje en el que una hora es considerada suficiente 4 De acuerdo con Clopath 2012 este proceso permite que las memorias relevantes se consoliden dentro de un unica sinapsis evitando asi que las nuevas memorias alteren a las previamente consolidadas 14 El modelo estandar de la consolidacion sinaptica establece que los trazos de memoria existen en dos formas corto plazo y labil y largo plazo y estable Ademas el primero puede decaer o madurar a la forma de largo plazo Incluso ambas formas pueden desarrollarse en paralelo A nivel celular la informacion produce cambios en las proteinas sinapticas y alteraciones en la excitabilidad sinaptica por medio de la produccion de cascadas de transduccion intracelulares Este proceso tambien activa factores de transcripcion y por lo tanto cambios en la expresion genica A su vez estos ultimos cambios resultan en una remodelacion sinaptica y en crecimiento Poco despues del aprendizaje estos procesos son susceptibles de ser alterados por diversos agentes como los inhibidores de la sintesis de proteinas 4 Potenciacion a largo plazo Editar Se piensa que la potenciacion a largo plazo LTP por sus siglas en ingles es el fortalecimiento prolongado de la transmision sinaptica y se sabe que produce aumentos en la produccion de los neurotransmisores y la sensibilidad del receptor que pueden durar de minutos a dias El proceso del LTP se considera un factor que contribuye a la plasticidad sinaptica y al crecimiento de la fuerza sinaptica que se piensa son los elementos que subyacen a la formacion de la memoria Tambien se considera un mecanismo importante para el mantenimiento de las memorias en las regiones cerebrales y por lo tanto se cree que esta involucrado en el aprendizaje 16 17 Sintesis de proteinas Editar La sintesis de proteinas tiene un papel importante en la formacion de nuevas memorias Algunos estudios mostraron que la memoria se ve debilitada luego de la administracion despues del aprendizaje de inhibidores de la sintesis de proteinas Lo anterior sugiere que este proceso es necesario para la consolidacion de la memoria Ademas algunos reportes sugieren que los efectos de estos inhibidores tambien afectan a la LTP No obstante debe destacarse que otros resultados han mostrado que la sintesis proteica puede no ser necesaria para la consolidacion dado que se ha encontrado que la formacion de memorias puede soportar amplias cantidades de inhibidores de la sintesis de proteinas Por lo tanto podria indicarse que el criterio de la sintesis proteica como necesaria para la consolidacion de la memoria no es absoluto 18 Consolidacion sistemica Editar La consolidacion sistemica hace referencia a un proceso de reorganizacion de la memoria En un inicio el almacenamiento y recuperacion de la memoria dependen del hipocampo No obstante su participacion disminuye con el paso del tiempo y finalmente los procesos de la memoria se realizan en estructuras del neocortex 12 19 20 A diferencia de la consolidacion sinaptica la sistemica es un proceso prolongado que involucra una reorganizacion gradual de las regiones cerebrales que ayuda a la memoria 21 Ambas pueden ocurrir en paralelo o esta ultima ser consecuencia de la primera 4 El modelo estandar de esta consolidacion establece que cuando la informacion se registra y codifica la memoria de estos nuevos estimulos se retiene en el hipocampo y en las regiones corticales 21 Posteriormente las representaciones del hipocampo de esa informacion se activan ya sea en recuperaciones explicitas conscientes o implicitas inconscientes tal como sucede en el sueno 4 Lo anterior resulta en un ajuste de las conexiones neuronales la memoria decae y finalmente las memorias que inicialmente dependen del hipocampo se independizan de el en un proceso que toma varias semanas o mas tiempo 4 Born y Wilhelm 2012 senalan que segun el modelo de dos etapas creado para la memoria declarativa las nuevas memorias se almacenan temporalmente en el hipocampo antes de almacenarse a largo plazo en el neocortex u olvidarse En este sentido proponen que el sueno funciona como un modo de procesamiento cerebral offline en el que las recientemente codificadas representaciones de la memoria se redistribuyen a otras redes neuronales que fungen como almacen a largo plazo Agregan tambien que la consolidacion sistemica ocurre principalmente en el sueno de ondas lentas 22 Dudai 2004 afirma que el sistema del hipocampo puede considerarse no solo un almacen de la memoria sino tambien un instructor del sistema neocortical Ademas este proceso permite al hipocampo aprender nueva informacion sin alterar la previamente almacenada en el neocortex y agregar esta nueva informacion a la antigua 4 Teoria de la huella de memoria multiple Editar La teoria de la huella de memoria multiple MTT por sus siglas en ingles parte de la distincion entre la memoria semantica y la episodica y aborda deficiencias que los autores Nadel y Moscovitch 1997 perciben en el modelo estandar con respecto a la dependencia del hipocampo 23 Su premisa central es que esa estructura es siempre necesaria para el registro y recuperacion de las memorias episodicas Ademas la teoria senala que cada vez que se recupera la memoria en el hipocampo se agrega una nueva huella de memoria y sirve para reforzar y fortalecer la memoria 19 Se piensa que las memorias semanticas se pueden establecer en estructuras separadas del sistema del hipocampo tales como el neocortex en el proceso de consolidacion 23 Por lo tanto mientras que el propio funcionamiento del hipocampo es necesario para la retencion y recuperacion de las memorias episodicas su importancia se reduce durante la codificacion y uso de las memorias semanticas A medida que las memorias envejecen hay interacciones a largo plazo entre el hipocampo y la neocorteza lo que conduce al establecimiento de aspectos de la memoria dentro de estructuras ajenas al hipocampo Por lo tanto la teoria de la huella de memoria multiple establece que las memorias episodicas y semanticas dependen del hipocampo y posteriormente estas ultimas se independizan de el durante la consolidacion A diferencia del modelo de Nadel y Moscovitch el estandar propone que todas las memorias se independizan del hipocampo con el paso del tiempo 23 Criticas Editar Haist Gore y Mao 2001 buscaron examinar la naturaleza temporal de la consolidacion en el hipocampo para poner a prueba la teoria de la huella de memoria multiple en comparacion con el modelo estandar Encontraron que el hipocampo no tiene un aporte sustancial en la recoleccion de memorias remotas al cabo de algunos anos Aseguraron que los avances en la resonancia magnetica funcional les permitieron mejorar la distincion entre el hipocampo y la corteza entorrinal a la que consideran perdura mas en su activacion durante la recuperacion de la memoria remota 24 Reconsolidacion EditarLa reconsolidacion es el estadio de consolidacion que sigue a la reactivacion de una traza de memoria previamente adquirida 1 Es un proceso que sirve para mantener fortalecer y modificar memorias ya almacenadas como memorias a largo plazo Se piensa que una vez que las memorias sufren el proceso de consolidacion y pasan a ser memorias a largo plazo se estabilizan No obstante la recuperacion de una huella de memoria puede ocasionar otra fase labil que requiere de un proceso activo para estabilizar la memoria luego de que se termine su recuperacion Esta estabilizacion posrecuperacion es diferente de la consolidacion pese a que coinciden en diversos aspectos 16 Un estudio de Nader Schafe y Le Doux 2000 en el que establecieron memorias de miedo en ratas por medio de condicionamiento pavloviano encontro que un memoria de miedo consolidada puede llevarse a un estado labil por medio de una infusion inmediata en la amigdala cerebral de anisomicina un inhibidor de la sintesis proteica No obstante esto no ocurre con una infusion realizada seis horas despues Los investigadores concluyeron que al ser reactivada la memoria de miedo consolidada entra en un estado variable que requiere una sintesis proteica de novo para una nueva consolidacion es decir la reconsolidacion de una antigua memoria 25 Nadel y Land 2000 sugirieron que tales hallazgos apoyaban la teoria de la huella de memoria multiple 26 Mientras que algunos estudios apoyan esta teoria otros no han logrado demostrar la perturbacion de memorias consolidadas tras las recuperacion Sin embargo Tronson y Taylor 2007 indican que los resultados negativos podrian definir las condiciones en las que las memorias no son susceptibles a perturbaciones permanentes asi indicando los factores determinantes de la reconsolidacion 16 Vease tambien Editar Portal Medicina Contenido relacionado con Medicina Referencias Editar 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