Cetacea
Los cetáceos (Cetacea) son un infraorden de mamíferos placentarios completamente adaptados a la vida acuática. El nombre «cetáceo» deriva del griego κῆτος, kētos, que significa «ballena» o «monstruo marino» y fue acuñado por Aristóteles para referirse a los animales acuáticos dotados de respiración pulmonar. Presentan un cuerpo fusiforme, semejante al de los peces, que los hace más hidrodinámicos. Las patas anteriores se han transformado en aletas, mientras que las posteriores han desaparecido como tales, aunque quedan algunos huesos vestigiales, no unidos a la pelvis y ocultos dentro del cuerpo. La aleta caudal es horizontal y se divide en dos lóbulos. Generalmente carecen de pelo y tienen una espesa capa de grasa que les sirve de aislamiento térmico. El clado de los cetáceos contiene unas ochenta especies,[1][nota 1] casi todas marinas, excepto 5 especies de delfines de agua dulce. Los cetáceos vivientes se subdividen en dos parvórdenes, el de los misticetos y el de los odontocetos. Un tercer parvorden, los arqueocetos, solo contiene especies extintas. Hasta hace poco los cetáceos estaban clasificados como un orden aparte, pero nuevas clasificaciones cladísticas actuales, han incluido a Cetacea como un infraorden del orden Artiodactyla y en el suborden Whippomorpha o Cetacondonta junto con los hipopótamos sus parientes más próximos y algunos clados extintos, ya que ambos compartieron antepasados que vivieron durante el Eoceno y el Paleoceno. [2] [3] A veces el orden Artiodactyla incluido los cetáceos se denomina Cetartiodactyla. [4] Entre los misticetos están los animales vulgarmente llamados ballenas, los más grandes del mundo; en concreto, la ballena azul es el animal más grande que jamás haya existido en la Tierra, incluso mayor que los renombrados dinosaurios. En cambio, entre los odontocetos están los delfines y las orcas, a menudo criados y adiestrados en delfinarios. La rama de la biología que se encarga del estudio de estos animales es la cetología.
| Cetáceos | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Eoceno-Reciente | ||
| | ||
| 1. Ballena de Groenlandia, 2. Orca, 3. Ballena franca glacial, 4. Cachalote, 5. Narval, 6. Rorcual azul, 7. Rorcual común, 8. Beluga. | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Mammalia | |
| Infraclase: | Placentalia | |
| Superorden: | Laurasiatheria | |
| Orden: | Artiodactyla | |
| Suborden: | Whippomorpha | |
| Infraorden: | Cetacea Brisson, 1762 | |
| Parvórdenes | ||
Evolución y taxonomía
La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos postulaba que derivaban de los mesoníquidos, un grupo de ungulados carnívoros parecidos a lobos, dotados de pezuñas y próximos a los artiodáctilos. Estos animales tenían dientes triangulares semejantes a las de los cetáceos fósiles, por eso los científicos creyeron durante mucho tiempo que las ballenas y delfines derivaban de este grupo.
A partir de principios de la década de 1990, análisis moleculares sobre una gran cantidad de proteínas y secuencias de ADN indicaron que los cetáceos debían ser incluidos dentro del orden de los artiodáctilos, siendo muy cercanos filogenéticamente los hipopotámidos. Así pues, se propuso la creación del clado de los cetartiodáctilos, que reúne tanto a los artiodáctilos como a los cetáceos.[5] Sin embargo, poco después empezó a surgir un consenso que redefinir Artiodactyla para que incluyera los cetáceos era preferible crear un clado de nuevo, y se recuperó el uso de Artiodactyla, esta vez con el mismo significado que Cetartiodactyla («artiodáctilos tradicionales» + cetáceos).[6][7][8][9][10] Así pues, según el punto de vista más extendido, los cetáceos forman parte del grupo de los artiodáctilos, que actualmente se considera monofilética.[10]
Un estudio de 2001 confirmó, basándose en datos moleculares, que los cetáceos no derivan de los mesoníquidos, sino que pertenecen al grupo de los artiodáctilos.[11] Algunas similitudes anatómicas que comparten los arqueocetos (cetáceos antiguos) con los artiodáctilos es la morfología de los molares posteriores y el anillo óseo en el hueso temporal (bulla) y el involucro, una característica del cráneo que anteriormente se asociaba solo con los artiodáctilos, así como la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble rodillo, que se pensaba que era exclusiva de los artiodáctilos, pero se encontraba en los arqueocetos y en los cetáceos transicionales. Los mesoniquidos, otro tipo de ungulados no mostraron éstas similitudes anatómicas y por tanto se concluyó que no eran ancestros directos de los cetáceos. [12]
Se considera que el primer antepasado de los cetáceos es Pakicetus, un artiodáctilo primitivo que vivió en el Eoceno inferior, hace aproximadamente 50 millones de años. [13] Este animal mantenía algunos aspectos de los primeros artiodáctilos, tales como la presencia de los dientes triangulares que han perdido los artiodáctilos modernos. El enlace entre Pakicetus y los cetáceos es la estructura de los huesos del oído. Además, los dientes de Pakicetus recuerdan a los de las ballenas fósiles.[14]
Ambulocetus fue el primer antepasado de los cetáceos en tener una vida anfibia y tenía patas más adaptadas a la natación que a moverse por el suelo. En cambio, uno de los primeros cetáceos en ser completamente acuático fue el basilosaurio, que vivió hace aproximadamente 38 millones de años. Los primeros misticetos, los cetotéridos, aparecieron en el Oligoceno, al igual que los primeros odontocetos, los kentriodóntidos.
Filogenia con los artiodáctilos
El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los cetáceos con los artiodáctilos terrestres basado en análisis genéticos y moleculares.[15]
Taxonomía
El clado de los cetáceos vivientes están subdivididos en dos parvórdenes:
- los misticetos dotados de barbas. Las barbas son estructuras presentes en el maxilar superior que sirven de criba y están compuestas de queratina. Esta estructura permite filtrar el plancton del agua.
Comprenden a las siguientes familias:
- los odontocetos dotados de dientes. Se alimentan principalmente de peces y/o calamares. Estos cetáceos tienen una capacidad excepcional en la percepción del medio que les rodea mediante la ecolocalización. Comprenden a las siguientes familias:
Filogenia
El siguiente cladograma muestras las relaciones filogenéticas de los cetáceos (según Babinski):[16]
Clasificación
Las ochenta especies de cetáceos están repartidas en dos parvórdenes y 11 familias, a las que hay que añadir el parvorden Archaeoceti, extinto, adicionando cinco familias[17] al total de especies.
| Suborden | Familia | Descripción |
(cetáceos primitivos) | ||
| Pakicetidae † | Ancestros cuadrúpedos terrestres | |
| Ambulocetidae † | Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos | |
| Remingtonocetidae † | Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos | |
| Protocetidae † | Ancestros acuáticos con aspecto de foca | |
| Basilosauridae † | Ancestros completamente acuáticos | |
(cetáceos con barbas) | ||
| Balaenidae | Ballenas francas y ballena de Groenlandia | |
| Balaenopteridae | Rorcuales y yubarta | |
| Eschrichtiidae | Ballena gris | |
| Neobalaenidae | Ballena pigmea | |
| ||
| Delphinidae | Delfines oceánicos y orcas | |
| Iniidae y Platanistidae | Delfines de los ríos Amazonas, Plata y Yangtsé | |
| Phocoenidae | Marsopas | |
| Physeteridae | Cachalote común | |
| Kogiidae[18] | Cachalotes enano y pigmeo | |
| Ziphiidae | Zifios | |
| Monodontidae | Beluga y narval |
Morfología
Habiendo evolucionado de antepasados terrestres artiodáctilos, los cetáceos han tenido que desarrollar adaptaciones anatómicas y fisiológicas para poder tener una vida completamente acuática:
- el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hidrodinámica parecida a la de un pez;
- se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, formada por tejido conjuntivo;
- las patas anteriores se han transformado en aletas pectorales y han tomado forma de remo;
- el extremo de la cola es plano y está formado por dos lóbulos;
- las patas traseras están ausentes y solo quedan pequeños huesos ocultos en el interior del cuerpo;
- presentan un espiráculo en la parte superior de la cabeza;
- los pelos desaparecen completamente después de los primeros meses de vida;
- los pabellones auriculares están ausentes;
- los genitales externos están ocultos en el interior de bolsillos.
Forma del cuerpo y dimensiones
La forma del cuerpo de los cetáceos recuerda mucho a la de los peces. De hecho, por evolución convergente han desarrollado una forma de huso, hidrodinámico, que les permite moverse con agilidad en el medio acuático reduciendo la fricción con el agua. Los misticetos tienen el cuerpo más compacto que los odontocetos, que son capaces de nadar a una velocidad superior.
El infraorden de los cetáceos incluye algunos de los animales más grandes que han existido en la Tierra. Sobre todo entre los misticetos, las dimensiones corporales son considerables; la ballena azul puede alcanzar el 30 metros de largo y es considerado el animal más grande de todos los tiempos.[19] Entre los odontocetos, es el cachalote lo que alcanza el tamaño más grande, alcanzando una longitud de unos 20 metros en los machos[20] En cambio, el cetáceo más pequeño de todos es la cochito, una marsopa que puede alcanzar una longitud de aproximadamente 140 centímetros.[21] El misticetos más pequeño es la ballena franca pigmea, que logra unos seis metros.[22]
La tabla 1 resume la longitud máxima y el peso que alcanzan algunos cetáceos.
| Especie | Longitud (m) | Peso (kg) | Notas |
|---|---|---|---|
| Cochito o Vaquita marina | 1,2-1,5 | 30-55 | Cetáceos más pequeño. en Peligro crítico de extinción. |
| Delfín común | 2,4 | 70-110 | |
| Delfín mular | 3,7 | 150-650 | |
| Narval | 5 | 800-1600 | |
| Ballena franca pigmea | 6,5 | 3000-3500 | Misticetos más pequeños |
| Orca | 9,7 | 2600-9000 | Delfínidos más grandes |
| Yubarta | 13,7-15,2 | 25 000-40 000 | |
| Cachalote | 14,9-20 | 13 000-14 000 | Odontoceto más grandes |
| Ballena azul | 30 | 110 000 | Animal más grande de todos |
Piel
Como en todos los mamíferos, la piel de los cetáceos se compone de epidermis, dermis e hipodermis.
La epidermis está constituida por un epitelio pavimentoso pluriestratificado, es entre diez y veinte veces más espesa que la de los mamíferos terrestres y su capa más externa es renovada unas doce veces al día.[23]
La dermis está constituida por tejido conjuntivo fibroso y falta de folículos pilosos y glándulas sebáceas.
La hipodermis forma la capa adiposa y está constituida por tejido conjuntivo laxo rico en adipocitos y fibras de colágeno. Su función es evitar la dispersión del calor y servir como sustancia de reserva.[24]
La superficie de la piel de algunos odontocetos presenta algunas «crestas cutáneas», a menudo visibles incluso a simple vista y distribuidas por todo el cuerpo, excepto la cabeza y, en algunas especies, la región ventral. Su función aún no está clara; se cree que podrían estar implicadas en la recepción de estímulos táctiles, que podrían tener una función hidrodinámica, o ambas cosas.[25]
La piel de la cabeza y de las aletas pectorales de muchas ballenas está colonizada por una serie de parásitos cutáneos, sobre todo ciámidos, conocidos como piojos de ballena y torácicos del género Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus y Tubicinella. Mientras que los «piojos» pueden interferir con los receptores sensoriales de las ballenas y alimentarse de su piel, por otro lado no parece que los torácicos causen daño a los cetáceos.[26]
Aletas
Aleta dorsal
Casi todos los cetáceos presentan en la espalda una aleta dorsal formada por tejido conjuntivo.[27] Su función es dar estabilidad a la natación, evitando que el animal pueda volcarse durante los desplazamientos laterales veloces. Esta aleta está ausente en los animales que viven en las regiones polares, como los narvales, las belugas y ballenas de Groenlandia, ya que no les permitiría nadar ágilmente bajo el hielo.
La aleta dorsal presenta formas y tamaños diferentes en las diferentes especies de cetáceo: puede ser con forma de hoz, triangular o redondeada. Esta característica es útil para identificar las especies. Además, ya que la aleta frecuentemente está cubierta de rasguños, cortes y cicatrices, es utilizada por los investigadores para la foto-identificación, una técnica que permite reconocer los ejemplares individuales de una especie mediante las fotografías de características anatómicas.
Aleta caudal
La cola de los cetáceos está formada por dos lóbulos de tejido conectivo, anoments flukes, que forman la aleta caudal.[27] A diferencia de la de los peces, en los cetáceos esta aleta es horizontal y se mueve de arriba abajo. Esta característica permite distinguir a primera vista un cetáceo de un pez. La cola sirve como medio de propulsión mediante su movimiento vertical.
También en este aspecto los tamaños varían entre las diferentes especies, por lo que esta característica puede ser utilizada para identificar especies, sobre todo las de gran tamaño.
Aletas pectorales
En los cetáceos, las patas anteriores se han convertido en aletas pectorales. A diferencia de las aletas dorsal y caudal, las aletas pectorales son sostenidas por huesos homólogos a los de las patas anteriores de los mamíferos terrestres. La función de estas aletas es proporcionar estabilidad a la natación y permitir los desplazamientos laterales.
Las aletas pectorales también varían en forma y tamaño y la habilidad nadadora de las diferentes especies depende de esta característica. Las especies con aletas de tamaño reducido en relación con la superficie corporal, como las ballenas azules, se especializan a nadar lentamente en mar abierto, mientras que las especies con aletas más grandes son capaces de nadar más rápidamente y de maniobrar más ágilmente.[28] Las aletas más grandes pertenecen a la yubarta, en el que alcanzan una longitud igual a aproximadamente un tercio de la longitud del animal.[29] La gran tamaño de estas aletas ayudan al animal a realizar maniobras acrobáticas para capturar presas.[30]
Patas traseras
Todas las especies de cetáceo carecen de patas traseras, de las que solo quedan pequeños huesos vestigiales en el interior del cuerpo que no están unidos a la columna vertebral. Durante el desarrollo embrionario, sin embargo, todos los cetáceos presentan esbozos de estas patas, la regresión posterior de las cuales se debe a causas aún desconocidas.[31]
En 2006, pescadores japoneses capturaron un delfín mular que presentaba un par de aletas situadas en la región caudal. Los investigadores piensan que representan una prueba más de que los cetáceos evolucionaron de antepasados terrestres y que la evolución había hecho desaparecer las patas posteriores. En este delfín mular, una mutación hizo emerger un carácter perdido hace millones de años.[32]
Rostro
La mandíbula y maxilar son alargados y forman una estructura similar a un pico, llamada hocico, que es bastante visible en los delfínidos, mientras que en los misticetos es prácticamente invisible.
En los odontocetos, sobre todo en los zifios, el hocico está formado por huesos más bien compactas. Se cree que esta característica sirve para aumentar la fuerza del hocico y evitar fracturas durante los combates entre los machos por las hembras.[33] En cambio, según otros investigadores, sin la alta mineralización de los huesos, el hocico es una estructura más bien frágil que tiene un papel en la recepción de las ondas sonoras y que por tanto es importante en la ecolocalización.[34]
En los misticetos, el hocico tiene una forma arqueada para permitir el alargamiento de las barbas, que se unen directamente al hueso maxilar. El arqueo mayor se produce en los balénidos, en el que las barbas son excepcionalmente largas.[35]
Fisiología
Sistema nervioso
Los cetáceos tienen un cerebro muy desarrollado, con un tamaño comparable a la de los primates antropomorfos, incluyendo al ser humano.
La corteza cerebral del cerebro de los cetáceos presenta un elevado número de circunvoluciones, sobre todo en el caso de los odontocetos, que tienen un número de circunvoluciones superior al del cerebro humano, aunque el espesor de la corteza es menor.[36]
Hay un intenso debate sobre cuánto de inteligentes son los cetáceos en general y los delfines en particular. Según algunos, estos animales serían potencialmente capaces de comunicarse con un lenguaje,[37] mientras que según otros, el tamaño del cerebro podría ser debida a la presencia de un área acústica primaria muy bien desarrollada.[38] Sin embargo, son evidentes las grandes capacidades cognitivas de estos animales. Por ejemplo, los delfines mulares son los únicos animales, junto con los humanos y los simios antropomorfos, que se pueden reconocer a sí mismos frente a un espejo,[39] y demuestran tener habilidades aritméticas.[40]
La médula espinal tiene una forma cilíndrica y su longitud depende principalmente del tamaño corporal. La relación entre la longitud corporal y la de la médula es aproximadamente igual a la de los humanos.[41] En la región cervical, en correspondencia con las aletas pectorales, hay un espesamiento de la médula, mientras que en la región lumbar del espesamiento es menos evidente debido a la falta de miembros posteriores.
Hay entre 40 y 44 nervios espinales, en los que las raíces posteriores están menos desarrolladas que las anteriores. Esta característica se debe al mayor desarrollo de la musculatura ventral de los cetáceos respecto a la dorsal y la escasa presencia de receptores sensoriales periféricos.[41]
Órganos sensoriales
Los ojos de los cetáceos tienen una forma aplanada y el cristalino es de forma esférica. La pupila de estos animales les permite ver tanto bajo el agua como en el aire, a pesar de la importante diferencia de densidad existente entre los dos ambientes.[42] Los ojos están situados lateralmente en la cabeza y mientras que, en algunos cetáceos, la visión es binocular, en los delfínidos los ojos se mueven independientemente el uno del otro, aunque en los delfines mulares se ha demostrado la presencia de algunas zonas de solapamiento.[43] Detrás de la retina hay una zona altamente vascularizada, el tapetum lucidum, que gracias a una capa de células reflectivas aumenta la cantidad de luz que llega a la retina. Como la retina tiene tantos conos como bastoncillos, se ha sugerido que los cetáceos pueden distinguir los colores. Sin embargo, es un tema todavía muy controvertido.[42] Los conos solo representan un 1 % de los fotorreceptores presentes en el ojo y carecen de sensibilidad a las longitudes de onda bajas, por lo que se cree que estos animales solo pueden distinguir los colores en condiciones de buena iluminación.[43] Algunos autores argumentan que la presencia de los dos tipos de fotorreceptores ayuda a los animales para identificar mejor los objetos.[42] Aunque las glándulas lagrimales están ausentes, muchos cetáceos tienen glándulas en la conjuntiva que secretan un líquido que sirve para proteger la córnea de la sal presente en el agua marina.[43]
El sentido del olfato está muy reducido en los misticetos y completamente ausente en los odontocetos. En los misticetos están los nervios olfativos, pero en el lóbulo frontal del telencéfalo falta el bulbo olfativo, que solo está presente en el estadio fetal. En los odontocetos, en cambio, no hay ni nervios ni bulbo.[44]
Los cetáceos tienen papilas gustativas en la lengua, aunque en un número reducido en comparación con los mamíferos terrestres. Los cetáceos son capaces de reconocer el sabor de varias sustancias. Los delfines mulares presentan una sensibilidad por el gusto ácido unas siete veces superior a la de los humanos, mientras que la sensibilidad por el dulce y por el salado es unas diez veces superior.[44] La gran sensibilidad por el gusto salado podría ayudar a los animales a orientarse, gracias a las variaciones de salinidad de las aguas marinas.
El sentido del tacto es mediado por mecanorreceptores, que se cubren toda la superficie corporal, pero se ubican principalmente en la cabeza y cerca de las aletas pectorales y los órganos genitales. Además de los mecanorreceptores, muchos misticetos tienen sobre los maxilares y las mandíbulas unas sutilísimas vibrisas, que también sirven para recibir estímulos táctiles. En los odontocetos, de estas estructuras solo quedan folículos pilosos vestigiales. Lo único que tiene vibrisas bien desarrolladas es el tucuxi (Sotalia fluviatilis), pero en esta especie son receptores que perciben la dirección de la corriente de agua.[45]
El oído es el sentido más desarrollado de los cetáceos, que son capaces de determinar bajo el agua de qué dirección proviene el sonido, una capacidad que no tienen los mamíferos terrestres. Esto es posible porque los huesos del oído interno de estos animales están bien separados del resto del cráneo, que podría interferir con la recepción de los estímulos acústicos. Esta separación es aún más evidente en los odontocetos que los misticetos.[46] Para conseguir una mayor hidrodinámica, los cetáceos carecen de pabellones auriculares, mientras que el oído medio y el oído interno son similares en estructura a las de los otros mamíferos. En los odontocetos, las ondas sonoras son recibidas por una sustancia oleosa presente en la mandíbula, desde donde son transferidas al oído medio, donde llegan al tímpano. En los misticetos no se ha demostrado la transmisión del sonido a través de la mandíbula y probablemente la recepción se hace directamente a través del conducto auditivo.[47]
Aparato respiratorio
Los cetáceos, como todos los mamíferos, respiran aire mediante pulmones. Por este motivo, necesitan subir regularmente a la superficie del mar para expulsar el CO2 e inspirar O2.
Las narinas se han movido hacia la parte superior de la cabeza y constituyen los espiráculos. Esta solución permite a los cetáceos permanecer casi completamente inmersos durante la respiración. Mientras que en los misticetos el espiráculo se compone de dos orificios, en los odontocetos solo hay uno. La apertura del espiráculo se produce por la acción de músculos voluntarios, por lo que, a diferencia del resto de mamíferos, los cetáceos tienen que decidir cuándo respirar.
El aire expirado, calentado por los pulmones, cuando entra en contacto con el exterior se condensa y forma un rayo, visible desde gran distancia. Como la forma, dirección y altura del rayo varían entre especies, se puede identificar a los cetáceos a distancia utilizando esta característica.
La tráquea está constituida por una serie de anillos cartilaginosos unidos unos a otros. En los misticetos, los anillos son abiertos y colapsables, a diferencia de los odontocetos, en la que los anillos están cerrados.[48]
Los pulmones tienen forma de saco, no son lobulados y, a diferencia de lo que se podría pensar, no son más grandes que los del resto de mamíferos. El pulmón derecho suele ser más grande y largo que el izquierdo, para poder acoger el corazón en el interior de la caja torácica. El volumen pulmonar es más bajo que el de los mamíferos terrestres, a fin de evitar la formación de émbolos gaseosos durante la ascensión después de inmersiones profundas. De hecho, a grandes profundidades, la presión aprieta los órganos internos contra el diafragma, lo que hace que los pulmones, como que tienen un volumen bajo, se vacíen casi completamente.[49] Los alvéolos están altamente vascularizados y permiten absorber casi todo el oxígeno presente en el aire respirado. El delfín mular es capaz de absorber aproximadamente el 90 % del oxígeno presente en los pulmones, mientras que los humanos solo absorben el 20 %.[50] Los pulmones de los cetáceos tienen la capacidad de colapsarse casi completamente con el aumento de la profundidad y en la mayoría de ellos el colapso completo se produce a una profundidad de unos cien metros.[51] Esta característica permite a los cetáceos evitar acumulaciones peligrosas de nitrógeno en el interior de la sangre, que podría causar síndrome de descompresión o narcosis de nitrógeno, enfermedades bien conocidas por los buzos. Con el aumento de la presión, también aumenta la solubilidad del nitrógeno presente en el aire inspirado; durante la ascensión, con la disminución de la presión, el nitrógeno vuelve a la forma gaseosa y podría formar peligrosas burbujas en la sangre. El colapso de los pulmones evita este problema, enviando el aire en las vías aéreas superiores (bronquios y tráquea), donde no entra en contacto con la sangre.
Los cetáceos son capaces de permanecer bajo el agua sin respirar durante períodos de tiempo mucho más largos que los demás mamíferos. Algunas especies, como el cachalote, pueden permanecer bajo el agua hasta poco más de dos horas con una única inspiración de aire. En la tabla siguiente se comparan los tiempos de inmersión y las profundidades máximas que alcanzan algunos cetáceos.
| Especie | Tiempo (min.) | Profundidad (metros) |
|---|---|---|
| Delfín del Pacífico de lados blancos | 5 | 210 |
| Delfín mular | 10 | 535 |
| Orca | 15 | 250 |
| Narval | 20 | 1000 |
| Yubarta | 20 | 150 |
| Ballena gris | 25 | 170 |
| Rorcual | 30 | 500 |
| Ballena azul | 50 | 100 |
| Ballena de Groenlandia | 80 | 300 |
| Ballenas pico de botella | 120 | 1.000 |
| Cachalote | 140 | 3.000 |
Aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los cetáceos no difiere mucho del de los mamíferos terrestres. La sangre no oxigenada es bombeada del corazón hacia la circulación pulmonar por medio de la arteria pulmonar, que llega a los pulmones. Allí, la sangre se oxigena y, a través de la vena pulmonar, vuelve al corazón, donde es enviada a la circulación sistémica, para luego retornar al corazón mediante la vena cava.
En los mamíferos terrestres, la sangre llega al cerebro a través de las carótidas, mientras que en los cetáceos es la arteria espinal anterior la que llega a la cabeza e irriga el cerebro.[52]
Como en todos los mamíferos, el corazón de los cetáceos presenta cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos. Durante la inmersión, el corazón entra en bradicardia, es decir, se reduce la frecuencia cardiaca. A menudo la bradicardia comienza poco después de que el animal se sumerge y poco antes de que vuelva a salir a la superficie, aumenta la frecuencia (taquicardia). En el delfín mular, la frecuencia cardiaca en la superficie es de unas 110 ppm y baja a aproximadamente 37 ppm durante una inmersión de unos cuatro minutos; en la orca, la frecuencia a la superficie es de unas 60 ppm y disminuye a 30 ppm después de 15 segundos de inmersión.[53] La bradicardia es acompañada por una reducción del flujo sanguíneo hacia el intestino, los músculos y la piel, que permite a la presión sanguínea permanecer casi constante y hace que los órganos vitales, como el cerebro, los riñones, el hígado y el corazón, estén bien irrigados.[54] Los músculos, para asegurarse un buen suministro de oxígeno durante las inmersiones, presentan concentraciones de mioglobina entre tres y diez veces superiores a las de los mamíferos terrestres. La distribución de la mioglobina no es uniforme en todos los músculos del organismo; es más abundante en los músculos dorsales cercanos a la cola y en la parte de los músculos que está en contacto más estrecho con las vértebras. Además, los cetáceos capaces de hacer inmersiones profundas presentan concentraciones de mioglobina más elevadas que las de los que viven cerca de la costa y efectúan inmersiones a menor profundidad y de menor duración.[55]
La sangre de los cetáceos tiene una alta concentración de hemoglobina, que asegura un transporte eficiente del oxígeno durante las inmersiones. Los mamíferos terrestres presentan valores de hemoglobina en la sangre que de los 11 a los 14 g/hl, mientras que los cetáceos capaces de efectuar inmersiones profundas presentan valores comprendidos entre 21 y 25 g/hl.[56]
Esqueleto
Como no están destinados a sostener el peso del cuerpo, los huesos de los cetáceos son relativamente ligeros y esponjosos. Dentro de ellos hay una elevada concentración de grasas que contribuyen a la flotabilidad.
La columna vertebral se compone de cuatro regiones: cervical, torácica, lumbar y caudal. Como la cintura pélvica es ausente, no hay región sacra. Las vértebras del cuello, que están siempre establecidos en número,[57] están fusionadas en la mayor parte de los cetáceos, proporcionando estabilidad durante la natación a cambio de una menor flexibilidad. En el delfín mular solo están fusionadas las dos primeras vértebras, mientras que en un zífido común están fusionadas las cuatro primeras.[52] Las vértebras torácicas varían en número entre las diferentes especies e incluso entre individuos de una misma especie; las vértebras de la región lumbar son mucho más numerosas que en los mamíferos terrestres.[52] La marsopa de Dall tiene 29-30 vértebras lumbares, siendo el cetáceo que más tiene, mientras que el cachalote enano, con solo dos vértebras, es la especie que menos tiene;[58] el número de vértebras de la región caudal también varía entre especies. La ballena franca pigmea tiene 13, mientras que el zífido común tiene 49.[58] El número total de vértebras varía entre 41 y 98.[57] La región torácicolumbar es más bien rígida por la presencia de tejido conjuntivo subdérmico, mientras que la columna vertebral es más flexible que en la cola y en la cabeza, permitiendo los movimientos dorsoventral responsables de la natación.[59]
La caja torácica se compone de un número variable de costillas y es muy flexible, para permitir el colapso de los pulmones durante las inmersiones profundas y evitar la acumulación de nitrógeno en la sangre.[52]
El cráneo es telescópico y asimétrico; los huesos maxilares y mandibulares están alargados anteriormente para formar el hocico y en los odontocetos alargan posteriormente para acoger el melón, una masa de tejido adiposo que se cree que tiene un papel en la ecolocalización; también en los odontocetos, los huesos de la parte derecha del cráneo siempre son más largos que los de la banda izquierda. Se trata de una consecuencia de que la banda derecha se ha especializado en la producción del sonido y la izquierda en la respiración.[60]
Habiendo derivado de la de los mamíferos terrestres, la pata posterior de los cetáceos se compone de los mismos huesos: el húmero, el radio y el cúbito. Sin embargo, estos huesos son más cortos y más planos que en los mamíferos terrestres y el cúbito y el radio son más largos que el húmero.[61] Todos los cetáceos presentan un cierto grado de hiperfalangia,[nota 2] especialmente en los dedos centrales. El mayor número de falanges se da en los calderones negros, que tienen entre 3 y 4 en el primer dedo, entre 9 y 14 al segundo y entre 9 y 11 el tercero.[62]
Aparato digestivo
La extraordinaria longitud del tracto digestivo de los cetáceos puede ser debida al gran tamaño de estos animales o al hecho que les ayuda a mantener el equilibrio hídrico. No hay correlación entre la longitud del aparato digestivo y el tipo de tomas digerir.[63]
El esófago es una estructura tubular, larga y de paredes gruesas, donde hay células caliciformes que secretan un líquido lubricante, el moco, para facilitar el paso del alimento.
El estómago se subdivide en varias cámaras, como en los rumiantes. Mientras que los rumiantes tienen cuatro, en los cetáceos hay tres:
- estómago anterior o pre estómago, homólogo al rumen, retículo y libreto de los rumiantes;
- estómago principal, homólogo al cuajo;
- estómago posterior o pilórico, equivalente a la región pilórica del cuajo.
El estómago anterior, que no presenta glándulas, está dotado de una musculatura robusta y contiene huesos y pequeñas piedras para moler el alimento. También están presentes bacterias anaeróbicas que ayudan al animal a digerir la comida mediante la fermentación, al igual que ocurre en el rumen. El estómago medio presenta glándulas gástricas que secretan pepsina, lipasas y ácido clorhídrico. La digestión gástrica continúa en el estómago posterior, cuyas paredes son ricas en células caliciformes. El bolo alimenticio pasa a través del píloro al duodeno, la primera parte del intestino, donde se efectúa la absorción de las sustancias nutritivas.
Los cetáceos carecen de apéndice y su función de filtrado podría ser efectuada por un complejo de órganos linfáticos conocidos como amígdalas anales. Aún no está claro si estas amígdalas existen en todos los cetáceos, aunque están muy desarrolladas en los delfines mulares.[64]
El hígado puede ser bilobular o trilobulado y no hay vesícula biliar. El páncreas tiene una forma alargada, está enlazado en el intestino a través del conducto pancreático y generalmente es mayor en las hembras.[65]
Dientes y barbas
La característica principal que distingue los odontocetos de los misticetos es la presencia de dientes en los primeros y de barbas en los segundos.
La forma, número y tamaño de los dientes de los odontocetos varían de una especie a otra, pero todas caracterizan por ser homodontes y monofiodontes.[66] El número de dientes también puede variar en el seno de una misma especie: en los cachalotes, los delfines comunes y los calderones negros, el número de dientes varía entre 6 y 18.[67] Algunos odontocetos, como los cachalotes, solo tienen dientes en la mandíbula, mientras que algunos zífidos presentan un único diente en cada hemimandíbula. La forma de los dientes también varía entre las familias. Los delfínidos, por ejemplo, presentan dientes cónicos y arqueadas, mientras que en las marsopas los dientes son planos. Los machos de narval son bien conocidos por tener un colmillo girado en espiral en sentido izquierdo, que posiblemente dio origen al mito del unicornio. Su función no es bien conocida, pero se piensa que los machos lo utilizan para combates intraespecíficos para las hembras.[63]
Las barbas son estructuras filamentosas de queratina que se extienden de maxilar de los misticetos. Crecen de su parte basal y son erosionados constantemente por la acción de la lengua y por la abrasión causada por las presas. Son utilizadas para balenoptéridos y ballenidos como filtro para atrapar pequeños peces, organismos planctónicos y kril. La longitud de las barbas varía entre especies. Los más largos son los de las ballenas francas, en el que pueden alcanzar una longitud de tres metros, mientras que los más cortos son los de la ballena gris, en la que no superan los 50 centímetros.[68]
Aparato genital y reproducción
El aparato genital de los cetáceos no difiere mucho de la estructura típica del de los mamíferos terrestres, pero tienen adaptaciones que conciernen principalmente los genitales exteriores y las glándulas mamarias, escondidos en el interior de "bolsillos genitales» para favorecer la hidrodinamicidad.
En las hembras, los ovarios están en el interior de la cavidad abdominal. En los misticetos son ovalados, alargados y enrevesados, mientras que en los odontocetos son esféricos y lisos. En los misticetos es posible determinar el número de ovulaciones producidas en el pasado observando y contando los cuerpos albicantes de las cicatrices que quedan en el ovario después de la degeneración del cuerpo lúteo si el óvulo no es fecundado. En los mamíferos terrestres estas cicatrices no son persistentes, pero en los misticetos son permanentes. En los odontocetos, el ovario izquierdo es más desarrollado y funcional que el derecho, mientras que en los misticetos ambos ovarios funcionan plenamente. La vagina es larga y está oculta en el interior de un bolsillo genital, que también oculta el orificio anal. Las glándulas mamarias, largas y aplanadas, también están escondidas en el interior de bolsillos, llamadas «hendiduras mamarias» y situadas a los lados de la vagina.
A diferencia de los mamíferos terrestres, los testículos de los machos no están en el exterior, sino en el interior de la cavidad abdominal, cerca de los riñones. Tienen forma cilíndrica y, observados en sección transversal, son ovalados o circulares. El peso de estos órganos en comparación con el peso corporal total es el más elevado de todo el reino animal. La suma del peso de los dos testículos de las ballenas francas puede alcanzar 900 kilogramos, es decir, el 10 % de la masa corporal del animal.[69] El pene, cuando no está erecto, está completamente oculto en el interior del bolsillo genital. La erección se debe a la musculatura y no a la vasodilatación de los vasos sanguíneos de los cuerpos cavernosos como en todos los demás mamíferos. El pene de los misticetos más grandes puede alcanzar una longitud de aproximadamente tres metros y un diámetro de 30 cm.[69] Generalmente, la copulación se produce barriga contra barriga y es muy rápida.
En los odontocetos, la gestación dura entre 7 y 17 meses y hay una correlación entre el tamaño del animal y la duración de la gestación, la velocidad de crecimiento del feto y el peso de la cría al nacer. Los odontocetos grandes, como las orcas y los calderones negros, tienen un período de gestación más largo.[70] En muchos misticetos, a pesar de su gran tamaño, los períodos de gestación son inferiores a los de muchos odontocetos. Así pues, el embarazo dura entre 10 y 13 meses.[71] Esto se explica por las largas migraciones anuales que hacen los misticetos desde las áreas donde se alimentan hasta las áreas en las que se reproducen, difícilmente compatibles con una gestación de más de un año.
Termorregulación
Como todos los mamíferos, los cetáceos son animales homeotermos y por lo tanto tienen la necesidad de mantener constante su temperatura corporal.
El agua tiene una conductividad térmica elevada, que se traduce en una velocidad de transferencia de calor unas 24 veces superior a la del aire,[72] que junto con la falta de pelos hace que estos animales hayan tenido que desarrollar mecanismos eficaces para asegurar la termorregulación. Un papel importante es el de la espesa capa de grasa y tejido conectivo presente bajo la piel, al nivel de la hipodermis. Esta capa adiposa actúa como aislante térmico que evita la dispersión del calor de manera muy eficiente. En algunos odontocetos, como los delfínidos y las marsopas, esta capa de grasa presenta variaciones estacionales en su grosor. Durante la estación cálida, cuando aumenta la temperatura del agua, la capa pierde volumen, mientras que en las estaciones frías gana. La cantidad y el tipo de lípidos presentes determinan la capacidad aislante de la capa. La protección de la marsopa común se compone en un 80 % de grasas, mientras que en el delfín manchado del Atlántico solo hay un 55 %. Esta diferencia hace que la capa adiposa de la marsopa tenga una capacidad de aislamiento cuatro veces superior a la del delfín manchado.[73]
En la aleta dorsal y los lóbulos de la aleta caudal hay una densa red superficial de capilares llamada rete mirabile, que contribuye significativamente a la termorregulación actuando como intercambiador de calor contracorriente. El calor pasa de las arterias, que transportan sangre más caliente proveniente del interior del cuerpo, los capilares venosos de la red que lo rodean, donde fluye en el sentido opuesto la sangre que ha sido enfriada por el agua externa.[74]
Osmorregulación
Viviendo en un medio hiperosmótico, es decir, con una concentración de iones superior a la de los fluidos corporales, los cetáceos (excepto los platanistoïdeus) deben evitar la deshidratación debida al fenómeno de la ósmosis.
Los principales órganos encargados del equilibrio hídrico son los riñones. En los cetáceos, estos órganos están constituidos por un gran número de pequeños lóbulos, llamados «renicles» y son similares a los riñones de los osos y otáridos. Cada renicle se compone de una región medular y una de cortical. Aunque la anatomía del riñón de un cetáceo puede consentir le produjo una orina muy concentrada, se ha demostrado que esto no ocurre. La orina de estos animales es solo ligeramente más concentrada que la producida por la mayoría de mamíferos terrestres.[75] Se ha hipotetizado que la deshidratación estimula el aumento de la producción metabólica del agua por medio de la oxidación de las grasas y que el agua excesiva es expulsada por los riñones, diluyendo la orina.
Algunos delfínidos, como los delfines comunes y los delfines mulares, son capaces de beber agua de mar, pero son excepciones. De hecho, los cetáceos generalmente no beben, sino que absorben el agua presente en el alimento o la obtienen mediante las rutas metabólicas de degradación de glúcidos, proteínas y lípidos.[76]
Longevidad
La mayor parte de los cetáceos puede vivir unos 20-30 años, pero algunos superan de largo esa edad. Un rorcual común alcanzó la edad de 116 años,[77] mientras que un estudio de 1999 describe como varios ejemplares de ballena de Groenlandia alcanzan y superan los 100 años,[78] y se llegó en al menos un caso a 216.[79]
Distribución y hábitat
Los cetáceos viven en todos los mares y océanos del mundo y algunas especies viven en lagos y ríos de Norteamérica, Sudamérica y Asia. Algunas especies, como la orca, son cosmopolitas, otras tienen una amplia distribución geográfica, pero no están presentes en todas las aguas del mundo y otros viven en zonas aún más limitadas. Es el caso, por ejemplo, de la marsopa de California, endémica de la parte septentrional del golfo de California.[80]
Algunos cetáceos viven cerca de las costas, en lo que se denomina zona nerítica, otros viven en mar abierto, en la zona oceánica y algunas especies, como el delfín mular, tienen poblaciones diferentes que viven en una zona o la otra. Además, algunos cetáceos viven cerca de estuarios fluviales y otros nadan en agua dulce.
Comportamiento
Migraciones
Muchos misticetos migran de las zonas en las que se alimentan en zonas en las que se reproducen. Es el caso de las yubarta, que en verano nadan y se alimentan en los mares de las regiones polares, abundantes en kril, para luego migrar hacia el ecuador en invierno, donde se producen el apareamiento y el parto de las hembras preñadas.[81] Según Corkeron y Connor, los misticetos migran, además de para buscar alimentos y dar a luz en aguas tranquilas, también para proteger las crías del ataque de las orcas. Estos depredadores son más abundantes en las latitudes altas y no siguen las ballenas en sus migraciones porque se alejarían demasiado de sus presas principales, los pinnípedos.[82]
Entre los odontocetos, las especies más pequeñas, como el delfín listado, realizan pequeñas migraciones, moviéndose de la costa en el mar en busca de alimento, mientras que las especies más grandes, como los cachalotes, son capaces de efectuar migraciones más importantes.
Aún no se conocen bien los mecanismos mediante los cuales los cetáceos siguen las rutas migratorias. Se cree que se pueden basar en el campo geomagnético, la posición del Sol, las corrientes marinas o la localización de la procedencia de sonidos de muy baja frecuencia.[83]
Alimentación
Todos los cetáceos son depredadores y se encuentran en la cima de la cadena trófica. Tienen pocos enemigos naturales y el más peligroso es sin duda el ser humano. Los misticetos se nutren generalmente de pequeños organismos planctónicos y pequeños peces, mientras que los odontocetos se comen organismos de mayor tamaño, como cefalópodos (sobre todo calamares) y peces. Las orcas, caso único entre los cetáceos, también se alimentan de mamíferos marinos, como otáridos o marsopas. De ahí deriva uno de los nombres comunes que se le da, «ballena asesina".
Estrategias alimentarias de los misticetos
Los misticetos tienen tres tipos diferentes de estrategias alimentarias. Los balénidos y la ballena franca pigmea se alimentan nadando lentamente en las aguas superficiales manteniendo la boca abierta. De esta manera filtran una gran cantidad de agua e ingentes cantidades de pequeños copépodos quedan atrapados en las largas barbas. Los balenoptéridos presentan una gran abertura bucal y un gran número de pliegues, llamados «surcos golares», en la región ventral de la boca y la garganta, que sirven para aumentar el volumen de agua que los cetáceos pueden mantener en la boca. La boca de la ballena azul puede contener hasta setenta toneladas de agua, equivalentes a aproximadamente el 70 % del peso corporal del animal.[84] Los movimientos de la lengua crean una presión negativa que chupa el agua y las presas que contiene hacia el interior de la boca. Entonces, la boca se cierra y la lengua expulsa el agua y las presas, principalmente kril, hacia las barbas. El agua es expulsada al exterior, mientras que las tomas se quedan atrapadas y luego son ingeridas. Las yubartas suelen formar grupos para cazar y utilizan un sistema de caza particular, llamado bubble-feeding (alimentación por burbuja). Cuando cazan pequeños peces gregarios como arenques, un miembro del grupo forma una serie de burbujas producidas por el aire expirado por el espiráculo. Las otras ballenas nadan por debajo del banco de peces y los empujan hacia las burbujas, que forman una especie de red. Parece que esta red confunde las presas, que se compactan para formar una estructura esférica que hace que sean más fáciles de capturar. En este momento, las ballenas atacan los peces desde abajo, ingiriendo grandes cantidades. Para facilidad la ejecución de estas maniobras y coordinarse una con la otra, las jorobadas se comunican entre ellas emitiendo una serie de llamadas. Las ballenas grises se alimentan de pequeños crustáceos que viven en el interior de los sedimentos del fondo marino. Estas ballenas nadan con la espalda girada hacia abajo y utilizan la lengua para «dragar» el fondo, ingiriendo agua y sedimentos, que luego son empujados por la lengua hacia las barbas y expulsados, mientras que las tomas quedan atrapadas y luego son ingeridas.
Estrategias alimentarias de los odontocetos y ecolocalización
Los odontocetos alimentan de presas más grandes que las de los misticetos y utilizan el sistema de la ecolocalización para detectarlas. Estos animales producen una serie de sonidos de alta frecuencia, llamados «clics», que se dirigen hacia la dirección a la que apunta la cabeza. Cuando las ondas sonoras de los clics chocan con una presa, rebotan y vuelven atrás. El eco de retorno es recibido por la mandíbula, que transmite las vibraciones al oído por medio de una sustancia aceitosa. Los clics son generados por tres sacos aéreos situados en la cabeza del animal y son amplificados por el melón.
Los sonidos también sirven para estordir las presas, sobre todo los peces de la familia clupeidae como los arenques, que han desarrollado la capacidad de percibir los ultrasonidos y por tanto son capaces de evitar la captura huyendo de los sonidos de la ecolocalización. Para evitar esto, algunos odontocetos emiten sonidos llamados bangs, que pueden alcanzar 256 dB y que desorientan y aturden los peces. Los bangs son producidos mediante el mismo mecanismo que la ecolocalización, pero algunas especies también los emiten mediante el cierre rápido de las maxilas.[85] Mientras que los misticetos se alimentan principalmente en aguas superficiales, muchos odontocetos descienden a mayores profundidades. Los cachalotes y los zifios se sumergen a profundidades muy grandes para cazar y comerse calamares y los primeros son conocidos por cazar calamares gigantes (Architeuthis sp.).[86] Las orcas son capaces de cazar animales mucho más grandes que ellas, utilizando tácticas que consisten en rodear la toma y dividir el trabajo entre los diferentes miembros del grupo durante el ataque. Las orcas que viven en la Patagonia utilizan un método de caza, llamado «varada voluntaria», que consiste en cazar los otáridos que son directamente en la playa, y han desarrollado una técnica eficaz para volver al mar. Esta técnica no es innata, sino que las madres le enseñan a sus crías. Algunos delfines mulares que viven en Shark Bay (Australia) utilizan una técnica de caza similar para capturar los peces de los que se alimentan: rodean los peces y los empujan hacia la costa hasta que quedan varados, por lo que son más fáciles de capturar.[87]
Comportamientos sociales
Formación de grupos
Muchos cetáceos se asocian y forman grupos constituidos por un número variable de individuos. Las asociaciones se pueden formar con fines defensivos o para llevar a cabo técnicas de caza más eficientes, pero sobre todo por motivos reproductivos.
Los misticetos generalmente no forman grupos numerosos ya menudo el máximo nivel de organización social está constituido por la asociación temporal de una hembra con su cría. Son una excepción las jorobadas, que, como se ha descrito anteriormente, pueden formar asociaciones para cazar mediante la técnica del bubble feeding.
Los comportamientos sociales de los odontocetos son más complejos y articulados. Muchas especies forman asociaciones a largo plazo, más o menos complejas. Los grupos pueden reunir miles de individuos y en algunos casos pueden componerse de asociaciones entre especies diferentes. Los delfines rayados, por ejemplo, pueden formar asociaciones interespecíficas con otros odontocetos, como los delfines comunes y los calderones grises.[88]
Las estructuras sociales de los odontocetos son generalmente dominadas por asociaciones entre individuos del sexo femenino, que se unen con los machos durante la reproducción. No son raros los combates entre machos para conquistar hembras, como lo demuestra la presencia de cicatrices dejadas en la piel perdedores de coespecífics. A menudo, como ocurre con los delfines mulares de Shark Bay en Australia, los machos pueden formar pequeñas coaliciones, llamadas «alianzas», que combaten con otras alianzas y pueden «raptar» las hembras de otro grupo y obligarlas a un coito forzado.[89] Los delfines de hocico largo asocian en grupos formados por unos cien individuos. Dentro del grupo se forman subasociaciones de unos doce individuos, que nadan de forma sincronizada en una formación en forma de V, semejante a la que se observa en los gansos en vuelo. Los grupos de las orcas son asociaciones matriarcales dirigidas por la hembra madura más vieja y constituidas por al menos un macho, crías y otras hembras. Los machos que nacen en el seno de un grupo continúan formando parte cuando se hacen mayores, pero solo se aparean con hembras pertenecientes a otros grupos. Los miembros del grupo se comunican entre ellos por medio de un dialecto que varía de una asociación a la otra y que es enseñado en las nuevas generaciones. Los cachalotes forman asociaciones similares, llamadas «unidades», en la que los machos no permanecen con las hembras y las crías, sino que a la edad de unos cinco años emprenden un largo viaje hacia latitudes más altas, donde hay más alimento, para completar su desarrollo. A partir de entonces, se mueven de una unidad a otra para aparearse con más hembras.[90]
Comunicación
El principal medio con el que se comunican los cetáceos es la producción de sonidos. El lenguaje corporal y las sensaciones táctiles también tienen un papel importante en la comunicación.
Vocalizaciones
Los odontocetos, además de los clics producidos por la ecolocalización, también emiten sonidos de baja frecuencia, los silbidos y los ladridos, similares al ladrido de un perro. Estos sonidos tienen un papel importante en la comunicación. Algunos delfines, como el delfín mular, emiten silbidos característicos, llamados «pitos firma», que identifican cada ejemplar. A diferencia de los otros delfínidos, las orcas no tienen un silbato firma, sino que emiten silbidos exclusivos de cada grupo. Estos cetáceos se comunican en el seno de su propio grupo emitiendo una serie de llamadas repetitivas que constituyen un auténtico «dialecto», que es enseñado en las generaciones nuevas y que hace más eficaces las comunicaciones vocales en el interior del grupo. A menudo, estas llamadas son utilizadas por las orcas para coordinarse durante la caza. Los cachalotes también utilizan los clics utilizados para la ecolocalización para comunicarse entre ellos, produciendo una serie de 3-30 clics de duración complexiva de unos 2 segundos, llamada «cola». Cada individuo tiene su propia cola característica, por lo que las colas de los clics se pueden utilizar para reconocer un individuo concreto.
Los misticetos son capaces de emitir sonidos de baja frecuencia que se pueden sentir a distancias considerables. Las jorobadas emiten sonidos de frecuencia variable, que forman auténticos «cantos». Cada canto dura entre siete y treinta minutos y luego es repetido. No hay pausa entre un canto y el siguiente, de manera que las jorobadas pueden continuar cantando durante horas.[91] Cada canto está constituido por una serie de temas, sintagmas y sub-sintagmas (véase fraseo) y hay diferencias entre los cantos de las yubartas que viven en el Atlántico norte, las del Pacífico norte y las del hemisferio sur.[92]Los cantos de las ballenas jorobadas tienen un papel importante en la reproducción; se ha demostrado que solo cantan los machos adultos (de manera similar a lo que ocurre en los pájaros), que comunican mediante los cantos su disponibilidad para aparearse en las hembras y su posición.[93] Aparte de las jorobadas también pueden cantar otros misticetos, pero con cantos mucho más sencillos. La ballena de Groenlandia emite cantos compuestos de pocos sonidos que se repiten varias veces.[94]
Comunicación táctil
Los cetáceos tienen un gran número de terminaciones táctiles en todo el cuerpo. Se cree que las partes más sensibles de estos animales son las aletas, las zonas genitales y la cabeza, que tienen una sensibilidad comparable a la de los labios humanos.[95] Muchos cetáceos se frotan o acarician el uno al otro, utilizando las aletas pectorales. Este comportamiento podría servir para reforzar los lazos sociales entre los miembros de un mismo grupo, por lo que jugaría el mismo papel que el acicalamiento en los primates.
El sexo también podría jugar el mismo papel de refuerzo de los vínculos entre individuos. Los cetáceos son de los pocos animales que copulan por motivos diferentes que la reproducción. Se han observado relaciones sexuales entre individuos no sexualmente maduros y las crías intentan aparearse con su madre pocas semanas de nacer.[95]
Lenguaje corporal
A pesar de no estar tan desarrollada como el oído, la vista también es un sentido muy importante para los cetáceos. Muchos de ellos se comunican mediante una serie de movimientos de la cabeza, batiendo con fuerza las maxilas y abriendo la boca, comportamientos que generalmente indican hostilidad ante otros individuos. Algunos delfínidos producen burbujas bajo el agua, expirando aire del espiráculo vez que emiten los «pitos firma», probablemente para ayudar a sus coespecíficos para identificar quién está «hablando». La coloración del cuerpo también puede resultar útil para la identificación. Las jorobadas tienen una coloración que varía de un individuo a otro. Cuando nadan uno al lado del otro, estos cetáceos se pueden reconocer fácilmente de un vistazo; en los delfines del género Stenella la coloración cambia con la edad, permitiéndoles determinar la edad de sus compañeros.[96]
Comportamientos de superficie
Todos los cetáceos efectúan en la superficie del agua una serie de acrobacias y saltos, cuyo significado aún no está claro. Algunos de estos comportamientos podrían ayudar a los animales a librarse de parásitos, pero no se excluye que se trate de juegos o que tengan un papel en la socialización.
Entre los comportamientos principales están:
- Breaching: consiste en saltar completamente o parcialmente fuera del agua. Es uno de los comportamientos más espectaculares.
- Spyhopping: consiste en mantener la cabeza fuera del agua hasta los ojos y girar sobre sí mismo.
- Lobtailing (o Tailslapping) y Flipperslapping: consisten en batir repetidamente la cola y las aletas pectorales contra la superficie del agua, provocando un fuerte ruido.
- Fluke-up: consiste en mantener la cola perpendicular a la superficie del mar. Es típico de los cachalotes.
- Logging: consiste en permanecer inmóvil en la superficie del agua. Es utilizado para reponer o para respirar antes de una inmersión profunda.
- Bowriding: es típico de los delfines y consiste en «cabalgar» las ondas que dejan las proas de las embarcaciones o de las grandes ballenas cuando nadan en la superficie.
- Porpoising: también típico de los delfines, consiste en efectuar saltos largos y bajos fuera del agua mientras nadan velozmente.
- Tailspinning: consiste en «andar» con la cola sobre el agua detrás. Es muy utilizado en los delfinarios.
Relación con los humanos
Para los griegos, los delfines estaban relacionados con el culto de Apolo y el Oráculo de Delfos debe su nombre a este animal; después de haber cumplido penitencia con Admetos por haber muerto Pitón, el guardián del oráculo, Apolo volvió a Delfos en forma de delfín. También en Grecia, eran muchas las ciudades que acuñaban monedas sobre las que figuraban delfines. Entre ellas estaba Tarento, fundada según la mitología por Taras, que llegó a la ciudad a caballo de un delfín. Plinio explica cómo los delfines vigilaban desde la orilla a los bañistas para evitar que se ahogaran y que cerca de Nimes, en la Provenza, los delfines acudían a la llamada de ayuda de los pescadores con el fin de ayudarles en la pesca. Estos dos mitos podrían tener un fondo de verdad. Hoy en día también son conocidas historias de delfines que salvaron seres humanos de ahogarse[97] y algunos delfines mulares de cerca de Laguna, en Brasil, cooperan con los pescadores para capturar peces y ambas especies sacan provecho de esta interacción.[98]
Los cetáceos han sido a menudo protagonistas de obras literarias, películas y series de televisión. Es celebérrima la novela de Herman Melville Moby Dick, que narra el viaje del ballenero Pequod en busca de una «ballena blanca» que en realidad es un cachalote. También es célebre Flipper, un delfín mular protagonista de películas y series de televisión, así como Liberen a Willy, una película de 1993 que narra la historia de la amistad de un niño con una orca, tomada a sus padres y adiestrada por los delfinarios.
En los últimos años se está difundiendo cada vez más la actividad del avistamiento de cetáceos en la naturaleza. Esta actividad es importante para el turismo, para la investigación científica y para la conservación de estos animales. Se estima que, desde 1991, el número de personas que participan ha crecido en aproximadamente un 12 % anual y se cree que este porcentaje podría seguir creciendo en el futuro.[99] A pesar de que el avistamiento de cetáceos se puede organizar a título individual, se trata principalmente de una actividad comercial que implica unos 87 países y que genera un volumen de negocios de aproximadamente 1000 millones de dólares al año.[100] En el Mediterráneo se observan los delfines comunes, los delfines listados, delfines mulares, los calderones grises, los calderones comunes, zifios de Cuvier, los rorcuales comunes, la orca ibérica, los cachalotes y puntualmente pueden ser observados marsopas, Yubartas.[101] También en el Mediterráneo, el avistamiento de cetáceos ha contribuido a la firma de un acuerdo entre Francia, Italia y Mónaco para la creación del santuario Pelagos, un área marina protegida, en la zona marina comprendida entre la Liguria, Toscana, Córcega y Francia.[102]
Estado de conservación
Según la Lista Roja de la UICN, catorce especies de cetáceo están gravemente amenazadas de extinción.[103] De éstas, dos son clasificadas como en peligro crítico: el delfín de río chino[104] y la marsopa de California.[105] Aunque la UICN aún considera el delfín de río chino como en peligro crítico, una expedición de investigación en el río Yangtsé en China en diciembre de 2006 llevó un grupo de investigadores a declarar esta especie como funcionalmente extinta. Según estos investigadores, se trataría de la primera extinción total de un cetáceo y de la primera extinción de un animal de peso superior a 100 kg producida a últimos 50 años.[106] Sin embargo, el 29 de agosto de 2007, un turista filmó un gran delfín que nadaba en las aguas del Yangtsé. Los expertos determinaron que se trataba de un delfín de río chino, lo que dio nuevas esperanzas para la supervivencia de la especie, que, sin embargo, continuaría en una situación crítica.[107]
Según el CITES, el Apéndice I incluye todas las especies protegidas por la moratoria de la caza de ballenas de la CBI de 1986. Por consiguiente, quedan prohibidos el comercio y la captura de estas especies. Todos los otros cetáceos están recogidos en el Apéndice II, por lo que su comercio y captura solo se permiten si son compatibles con la supervivencia de los animales.[108]
Las principales amenazas para los cetáceos son la caza, las capturas accidentales, la contaminación de las aguas, la competencia con los pescadores, las colisiones con embarcaciones grandes, las enfermedades, las capturas por delfinarios y zoológicos acuáticos y la destrucción de su hábitat.
El Mediterráneo y Mar Negro, los cetáceos están protegidos por el Acuerdo sobre la conservación de los cetáceos del Mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica contigua (ACCOBAMS),[109] promulgado en España como Suplemento del BOE el 2 de julio de 2001 como «Instrumento de ratificación del Acuerdo sobre la conservación de los cetáceos del Mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica contigua, hecho en Mónaco el 24 de noviembre de 1996».[110]
Caza
La caza de cetáceos, sobre todo los de gran tamaño, tiene orígenes muy antiguos. Ya en el neolítico, hace unos 6.000 años, algunas poblaciones del norte de Europa cazaban y se alimentaban de estos animales. En los siglos XVI y XIX hubo un gran aumento del número de ejemplares cazados. Entre los productos recuperados de las ballenas, los más importantes desde un punto de vista comercial eran la grasa, convertido en aceite para las lámparas; las barbas, utilizadas para la fabricación de corsés; o el espermaceti del cachalote, utilizado para elaborar perfumes. Actualmente, el uso principal de los cetáceos es su carne, muy apreciada en Islandia, Noruega y Japón.
La caza ha provocado a lo largo de los años una drástica reducción del número de poblaciones. Las primeras especies a ser amenazadas fueron las más fáciles de capturar, como los cachalotes, las jorobadas, las ballenas grises y las ballenas francas; más tarde, con el desarrollo de arpones cada vez más eficientes, también fueron amenazadas las ballenas azules, los rorcuales comunes y norteños o boreales.
Los cetáceos de menores dimensiones, como los delfines, también han sido objeto de caza. En Japón se llevan a cabo auténticas matanzas que, además de suscitar la indignación de la opinión pública occidental,[111] han provocado un rápido declive de las poblaciones de delfines rayados, llevando la atención de los pescadores locales hacia las orcas, los delfines mulares y los calderones grises.[112]
A 2015, la caza de cetáceos de gran tamaño es regulada por la Comisión Ballenera Internacional (CBI), que en 1986 aprobó una moratoria sobre la caza que aún continúa en vigor. Sin embargo, cada año los países miembros de la comisión se reúnen para decidir si conviene retirar alguna especie de la moratoria.[113]
Captura accidental
Un gran número de cetáceos, sobre todo delfínidos, mueren por ahogamiento tras quedar atrapados accidentalmente en redes de pescar. Este problema solo ha sido reconocido como tal en las últimas tres o cuatro décadas.[114] Se cree que la captura principal en redes es una de las principales amenazas para la supervivencia de la marsopa de California. En Italia y España, las capturas accidentales son debidas principalmente a las redes para pescar peces espada.[114] Las capturas accidentales también representan un problema para los pescadores, que pierden tiempo en sacar los cadáveres de los mamíferos de las redes, que a menudo resultan dañadas y quedan inservibles y los pescadores no obtienen ningún provecho económico de los cetáceos capturados.
Aparte de las redes, los delfines suelen morir durante la matanza de atunes; ya que muchas veces nadan conjunto con estos peces, siendo a veces rodeados por las barcas de los pescadores junto con los atunes. Muchos mueren a causa de su comportamiento imprevisible o debido a errores humanos.[115]
Competición con los pescadores
Algunos pescadores creen que los cetáceos compiten con ellos por la captura de los peces y por eso los matan expresamente. En los últimos años este problema se ha hecho notar especialmente en el Mediterráneo, donde se intenta mantener los delfines lejos del área de pesca utilizando instrumentos que emiten sonidos que los repelen. Sin embargo, este sistema podría dañar el oído de los animales.[116]
El problema de la competición con los pescadores es utilizado por los países favorables a la reanudación de la caza de ballenas, como Japón o Noruega, para afirmar que la caza es necesaria para evitar daños en el aprovisionamiento de peces por los humanos,[117] teniendo en cuenta el hecho de que, según la FAO, aproximadamente un millón de personas en el mundo se alimentan principalmente de peces.[118] Otros sostienen que los mayores competidores de los pescadores son seguramente los peces depredadores y no hay suficientes datos científicos para cuantificar la contribución de los cetáceos.[119]
Colisiones con embarcaciones
Varios cetáceos de gran tamaño son muertos por colisiones con embarcaciones grandes, sobre todo cuando reposan en la superficie del agua y no tienen tiempo de huir. Este problema ha aumentado considerablemente con el aumento del tráfico marítimo. En el Mediterráneo, los cetáceos que chocan más a menudo con las naves son los cachalotes y los rorcuales de aleta blanca. La presencia de cicatrices en la piel de algunos animales demuestra que en algunos casos logran sobrevivir al accidente.[120]
Contaminación química y acústica
Se ha demostrado que en los tejidos de muchos odontocetos hay presentes concentraciones elevadas de PCB y de metales pesados. Las concentraciones de estas sustancias superiores a 100 mg / kg interfieren con el sistema endocrino y el sistema inmunitario de los animales, haciendo que sean más vulnerables a las enfermedades y provocando anomalías en la reproducción. Parece que los misticetos son menos sensibles que los odontocetos los efectos de estas sustancias. Otro peligro deriva de los derrames de petróleo en el mar, que puede causar daños si es ingerido y puede dejar inservibles las barbas de los misticetos.
Los ruidos submarinos producidos por los humanos pueden interferir con las actividades de los cetáceos, que basan gran parte de sus comportamientos reproductivos y alimentarios en señales acústicas. Los ruidos marinos principales son los causados por pruebas sísmicas, dragado del fondo marino, perforaciones submarinas y el tráfico marítimo. A menudo, estos ruidos viajan kilómetros por debajo del agua y pueden causar la pérdida temporal o permanente del oído a los cetáceos.[121] Un problema de especial importancia concierne a las operaciones militares llevadas a cabo en los océanos por parte de la marina. El uso de experimentos efectuados con sonar o las pruebas de nuevos explosivos causan enormes daños a los cetáceos. Se ha trazado una relación clara entre las varadas masivas de grupos de zifios, que no presentaban ningún síntoma aparente aparte de daños al sistema auditivo, con operaciones militares que se estaban llevando a cabo en la zona donde vivían los animales.[121]
Enfermedades
Los cetáceos son muy sensibles a las enfermedades causadas por Morbillivirus ya las neurotoxinas producidas por algunos dinoflagelados responsables de las mareas rojas. En la década de 1990, una epidemia de Morbillivirus diezmó las poblaciones mediterráneas de delfines rayados. Como los valores de PCB analizados en el interior de los tejidos de estos animales eran muy altos, se cree que la infección fue favorecida por el debilitamiento de su sistema inmunitario.[122]
Capturas por los delfinarios
Los delfínidos son capturados para llevarlos a parques zoológicos o para ser adiestrados y exhibidos los delfinarios. Los efectos de estas capturas, retirando una cierta cantidad de animales de su medio natural (incluyendo los que mueren accidentalmente durante la operación) se suman a los de la caza deliberada. Los delfines más capturados son el delfín mular, el delfín del río Irawadi y Sousa chinensis.[123] En la mayoría de países, la conservación de delfines en delfinarios está reglamentada por la ley.
Varadas
Algunos odontocetos, especialmente los calderones negros de aleta larga, los cachalotes y los zifios, acaban varados, es decir, se atascan en tierra firme y no consiguen volver al mar. Muy a menudo, las varadas provocan la muerte del animal por deshidratación o por asfixia debida al colapso de los pulmones bajo el peso de su cuerpo. La botadura puede ser individual, cuando solo hay un solo ejemplar, o masiva, cuando se avara un grupo entero. Las varadas han sido el centro de un largo debate entre los investigadores durante décadas, con el objetivo de determinar las causas, que aún hoy en día no son bien claras. Se cree que no las provoca una única causa, sino una combinación de eventos naturales, biológicos y comportamentales.[124] Los primeros incluyen cambios en las corrientes marinas y las mareas, así como la ocurrencia de tormentas, mientras que los factores biológicos incluyen la predación, las enfermedades y perturbaciones de la ecolocalización. En cuanto a los factores comportamentales, en las especies altamente sociales es posible que un animal en dificultades por causas individuales sea seguido hasta la tierra firme por otros miembros del grupo, que se había junto a él.
En 2004, investigadores alemanes asociaron las varadas frecuentes de cachalotes del mar del Norte a la actividad solar. Analizando las varadas de estos cetáceos que tuvieron lugar entre el 1712 y el 2003, los investigadores se dieron cuenta de que el 97 % de las varadas se produjeron los períodos de actividad solar mínima.[125]
Otra posible explicación de las varadas son los ejercicios de la marina militar efectuados mediante el uso de sonar a media frecuencia, para la detección de submarinos. En 1996, doce zífidos se avararon a las costas de Grecia y los análisis autópsidos revelaron la presencia de una patología caracterizada por la presencia de émbolos gaseosos en el interior de los órganos de los animales. Una vez los cetáceos han varado, estos émbolos les provocan la muerte a causa de los graves daños causados al aparato circulatorio. Las varadas han sido relacionadas con ejercicios militares que se llevaron a cabo dos días antes de que se produjeran.[126] En 2002, otros catorce zífidos que presentaban los mismos síntomas se avararen en las islas Canarias y las varadas comenzaron solo cuatro horas después el inicio de operaciones militares, confirmando la estrecha relación existente entre el uso del sonar y las varadas y muerte de estos animales.[127]
Historia de la cetologia
La cetología es la rama de la biología marina que se encarga de estudiar los cetáceos. Muchos de los conocimientos que se tienen derivan del estudio de cadáveres de animales varados.
Los cetáceos fueron estudiados ya por Aristóteles, que, refiriéndose a ellos con el término κῆτος (que anteriormente tenía el significado de «monstruo marino»), dio origen al término actual. Aristóteles distinguió claramente los cetáceos de los peces, como animales vivíparos que respiran con pulmones y amamantan a sus crías.[128] Entre las muchas ideas transmitidas por Aristóteles está la distinción entre los cetáceos dotados de barbas y los dotados de dientes, así como la descripción de la copulación, que se hace barriga contra barriga.[129] Plinio el Viejo, que estudió estos animales en su Naturalis historia,[130] también sabía que respiraban aire por medio de pulmones, pero los atribuyó tamaños corporales que superaban de largo las reales y dedicó más espacio a anécdotas y creencias populares que en la fisiología.
A la Edad Media, solo algunos estudiosos escandinavos e islandeses se ocuparon de los cetáceos. En la obra islandesa Speculum regalae del 1240 se les presenta de nuevo como monstruos asesinos de hombres y destructores de barcos.
El Renacimiento, el estudio se basó en la disección de animales varados, pero aún no se había recuperado el conocimiento de Aristóteles; no estaba claro, concretamente, si los cetáceos debían clasificarse con los peces o con los mamíferos. Pierre Belon, en su Histoire naturelle des éstranges poissons marins, los consideraba peces, mientras que Guillaume Rondelet los definía como «cuadrúpedos acuáticos».
Carl Linneo, en la décima edición de su Systema Naturae del 1758, los clasificó como mamíferos.
En el libro Recherches sur les fósiles («Investigaciones sobre los fósiles») del 1823, el médico y paleontólogo Georges Cuvier analizó y describió el esqueleto de los cetáceos, definiéndolos como «mamíferos carentes de patas posteriores».
Entre el siglo XIX y el siglo XX, gran parte de las informaciones sobre las rutas migratorias y la morfología provenía de los balleneros, que conocían muy bien los animales que tenían que cazar. En 1924, una expedición científica llamada Discovery, que duró casi 25 años, se encargó de estudiar la ecología de las regiones árticas y el comportamiento reproductivo de los cetáceos.[131][132]
La dificultad de la investigación científica es mayor debido a que los animales solo pasan una mínima parte de su tiempo a la superficie. Además, cuando nadan o se sumergen, no dejan ningún rastro, por lo que también es difícil seguir sus movimientos. Este problema se resuelve mediante el marcado con radiotransmisores vía satélite. Los investigadores que estudian estos animales suelen estar equipados con hidrófonos para escuchar las vocalizaciones, binoculares para observar el horizonte y aparatos fotográficos para la foto-identificación.
Véase también
Notas
- Este número puede variar según el autor; véase Reeves et al. (2003)
- La presencia de un número particularmente elevado de falanges en los huesos de la mano; si el número de falanges supera la fórmula 4/6/6/6/6 (cuatro falanges en el primer dedo y seis a los demás), entonces hay hiperfalángia. En los mamíferos terrestres, la fórmula típica es 2/3/3/3/3.
Referencias
- Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005). Mammal Species of the World (en inglés) (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
- http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2688
- https://mamiferos.paradais-sphynx.com/informacion/artiodactilos-artiodactyla-caracteristicas.htm
- http://www.ultimateungulate.com/Artiodactyla.html
- University Of California, Berkeley (7 de febrero de 2005). «francès Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo». ScienceDaily. Consultado el 31 de mayo de 2008.
- P. J. Waddell; N. Okada; M. Hasegawa (1999). «Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals» (PDF). Systematic Biology (en inglés) 48 (1): 1-5. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- B. M. Ursing; K. E. Slack; U. Arnason (2000). «Subordinal artiodactyl relationships in light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes». Zoologica Scripta (en inglés) 29: 83-88.
- J.-R. Boisserie; F. Lihoreau; M. Brunet (2005). «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 102 (5): 1537-1541.
- J.-R. Boisserie; R. E. Fisher; F. Lihoreau; E. M. Weston (2011). «Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla)» (resumen). Biological Reviews (en inglés) 86: 601-625.
- ↑ M. Spaulding; M. A. O'Leary; J. Gatesy (2009). «Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution». PLoS ONE (en inglés) 4 (9): e7062. doi:10.1371/publicació.pone.0007062. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Thewissen, J. G. et al. (2001). «Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls». Nature (en inglés) 413: 277-281. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/35095005.
- The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Cetaceans
- Paleobiology database: Pakicetidae basic info
- J. C. M. Thewissen. . Whale origin. The Thewissen Lab. Archivado desde el original el 27 de agosto de 2005. Consultado el 31 de mayo de 2008.
- Beck, Robin MD; Bininda-Emonds, Olaf RP; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy (2006). «A higher-level MRP supertree of placental mammals». BMC Evolutionary Biology 6: 93. PMC 1654192. PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93.
- «Cetacean Evolution (Whales, Dolphins, Porpoises). Evidence of Common Ancestry of Cetaceans and Certain Species of Land Mammals» (en inglés). edwardtbabinski.us. Consultado el 5 de octubre de 2008.
- «Mikko's Phylogeny Archive - Archaeoceti» (en inglés). helsinki.fi. Consultado el 9 de mayo de 2015.
- Kogiidae, Gill (1871). «ITIS - Kogiidae» (en inglés). itis.gov. Consultado el 9 de mayo de 2015.
- Nowak, pág 205
- Nowak, pág 183
- Brownell, Robert L. Jr. et al. (1987). «External morphology and pigmentation of the vaquita, Phocoena sinus (Cetacea: Mammalia)». Marine Mammal Science 3 (1): 22-30. ISSN 0824-0469. doi:10.1111/j.1748-7692.1987.tb00149.x.
- Kemper, C; Phillip, L. (1999). «Estimating body length of pygmy right whales (Caperea marginata) from measurements of the skeleton and baleen». Marine Mammal Science 15 (3): 683-700. ISSN 0824-0469. doi:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00836.x.
- J. R. Geraci et al. (1986). «The epidermis of odontocetes: a view from within». En M. M. Bryden, R. J. Harrison, ed. Research on dolphins. Oxford University Press. pp. 400. ISBN 0-19-857606-4.
- Berta et al., 134
- Shoemaker, P. A i Ridgway S. H. (1991). «Cutaneous ridges in odontocetes». Marine Mammal Science 7 (1): 66-74. ISSN 0824-0469. doi:10.1111/j.1748-7692.1991.tb00551.x.
- Berta et al., pág 140
- ↑ Answers.com (ed.). «Cetacean». Consultado el 1 de junio de 2009.
- Woodward, B. L. et al. (2006). «Morphological specializations of baleen whales associated with hydrodynamic performance and ecological niche». publication of Morphology 267 (11): 1284-1294. ISSN 0362-2525. doi:10.1002/jmor.10474.
- Frahm, R. (1999). The Humpback Whale. Capstone Press. pp. 12-13. ISBN 0-7368-8487-4.
- Edel, R. K; Winn, H. E. (1978). «Observations on underwater locomotion and flipper movement of the humpback whale Megaptera novaeangliae». Marine Biology 48 (3): 279-287. ISSN 1432-1793. doi:10.1007/BF00397155.
- Sedmera D. et al. (1997). «On the development of cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin (Stenella attenuata)». European publication of Morphology 35 (1): 25-30. ISSN 0924-3860. doi:10.1076/ejom.35.1.25.13058.
- Hiroko, Tabuchi (6 de noviembre de 2006). «Dolphin reveals an extra set of "legs"». MSNBC, Associated Press. Consultado el 20 de mayo de 2008.
- Heyning, J. E. (1984). «Functional morphology involved in intraspecific fighting of the beaked whale, Mesoplodon carlhubbsi». Can. J. Zool 62 (8): 1645-1654. ISSN 1480-3283.|Resum
- De Buffrenil, V; Casinos, A. (1995). «Observations on the microstructure of the rostrum of Mesoplodon densirostris (Mammalia, Cetacea, Ziphiidae): the highest density bone known». Annales des sciences naturelles. Zoologie et biologie animale 16: 21-32. ISSN 0003-4339.|Resum el 22 de noviembre de 2011 en Wayback Machine.
- Berta et al., pág 179-180
- Berta et al., pág 148
- Lilly, J. C. (1961). Man and dolphin. Nueva York: Doubleday. y Lilly, J. C. (1967). The mind of the dolphin: A Nonhuman Intelligence. Nueva York: Doubleday.
- Worthy, Graham A.J.; Hickie, John P. (Octubre de 1986). «Relative Brain Size in Marine Mammals». The American Naturalist 128 (4): 445-459. ISSN 0003-0147. |Resum
- Reiss, Diana; Marino, Lori (Mayo de 2001). «Mirror self-recognition in the bottlenose dolphin: A case of cognitive convergence». PNAS 98 (10): 5937-5942. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.101086398.
- Jaakkola, Kelly; et al. (August de 2005). «Understanding of the concept of numerically "less" by Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus)». Journal of Comparative Psychology 119 (3): 296-303. ISSN 0735-7036. |Resum
- ↑ Berta et al., pág 150
- ↑ Dehnhardt, pág 131
- ↑ Berta et al., pág 154
- ↑ Dehnhardt i Rus Hoelzel, pág 133
- Berta et al., pág 146
- Dehnhardt, pág 122-123
- Berta et al., pág 280
- Berta et al., pág 245
- Berta et al., pág 247
- Berta et al., pág 250
- Berta et al., pág 251
- ↑ Rommel, S. A.; et al. (2006). (pdf). J. cetacean res. manage. 7 (3): 189-209. ISSN 1561-0713. Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 9 de mayo de 2015.
- Williams i Graham, pág 84
- Berta et al., pág 253
- Polasek L. K.; Davis R. W. (2001). «Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species». The publication of Experimental Biology 204 (2): 209-215. ISSN 0022-0949. Consultado el 8 de junio de 2008.
- Williams i Graham, pág 82-83
- ↑ Rovati, C. «Caratteristiche generali». Catàleg de l'exposició «Balene e delfini - I giganti del mare" (en italiano). CIBRA - Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali. Consultado el 27 de mayo de 2008.
- ↑ Berta et al., pág 185
- Berta et al., pág 185-186
- Berta et al., pág 179
- Berta et al., pág 188
- Fedak, Tim J.; Hall, Brian K. (2004). «Perspectives on hyperphalangy: patterns and processes» (PDF). J. Anat. 204 (3): 151-163. ISSN 0021-8782. doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00278.x. Consultado el 27 de mayo de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- ↑ Berta et. al, pág 334
- Cowan, Daniel F.; Smith, Toby L. (1999). «Morphology of the lymphoid organs of the bottlenose dolphin, Tursiops truncatus». publicació of Anatomy 194 (4): 505-517. ISSN 0021-8782. doi:10.1046/j.1469-7580.1999.19440505.x. Consultado el 29 de mayo de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Berta et al., pág 336
- El homodoncia se da cuando los dientes son casi todas iguales, no hay distinción, por ejemplo, entre dientes caninos y molares. La monofiodoncia se da qua la dentadura dura para toda la vida; no hay dientes de leche.
- Berta et al., pág 333
- Berta et al., pág 326-327
- ↑ Berta et al., pág 366
- Berta et al., pág 377
- Berta et al., pág 375
- Williams i Graham, pág 86
- Williams i Graham, pág 89-90
- Williams i Graham, pág 87
- Ortiz, Rudy M. (2001). «Osmoregulation in Marine Mammals». The publicació of Experimental Biology 204: 1831-1844. ISSN 1477-9145. Consultado el 28 de mayo de 2008.
- Berta, pág 230
- (en inglés). Archivado desde el original el 6 de octubre de 2006. Consultado el 15 de mayo de 2008.
- George, John C.; [et al] (1999). «Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization». Can. J. Zool. (en inglés) 77 (4): 571-580. doi:10.1139/cjz-77-4-571. ISSN 0008-4301.
- . Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2009. Consultado el 10 de mayo de 2015.
- Nowak et al., pág 913
- Craig, A. S.; Herman L.M. (1997). (pfd). Can. J. Zool. 75: 1923. ISSN 0008-4301. Archivado desde el original el 12 de mayo de 2008. Consultado el 15 de mayo de 2008.
- Corkeron, Peter J.; Connor, Richard C. (Octubre de 1999). «Why do baleen whales migrate?». Marine Mammal Science 15 (4): 1228-1245. ISSN 0824-0469. doi:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00887.x.
- Kennedy, Robert D.; et al. (2001). (pdf). J. cetacean res. manage. (special issue) 2: 253-254. ISSN 1561-073X. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2006. Consultado el 15 de mayo de 2008.
- Berta et al. pág 327-328
- Berta et al., pág 298-299
- Santos, M. B.; et al. (2002). (pdf). publication of the Marine Biological Association of the UK 82 (3): 501-507. ISSN 0025-3154. doi:10.1017/S0025315402005787. Archivado desde el original el 21 de febrero de 2007. Consultado el 30 de mayo de 2008.
- Sargeant, B. L.; et al. (2005). (PDF). Can. J. Zool. 83 (11): 1400-1410. ISSN 1480-3283. doi:10.1139/z05-136. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007. Consultado el 30 de mayo de 2008.
- Frantzis, A.; Herzing, D.L. (2002). «Mixed-species associations of striped dolphins (Stenella coeruleoalba), short-beaked common dolphins (Delphinus delphis), and Risso's dolphins (Grampus griseus) in the Gulf of Corinth (Greece, Mediterranean sea)». Aquatic Mammals 28 (2): 188-197. ISSN 0167-5427. Consultado el 2 de junio de 2008.
- Connor, R. C.; Smolker, R. A.; Richards, A. F. (Febrer de 1992). «Two levels of alliance formation among male bottlenose dolphins (Tursiops sp.)». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 89 (3): 987-990. ISSN 1091-6490. Consultado el 2 de junio de 2008.
- Berta et al., pág 386-388
- Payne, Roger S.; McVay, Scott (Agosto de 1971). «Songs of Humpback Whales». Science 173 (3997): 585-597. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.173.3997.585.
- Winn, H. E.; et al. (1981). «Song of the humpback whale — Population comparisons». Behavioral Ecology and Sociobiology 8 (1): 41-46. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/BF00302842.
- Tyack, Peter (Abril de 1981). «Interactions between singing Hawaiian humpback whales and conspecifics nearby». Behavioral Ecology and Sociobiology 8 (2): 105-116. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/BF00300822.
- Tyack, pág 287
- ↑ Tyack, pág 275
- Tyack, pág 277
- Jeff Dudas (6 de setiembre de 2006). «Did Dolphins Save Injured Diver? Rescued Diver Tells of Epic 56-hour Struggle to Survive». Underwatertimes.com. Consultado el 7 de junio de 2008.
- Pryor, K.; Lindbergh, J. (1990). «A dolphin-human fishing cooperative in Brazil». Marine Mammal Science 6 (1): 77-82. ISSN 0824-0469. doi:10.1111/j.1748-7692.1990.tb00228.x.
- Hoyt, pág 3 y 6
- Hoyt, pág 3
- «Cetaceans in the Mediterranean Sea and Black Sea».
- Hoyt, pág 90
- 2007 IUCN red list. «Table 4a: Red List Category summary for all animal classes and orders» (pdf). Summary statistics for globally threatened Species. Consultado el 4 de junio de 2008.
- Smith, B.D.; Zhou, K.; Wang, D.; Reeves, R.R.; Barlow, J.; Taylor, B.L.; Pitman, R. «Lipotes vexillifer». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2021 (en inglés). ISSN 2307-8235.
- Rojas-Bracho, L.; Reeves, R.R.; Jaramillo-Legorreta, A; Taylor, B.L. (2007). «Phocoena sinus». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2021 (en inglés). ISSN 2307-8235.
- Turvey Samuel T.; et al. (5 de octubre). «First human-caused extinction of a cetacean species?». Biology letters 3: 537-540. ISSN 1744-9561. doi:10.1098/rsbl.2007.0292. Consultado el 11 de junio de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Cina, nuove speranze per il delfino bianco: "Non è estinto: avvistato un esemplare" (en italiano). La Repubblica. 30 de agosto de 2007. Consultado el 17 de junio de 2008.
- Reeves et al., pág 11
- . Web institucional. Archivado desde el original el 2 de junio de 2008. Consultado el 6 de junio de 2008.|
- «Instrumento de ratificación del Acuerdo sobre la conservación de los cetáceos del Mar Negro, el mar Mediterráneo y la zona atlántica contigua, hecho en Mónaco el 24 de noviembre de 1996.» (pdf). Consultado el 17 de mayo de 2009.
- Sala, Alessandro (7 de octubre de 2005). «Caccia ai delfini, Giappone sotto accusa» (en italiano). Corriere della Sera. Consultado el 5 de junio de 2008.
- Reeves et al., pág 13
- . Comisión Ballenera Internacional. Archivado desde el original el 14 de junio de 2008. Consultado el 5 de junio de 2008.
- ↑ Reeves et al., pág 14
- Reeves et al., pág 15
- Reeves et al., pág 16
- «I cacciatori accusano le balene "Rubano il pesce ai poveri"» (en italiano). La Repubblica. 23 de junio de 2008. Consultado el 23 de junio de 2008.
- Joint WHO/FAO Expert Consultation on Diet, Nutrition and the Prevention of Chronic Diseases (2002). Diet, nutrition and the prevention of chronic diseases: report of a joint WHO/FAO expert consultation (PDF) (en inglés). Ginebra: WHO technical report series. p. 916. ISBN 92-4-120916-X. Consultado el 5 de junio de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Eva Plagányi; Douglas S. Butterworth (2002). (PDF). En W. F. Perrin et al., ed. Encyclopedia of Marine Mammals. San Diego, California: Academic Press. pp. 268-273. ISBN 0-12-551340-2. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2006. Consultado el 5 de junio de 2008.
- Scarano Camargo, F; Bellini, C. (2007). «Report on the collision between a spinner dolphin and a boat in the Fernando de Noronha Archipelago, Western Equatorial Atlantic, Brazil». Biota Neotropica (en inglés) 7 (1). doi:10.1590/S1676-06032007000100024.
- ↑ Revees et al., pág 19
- Aguilar, A.; Borrell A. (1994). Resum «Abnormally high polychlorinated biphenyl levels in Striped dolphins (Stenella coeruleoalba) affected by 1990-1992 Mediterranean epizootic». The Science of the total environment (en inglés) 154 (2-3): 237-247. ISSN 0048-9697.
- Reeves et al., pág 17
- Cordes D. O. (Marzo de 1982). «The causes of whale strandings». New Zealand Veterinary publication 30 (3): 21-24. ISSN 0048-0169. |
- Vanselow Klaus Heinrich; Ricklefs Klaus (2005). «Are solar activity and sperm whale Physeter macrocephalus strandings around the North Sea related?» (PDF). Publication of Sea Research 53 (4): 319-327. ISSN 1385-1101. doi:10.1016/j.seares.2004.07.006. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Eletta Revelli. «Gli zifidi - una famiglia ancora così misteriosa». En Mondomarino.net, ed. Gli articoli di Mondomarino.net (en italiano). Consultado el 6 de junio de 2008.
- Fernández A.; et al. (Julio de 2005). «Gas and fat embolic syndrome involving a mass stranding of beaked whales (family Ziphiidae) exposed to anthropogenic sonar signals» (pdf). Vet. Pathol. (en inglés) 42 (4): 446-457. ISSN 0300-9858. Consultado el 6 de junio de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Aristóteles, Historia animalium, 490b, 519a, 521b, 566a-b; De partibus animalium, 669a7, 697a16
- Aristòtil, Historia animalium, 519a, 540b.
- Naturalis historia, libro IX.
- «Cetologia». International Mediterranean Sea Cetacean Sanctuary. Consultado el 16 de setiembre de 2008.
- «La cetologia». Cetacea. Consultado el 16 de setiembre de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
Bibliografía
- Berta, A. et al. (2006). Marine Mammals: Evolutionary Biology (3a ed. edición). Academic Press. pp. 547. ISBN 0-12-088552-2.
- Borniotto, L.; Limardo, R. (1999). Incontrare i cetacei (en italiano). Mursia. p. 150. ISBN 88-425-2565-0.
- Carwardine, M; et al. (1998). Balene e delfini (en italiano). Fabbri. p. 256. ISBN 88-450-5787-9.
- Dehnhardt, G. (2002). «Sensory systems». En Rus Hoelzel, A., ed. Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (en inglés). Blackwell Publishing. pp. 116-141. ISBN 0-632-05232-5.
- Hoyt, E. (2001). Whale Watching 2001: Worldwide tourism numbers, expenditures, and expanding socioeconomic benefits (en inglés). Yarmouth Port (USA): International Fund for Animal Welfare. pp. vi + 158. ISBN 1-901002-09-8. Consultado el 7 de junio de 2008.
- Notarbartolo di Sciara, G.; et al. (2004). Guida dei mammiferi marini del Mediterraneo (en italiano) (3a ed. edición). Muzio. p. 264. ISBN 88-7413-057-0.
- Nowak, R. et al. (1999). Walker's Mammals of the World, vol. II (en inglés). The Johns Hopkins University Press. p. 2015. ISBN 0-8018-5789-9.
- Reeves, R. R. et al. (2003). (PDF) (en inglés). Gland (Suïssa) i Cambridge (RU): IUCN. pp. ix + 139. ISBN 2-8317-0656-4. Archivado desde el original el 14 de julio de 2007.
- Tyack, P. (2000). «Functional aspects of cetacean communication». En Mann, J. et al., ed. Cetacean societies: field studies of dolphins and whales (en inglés). University of Chicago Press. pp. 270-307. ISBN 0-226-50341-0.
- Williams, T. M.; Graham A.J. Worthy (2002). «Anatomy and physiology: the challenge of aquatic living». En Rus Hoelzel, A, ed. Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (en inglés). Blackwell Publishing. pp. 73-97. ISBN 0-632-05232-5.
- Ellis, E; A. Poor. «Cetacea». Animal Diversity Web (en inglés). Consultado el 15 de mayo de 2008. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- NATO Undersea Research Centre (ed.). . Solmar (Sound, Ocean And Living Marine Resources) (en inglés). Archivado desde el original el 5 de mayo de 2008.
Enlaces externos
- Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cetacea.
- Wikispecies tiene un artículo sobre Cetacea.
- Web informativa sobre los cetáceos
- (en catalán)
- , vídeo a TV3.cat (en catalán)
- (en catalán)
- Información sobre los cetáceos (en italiano)
- Banco de datos nacional sobre las varadas de cetáceos, gestionado por la Universidad de Pavía (en italiano)
- Web sobre los delfines y los cetáceos en general con muchos vídeos (en francés)
- Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche Ambientali dell'Università di Pavia Descripción del proyecto de investigación en curso, de la instrumentación, con especial énfasis sobre el estudio de los sonidos de los cetáceos (en italiano)
- Cetacea.org (en inglés)
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