fbpx
Wikipedia

Cerebro humano

El cerebro humano es el órgano principal del sistema nervioso central. Se encuentra dentro del cráneo y tiene la misma estructura general que el cerebro de otros mamíferos. Su componente principal es la corteza cerebral, una capa de tejido neuronal plegado, que cubre la superficie de los hemisferios. Especialmente amplios son sus lóbulos frontales, que están asociados con funciones ejecutivas, tales como el autocontrol, la planificación, el razonamiento y el pensamiento abstracto.

Cerebro

Cerebro humano en rojo.
Nombre y clasificación
Latín Cerebrum
TA A14.1.03.001
Gray pág.736
Información anatómica
Sistema Sistema nervioso
Arteria

comunicante anterior,fvf

cerebral media
Vena cerebrales, cerebelares, talamoestriada superior, basilar, coroidea, cerebrales superficiales
 Aviso médico 

El cerebro humano se encarga tanto de regular y mantener cada función vital del cuerpo, como de ser el órgano donde reside la mente y la conciencia del individuo.

La evolución del cerebro, a través de los primates hasta los homínidos, se caracteriza por un aumento constante en la encefalización, que es la relación del cerebro con el tamaño corporal.[nota 1][nota 2]

El cerebro humano adulto tiene un tamaño (volumen) calculado de 1100 cm³.

Se ha estimado que el cerebro humano contiene unos 80 000 000 000 (ochenta mil millones; 8 × 1010) de neuronas.[1]

Lo más relevante para la transformación del funcionamiento del cerebro, no es el número, es la complejidad dada por las conexiones que se establecen entre las distintas partes del encéfalo.[2]​ Incluso el cerebro humano adulto, es notablemente dinámico, plástico y reconfigurable, esto que hubiera sorprendido a la mayoría de los neurocientíficos en 1995, ahora está respaldado por una abrumadora cantidad de evidencia.[3][4]

El cerebro humano está protegido por los huesos del cráneo, suspendido en líquido cefalorraquídeo, y aislado de la sangre por la barrera hematoencefálica, pero su delicada naturaleza lo hace susceptible a muchos tipos de daños y enfermedades. Las formas más comunes de daño físico son los daños internos por un traumatismo en la cabeza, un accidente cerebrovascular, o una intoxicación. El cerebro humano también es susceptible de tener enfermedades degenerativas, como la epilepsia, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis múltiple y la enfermedad de Alzheimer. Una serie de trastornos psiquiátricos, como la esquizofrenia, la neurosis o la depresión, son causados parcialmente por disfunciones cerebrales, aunque la naturaleza de tales anomalías cerebrales no es bien entendida.

Anatomía

Macro arquitectura

 
Corte de la cabeza de un adulto, mostrando la corteza cerebral en la periferia (en marrón) y la sustancia blanca con disposición radial central.[5]

El cerebro humano de un adulto pesa en promedio alrededor de 1,4 kg (kilogramos),[6]​ con un tamaño (volumen) de alrededor de 1130 cm³ (centímetros cúbicos) en mujeres y 1260 cm³ en hombres, aunque existen variaciones individuales importantes.[7]​ Los hombres con igual altura y superficie corporal que las mujeres, tienen en promedio cerebros 100 gramos más pesados,[8]​ aunque estas diferencias no se relacionan de ninguna forma con el número de neuronas de materia gris o con las medidas generales del sistema cognitivo.[9]

Los neandertales tenían un cerebro más grande en la edad adulta que los humanos actuales.[10]

El cerebro es muy blando, presentando una consistencia similar a la gelatina blanda o a un tofu consistente.[11]​ A pesar de ser conocida como «materia gris», la corteza es de un color beige rosado y de color ligeramente blanquecino en el interior. A la edad de 20 años, un hombre tiene alrededor de 176 000 km (kilómetros) de axones mielinizados en su cerebro, y una mujer cerca de 149 000 km.[12]

Características generales

 
Dibujo del encéfalo, mostrando el cerebro arriba (en rosa).

Los hemisferios cerebrales forman la mayor parte del cerebro humano (telencéfalo) y se encuentran por encima de las otras estructuras del cráneo.

Tomografía IRM del encéfalo de un humano adulto normal.

Los hemisferios derecho e izquierdo son aproximadamente simétricos, sin embargo el izquierdo es ligeramente mayor. Están separados por la profunda cisura medial. Están cubiertos por una capa cortical sinuosa, la corteza cerebral, formada por sustancia gris.[13]

 
Encéfalo humano: arriba, el cerebro.
Abajo, los componentes principales del tallo encefálico.
A la derecha, el cerebelo.

Las estructuras subcorticales del cerebro humano incluyen el hipocampo, los ganglios basales y el bulbo olfatorio.

Por debajo del telencéfalo se encuentra el tronco encefálico. Por detrás del tronco encefálico, está el cerebelo.

Corteza

El rasgo dominante del cerebro humano es la corticalización. La corteza cerebral, la capa exterior de la materia gris del cerebro, se encuentra solamente en los mamíferos.

Las estructuras subcorticales muestran modificaciones que reflejan la tendencia a la corticalización. El cerebelo, por ejemplo, tiene una zona media conectada principalmente a las áreas motoras subcorticales, y una zona lateral conectada principalmente a la corteza. En los humanos esta zona lateral ocupa una fracción mucho más grande del cerebelo, que en la mayoría de las otras especies de mamíferos.

 
Circunvoluciones y surcos mayores en la superficie lateral de la corteza.

La corteza cerebral es esencialmente una capa de tejido neuronal y fibras nerviosas, plegada de tal manera que permite a una gran superficie caber dentro de los confines del cráneo. Cada hemisferio cerebral, tiene una superficie total de alrededor de 1200 cm² (centímetros cuadrados).[14]

Los anatomistas llaman a cada pliegue de la corteza un surco, y a la zona lisa y abultada entre los surcos, una circunvolución. La mayoría de los cerebros humanos muestran un patrón similar de plegado, pero hay bastantes variaciones en la forma y el lugar de los pliegues que hacen a cada cerebro único. Sin embargo, el patrón es lo suficientemente consistente para que cada pliegue principal reciba un nombre, por ejemplo, la «circunvolución frontal superior», o el «surco poscentral». Las características del plegado profundo en el cerebro humano, como el surco lateral, y la corteza insular están presentes en casi todos los sujetos normales.

Lóbulos

Los anatomistas convencionalmente dividen cada hemisferio en seis lóbulos, el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo occipital, el lóbulo temporal, el lóbulo insular y el lóbulo límbico. La única frontera notable entre los lóbulos frontales y parietales está en el surco central, un pliegue profundo que marca la línea entre la corteza somatosensorial primaria y la corteza motora primaria.

Microarquitectura

Se ha estimado que el cerebro humano contiene 80 000 000 000 (ochenta mil millones; 1010) de neuronas, de las cuales cerca de 10 000 000 000 (diez mil millones; 1010) son células piramidales corticales. Estas células transmiten las señales a través de mil billones (1015) de conexiones sinápticas.[1][15]

El cerebro controla y regula las acciones y reacciones del cuerpo. Recibe continuamente información sensorial, analiza rápidamente estos datos y luego responde, controlando las acciones y funciones corporales. El neocórtex es el centro del pensamiento de orden superior, del aprendizaje y de la memoria. El cerebro y el cerebelo trabajan en conjunto, pues el primero envía señales, mientras que el cerebelo hace que este movimiento sea coordinado.

Divisiones funcionales

Los investigadores de la corteza la dividen en tres categorías funcionales. Las áreas sensoriales primarias, que reciben señales de los nervios sensoriales y las envían a través de núcleos de relevo en el tálamo. Las áreas sensoriales primarias incluyen el área visual del lóbulo occipital, el área auditiva primaria en el lóbulo temporal y la corteza insular, y el área somatosensorial en el lóbulo parietal.

La segunda categoría es el área motora primaria, que envía axones hasta las neuronas motoras del tronco encefálico y la médula espinal. Esta zona ocupa la parte posterior del lóbulo frontal, justo delante del área somatosensorial.

La tercera categoría se compone de las partes restantes de la corteza, que se denominan áreas de asociación. La cantidad de corteza de asociación, en relación con las otras dos categorías, aumenta dramáticamente a medida que se pasa de mamíferos simples a los más complejos, como el chimpancé y el humano.[16]​ Estas áreas reciben información entrante de las áreas sensoriales y partes inferiores del cerebro y están implicadas en el complejo proceso que llamamos percepción, pensamiento y la toma de decisiones.

Citoarquitectura

Diferentes partes de la corteza cerebral están involucrados en diferentes funciones cognitivas y del comportamiento.

 
Mapa de Brodmann para las áreas de la corteza. Corteza motora (área 4) en color (1909).

La mayor parte de la corteza llamada neocórtex tiene seis capas. Pero no todas las capas son evidentes en todas las áreas, e incluso cuando una capa está presente, su espesor y organización celular pueden variar.

Varios anatomistas han construido mapas de las áreas corticales, basados en las variaciones en la apariencia bajo el microscopio llamada citoarquitectura de la corteza cerebral. Uno de los esquemas más utilizados se denomina áreas de Brodmann, que divide la corteza en áreas diferentes y asigna un número a cada una; por ejemplo, el área 1 de Brodmann es la corteza somatosensorial primaria, y el área 17 de Brodmann es la corteza visual primaria.

Topografía

Muchas de las áreas cerebrales de Brodmann extensas, tienen su propia estructura interna compleja y están organizadas en mapas topográficos, donde secciones contiguas de la corteza corresponden a zonas contiguas en el cuerpo.

Corteza motora

 
Topografía de la corteza motora primaria, mostrando qué parte del cuerpo es controlada por cada zona.

En la corteza motora primaria áreas que inervan cada parte del cuerpo se derivan de una zona distinta, donde partes del cuerpo adyacentes están representadas por zonas adyacentes. Sin embargo, esta representación «somatotópica» no se distribuye proporcionalmente: la cabeza, está representada por una región alrededor de tres veces más grande que la zona para toda la espalda y el tronco. Las áreas motoras para los labios, los dedos y la lengua son particularmente grandes, teniendo en cuenta el tamaño proporcional de las partes del cuerpo que representan.

Corteza visual

En las áreas visuales, los mapas son retinotópicos, es decir, reflejan la topografía de la retina, la capa interna del ojo. La representación es desigual: la fóvea, la zona en el centro del campo visual, está extensamente sobrerrepresentada en comparación con la periferia. Los circuitos visuales en la corteza cerebral humana contienen varias decenas de mapas retinotópicos diferentes, cada uno dedicado a analizar el flujo de información visual de una determinada manera.[cita requerida] La corteza visual primaria (el área 17 de Brodmann), que es el principal receptor de información proveniente de la zona visual del tálamo, contiene muchas neuronas que son activadas muy fácilmente por bordes con una orientación particular moviéndose a través de un punto concreto en el campo visual. Las áreas visuales más inferiores obtienen información, como el color, el movimiento y la forma.

 
Mapa tonotópico de la corteza auditiva humana.

Corteza auditiva

En las áreas auditivas, el mapa principal es tonotópico. Los sonidos son analizados por áreas auditivas subcorticales, y este análisis se refleja luego en la zona auditiva primaria de la corteza. Hay una serie de mapas corticales tonotópicos, cada uno dedicado a analizar el sonido de una manera particular.

Dentro de un mapa topográfico a veces puede haber niveles más finos de estructura espacial. En la corteza visual primaria, por ejemplo, donde la principal organización es retinotópica y las respuestas principales son el movimiento de los bordes, las células que responden a las diferentes orientaciones de borde están espacialmente separadas unas de otras.[cita requerida]

Lateralidad

 
Ruta de cruzamiento de las vías motoras (flechas descendentes a la izquierda) en rojo.

Cada hemisferio del cerebro interactúa principalmente con una mitad del cuerpo, las conexiones se cruzan: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo, y viceversa. Las conexiones motoras desde el cerebro hasta la médula espinal, y las conexiones sensoriales desde la médula espinal hasta el cerebro, ambas cruzan la línea media al nivel del tronco encefálico.

La información visual sigue una regla más compleja. Debido a que cada mitad de la retina recibe la luz procedente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la información visual desde el lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro, y viceversa. Así, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo, e información visual del lado izquierdo del campo visual, una disposición que, presumiblemente, ayuda a la coordinación muscular visuo-motora.

 
El cuerpo calloso, un haz de nervios que conecta los dos hemisferios cerebrales, con los ventrículos laterales justo por debajo.

Los dos hemisferios cerebrales están conectados por un ramillete nervioso muy grande llamado el cuerpo calloso,[17]​ que cruza la línea media por encima del nivel del tálamo. Hay también dos conexiones muy pequeñas, la comisura anterior y la comisura del hipocampo, así como gran número de conexiones subcorticales que cruzan la línea media. Sin embargo, el cuerpo calloso es la avenida principal de comunicación entre los dos hemisferios. Él conecta cada punto de la corteza hasta su punto equivalente en el hemisferio opuesto, y también conecta a puntos relacionados funcionalmente en diferentes áreas corticales.

En muchos aspectos, los lados izquierdo y derecho del cerebro son simétricos en términos de función. Existen varias excepciones muy importantes, que implican el lenguaje y la cognición espacial. En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es «dominante» para el lenguaje: una lesión que dañe un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, puede dejar a la persona incapaz de hablar o entender el habla, mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho podría causar solo una ligera incapacidad en las habilidades del lenguaje.

Nuestra comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios ha mejorado a partir del estudio de «pacientes con cerebro dividido», sometidas a la transección quirúrgica del cuerpo calloso. Estos pacientes en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en un mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola.

Que cada hemisferio se haya especializado en procesar la información de manera diferente es un beneficio que nos ha dado la evolución para poder estar a la altura del mundo complejo en que vivimos, que muchas veces demanda un procesamiento más lineal y secuencial, a cargo del hemisferio izquierdo, y otras un procesamiento más holístico y global, a cargo del hemisferio derecho.
Facundo Manes y Mateo Niro[17]

Cabe señalar que las diferencias entre hemisferios derecho e izquierdo son muy exageradas en gran parte de la literatura popular sobre este tema. La existencia de diferencias ha sido establecida sólidamente, pero muchos libros populares van mucho más allá de la evidencia en la atribución de características de personalidad o inteligencia a la dominancia del hemisferio derecho o izquierdo.[18]

Embriología

El proceso de desarrollo del cerebro humano se lleva a cabo a lo largo de cinco fases:

  1. inducción de la placa neural;
  2. proliferación de las células nerviosas;
  3. migración y agrupamiento;
  4. crecimiento de axones, formación de sinapsis y mielinización;
  5. muerte neuronal y nueva disposición sináptica.[cita requerida]

Durante las tres primeras semanas de gestación, el ectodermo del embrión humano forma una franja engrosada llamada placa neural. La placa neural luego se pliega y se cierra para formar el tubo neural. Este tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza, el cerebelo y el puente troncoencefálico hacia la parte posterior.[cita requerida]

La proliferación neuronal comienza con la multiplicación de los neuroblastos, los precursores de las futuras neuronas. Estas células van a cambiar de posición mediante un proceso conocido como migración neuronal, durante el cual también se producen células de la glía.[cita requerida]

Mientras están migrando, las jóvenes neuronas no desarrollan sus prolongaciones (axones y dendritas), que aparecen una vez que han llegado a su destino final; es entonces cuando los axones inician su crecimiento en la dirección adecuada para que estén preparados para su función específica, mediante la conexión con otras células nerviosas. Se supone que el crecimiento de los axones estimula la producción de dendritas en las células con las cuales se conectan.[cita requerida]

En el desarrollo del embrión del ser humano, el tubo neural se subdivide en cuatro sectores que luego se desarrollarán y darán origen a distintas regiones del sistema nervioso central.

Embriología del cerebro:
 
Cerebro del embrión humano a las 4,5 semanas. Se observa el interior del prosencéfalo.  
 
Interior del cerebro a las 5 semanas.  
 
Hemisferio del cerebro, visto por su cara interna a las 12 semanas. 

Esos sectores son: el cerebro anterior prosencéfalo, el cerebro medio (mesencéfalo), el rombencéfalo (cerebro posterior) y la médula espinal.[19][20]

El prosencéfalo se desarrolla aún más, y da origen al telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo dorsal da lugar a la pallium o palio (corteza cerebral) y el telencéfalo ventral genera los ganglios basales. El diencéfalo se desarrolla en el tálamo y el hipotálamo, incluidas las vesículas ópticas.[cita requerida]

El telencéfalo dorsal luego forma dos vesículas telencefálicas laterales, separadas por la línea media, que se desarrollan como los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho.

A medida que el cerebro se desarrolla va incrementando su peso y se va replegando cada vez más. Al nacer, el cerebro pesa aproximadamente 350 g (gramos); al año de vida, aproximadamente 700 g; a los dos años, 900 g; y, en el adulto (dependiendo de la talla del individuo), entre 1300 y 1500 g.

En el momento del nacimiento, el cerebro no ha asumido las funciones para las cuales está diseñado: las va adquiriendo en forma paralela con la maduración. Se considera que la asimetría cerebral es un indicador de esa maduración ya que el hemisferio izquierdo parece madurar primero que el derecho, en la mayoría de los casos. La maduración sigue su curso de lateral a medial y de izquierda a derecha.

Las regiones filogenéticas más antiguas maduran primero que las más recientes, pero al madurar estas últimas asumen la «dirección» del proceso. La corteza prefrontal experimenta un gran crecimiento en el humano, ocupando casi una tercera parte de todo el cerebro. Es en esta región donde se lleva a cabo las funciones de asociación más elaboradas.

Puede decirse que el proceso dura toda la vida cuando se consideran aspectos como la plasticidad cerebral: muerte celular, generación de nuevas células, reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por el aprendizaje y la experiencia, etc. El cerebro no solo crece en tamaño, sino que también se desarrollan trayectorias nerviosas y conexiones de complejidad creciente entre las células nerviosas, por lo que es capaz de realizar funciones más complejas.

Los primeros 1000 días en la vida de un niño son una "ventana de oportunidad" crucial porque el cerebro se desarrolla rápidamente, sentando las bases para la capacidad cognitiva y social futura.[21]

Fuentes de información

El cerebro no está completamente comprendido y la investigación está en curso.[22]

Los neurocientíficos, junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Estas investigaciones se han expandido considerablemente en las últimas décadas. En la década de 1990, una iniciativa del llamada Década del Cerebro, ha contribuido a este aumento en la investigación.[23]​ El Proyecto Conectoma Humano fue un estudio de cinco años lanzado en 2009, para analizar las conexiones anatómicas y funcionales de partes del cerebro. Fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN.

La información sobre la estructura y la función del cerebro humano proviene de varios métodos experimentales. La mayoría de la información acerca de los componentes celulares del cerebro y su funcionamiento proviene de estudios realizados en animales, utilizando diversas técnicas. Algunas técnicas, se utilizan principalmente en seres humanos, y se describen aquí.

 
Tomografía axial computarizada del cerebro humano, desde la base del cráneo hasta la coronilla, tomado con un medio de contraste intravenoso.

EEG

La colocación de electrodos en el cuero cabelludo permite registrar la actividad eléctrica de la corteza cerebral.[24]​ La EEG mide los cambios globales en la población de la actividad sináptica de la corteza cerebral, pero solo puede detectar los cambios en grandes áreas del cerebro, con muy poca sensibilidad para la actividad subcortical. Los registros con EEG pueden detectar eventos que duran solo unas pocas milésimas de segundo. La EEG tienen buena resolución temporal, pero una pobre resolución espacial.

MEG

Permite medir el campo magnético directamente.[25]​ Esta técnica tiene la misma resolución temporal que el EEG, pero mucho mejor resolución espacial. La mayor desventaja de la MEG es que, ya que los campos magnéticos generados por la actividad neural son muy débiles, el método solamente es capaz de recoger señales cercanas a la superficie de la corteza, e incluso entonces, solo las neuronas que están situadas en lo más profundo de los pliegues corticales (surcos) tienen dendritas orientadas de manera que den lugar a campos magnéticos detectables fuera del cráneo.

Imagen estructural y funcional

 
Una exploración cerebral mediante IRMf.

Hay varios métodos para detectar los cambios de actividad cerebral mediante imágenes tridimensionales de los cambios locales en el flujo sanguíneo cerebral. Los antiguos métodos son la SPECT y la PET, que dependen de la inyección de marcadores radiactivos en el torrente sanguíneo.

La imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), tiene considerablemente mejor resolución espacial y no implica ninguna radiactividad.[26]​ La IRMf puede localizar los cambios de actividad cerebral en regiones tan pequeñas como 1 mm³ (milímetro cúbico).

El inconveniente es que la resolución temporal es pobre: cuando aumenta la actividad cerebral, el flujo sanguíneo responde con un retraso de 1 a 5 s (segundos) y tiene una duración de al menos 10 s. Por lo tanto, la IRMf es una herramienta muy útil para saber cuales regiones del cerebro están involucradas en una determinada conducta, pero da poca información sobre la dinámica temporal de sus respuestas. Una ventaja importante de la IRMf es que, debido a que no es invasiva, puede ser fácilmente utilizada en seres humanos.

Efectos del daño cerebral

Una fuente de información clave acerca de la función de las regiones cerebrales son los efectos del daño sobre ellas.[27]​ En los seres humanos, los accidentes cerebrovasculares han proporcionado durante mucho tiempo un «laboratorio natural» para estudiar los efectos del daño cerebral. Una parte de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de un coágulo de sangre alojado en el cerebro y que bloquea el suministro sanguíneo local, causando daño o destrucción del tejido cerebral cercano: la gama de posibles obstrucciones es muy amplia, dando lugar a una gran diversidad de síntomas apopléjicos. El análisis de los accidentes cerebrovasculares se ve limitado por el hecho de que el daño a menudo se produce en múltiples regiones del cerebro, y no a lo largo de fronteras bien delimitadas, lo que hace difícil sacar conclusiones firmes.

Lenguaje

 
Ubicación en dos áreas del cerebro que juegan un papel fundamental en el lenguaje, el área de Broca y el área de Wernicke.

En los humanos, es el hemisferio izquierdo el que por lo general contiene las áreas especializadas en el lenguaje. Si bien esto es cierto para el 97 % de la gente diestra, cerca del 19 % de la gente zurda tiene sus áreas del lenguaje en el hemisferio derecho y hasta el 68 % de ellos tienen algunas habilidades lingüísticas, tanto en el hemisferio izquierdo como en el derecho.[cita requerida] Se cree que los dos hemisferios contribuyen al procesamiento y la comprensión del lenguaje: el hemisferio izquierdo procesa tanto la semántica como la sintaxis del discurso, mientras que el hemisferio derecho procesa la emocionalidad del lenguaje, la prosodia del discurso y el lenguaje no verbal, por ejemplo, los movimientos corporales.[28]​ Estudios en la infancia han demostrado que si un niño sufre una lesión en el hemisferio izquierdo, el niño puede desarrollar el lenguaje en el hemisferio derecho en su lugar. Cuanto más joven sea el niño, mejor será la recuperación.

A este proceso se le conoce comúnmente como plasticidad cerebral. Así, aunque la tendencia «natural» es que el lenguaje se desarrolle con lateralidad izquierda, el cerebro humano es capaz de adaptarse a circunstancias difíciles, siempre y cuando la lesión se produzca a una edad lo suficientemente temprana.

Como aspectos importantes en la evolución del lenguaje se encuentran el paso al bipedalismo, que reforzó la capacidad para la comunicación gestual, y el desarrollo de la memoria episódica, que permite recordar y comunicar eventos.[17]

La primera área del lenguaje en el hemisferio izquierdo en ser descubierta es el área de Broca, nombrada por Paul Broca, quien descubrió el área mientras estudiaba pacientes con afasia, un trastorno del lenguaje. Sin embargo, el área de Broca no solo controla la salida del lenguaje en un sentido motor. Parece estar más bien involucrada generalmente en la capacidad de procesar la gramática en sí, al menos los aspectos más complejos de la gramática. Por ejemplo, permite distinguir una oración en voz pasiva de una oración simple sujeto-verbo-objeto (la diferencia entre «El muchacho fue golpeado por la chica» y «La chica golpeó al muchacho»).

La segunda área del lenguaje en ser descubierta es llamada el área de Wernicke, por Carl Wernicke, un neurólogo alemán que descubrió el área mientras estudiaba pacientes que presentaban síntomas similares a los pacientes del área de Broca pero que sufrían daño en una parte diferente del cerebro. La afasia de Wernicke es el término para el trastorno que ocurre cuando un paciente sufre daño en el área de Wernicke.

La afasia de Wernicke no solo afecta a la comprensión del habla. Las personas con afasia de Wernicke también tienen dificultad para recordar los nombres de objetos, a menudo respondiendo con palabras que suenan similares, o nombres de cosas relacionadas, como si tuvieran dificultades para recordar asociaciones de palabras.[cita requerida]

Enfermedades

 
Visualización de una imagen por tensor de difusión (DTI) de un cerebro humano. La representación reconstruye los tramos de axones que corren a través del plano medio sagital. Especialmente importantes son las fibras en forma de U que conectan ambos hemisferios a través del cuerpo calloso (las fibras salen del plano de la imagen y, por consiguiente, doblan hacia la parte superior) y los tramos de fibras que descienden hacia la columna (en azul, dentro del plano de la imagen).

Clínicamente, la muerte se define como la ausencia de actividad cerebral medida por EEG (electroencefalografía). Las lesiones en el cerebro tienden a afectar a grandes áreas del órgano, a veces causando importantes déficit en la inteligencia, la memoria, la personalidad, y el movimiento. Los traumatismos craneales causados, por ejemplo, por accidentes vehiculares o industriales, son la causa principal de muerte en la juventud y la mediana edad. En muchos casos, la mayoría del daño es causado por los edemas resultantes, más que por el impacto en sí. Las apoplejías, provocadas por la obstrucción o ruptura de vasos sanguíneos en el cerebro, son otra importante causa de muerte por daño cerebral.

Otros problemas en el cerebro pueden ser clasificados más exactamente como enfermedades que como lesiones. Las enfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de la motoneurona, y la enfermedad de Huntington son causadas por la muerte gradual de neuronas individuales, produciendo pérdidas en el control del movimiento, la memoria y la cognición.

Trastornos mentales, como la depresión clínica, la esquizofrenia, el trastorno bipolar y el trastorno por estrés postraumático pueden implicar patrones particulares del funcionamiento neuropsicológico en relación con diversos aspectos de la función mental y somática. Estos trastornos pueden ser tratados mediante psicoterapia, psicofármacos o intervención social y trabajo de recuperación personal; los problemas subyacentes y los pronósticos varían considerablemente entre individuos.

Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro son causadas por virus y bacterias. La infección de la meninges, la membrana que cubre el cerebro, puede llevar a meningitis. La encefalopatía espongiforme bovina (también conocida como «enfermedad de las vacas locas»), es mortal en ganado y humanos y está asociada a los priones. El kuru es una enfermedad degenerativa del cerebro similar transmitida por priones que afecta a los seres humanos. Ambos están vinculados a la ingestión de tejido nervioso, y pueden explicar la tendencia en humanos y algunas especies no humanas para evitar el canibalismo. Causas virales y bacterianas han sido reportadas en la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson, y son causas establecidas de la encefalopatía y la encefalomielitis.

Numerosos trastornos cerebrales son producto de enfermedades congénitas, que ocurren durante el desarrollo. La enfermedad de Tay-Sachs, el síndrome X frágil y el síndrome de Down están relacionados con errores genéticos y cromosómicos. Muchos otros síndromes, como el intrínseco trastorno del ritmo circadiano, también se sospecha que son congénitas. El normal desarrollo neuronal del cerebro puede ser alterado por factores genéticos, consumo de drogas, deficiencias nutricionales y enfermedades infecciosas durante el embarazo.

Ciertos trastornos cerebrales son tratados por neurocirujanos, mientras que otros son tratados por neurólogos y psiquiatras.

Metabolismo

 
La imagen PET del cerebro humano mostrando el consumo de energía

Normalmente, el metabolismo del cerebro es completamente dependiente de la glucosa de la sangre como fuente de energía, ya que los ácidos grasos no atraviesan la barrera hematoencefálica.[29]​ Durante momentos de baja glucosa (como el ayuno), el cerebro utilizará principalmente los cuerpos cetónicos como combustible con un menor requerimiento de glucosa. El cerebro no almacena la glucosa en forma de glucógeno, a diferencia de, por ejemplo, el músculo esquelético.

Aunque el cerebro humano representa tan solo el 2 % del peso corporal, recibe el 15 % del gasto cardíaco y el 20 % del consumo total de oxígeno del cuerpo, y usa el 25 % de la glucosa total del cuerpo.[30]​ La necesidad de limitar el peso corporal con el fin, por ejemplo, de volar, ha llevado a la reducción del tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos.[31]​ El consumo de energía del cerebro no varía en demasía con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen más energía que las regiones inactivas: este hecho forma la base de los métodos de imagen cerebral funcional por PET y fMRI.[32]​ Estos son técnicas de imagen de medicina nuclear que producen una imagen tridimensional de la actividad metabólica.

Atlas del cerebro

En 2011 se presentó un nuevo atlas del cerebro en Estados Unidos por el Instituto Allen de Ciencias Cerebrales, con más de 100 000 000 (cien millones) de datos, accesibles libremente a través de Internet.[33][34]

Con la ayuda de técnicas de imagen, genética y potentes ordenadores para el procesamiento de datos, el atlas on line ofrece tanto imágenes en tres dimensiones del órgano, como de la estructura de los nervios que lo componen, las características de sus células o su actividad genética en las distintas localizaciones.[35]

Véase también

Notas

  1. Los primeros Homo sapiens tenían encéfalos tan grandes como los nuestros: 1330 g en promedio.
  2. Es preciso advertir que un mayor tamaño cerebral no implica necesariamente capacidades más desarrolladas.

Referencias

  1. Herculano-Houzel, Suzana (2009). «The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain». Front. Hum. Neurosci. (Revisión). Consultado el 8 de diciembre de 2018. 
  2. Jean-Pierre Changeux (2016). «El cerebro y la complejidad». Ciencias Sociales y Educación (pdf) (Universidad de Medellín) 5 (10): 320. ISSN 2256-5000. doi:10.22395/csye.v5n10a10. 
  3. Dayan E, Cohen LG. (2011). Neuroplasticity subserving motor skill learning. Neuron. 72. pp. 443-454. PMID 22078504. doi:10.1016/j.neuron.2011.10.008. 
  4. Vukovic N., Hansen B., Lund TE., Jespersen S., Shtyrov Y. (2021). «Rapid microstructural plasticity in the cortical semantic network following a short language learning session.». PLoS Biology 19 (6): e3001290. doi:10.1371/journal.pbio.3001290. Consultado el 14 de junio de 2021. 
  5. Del Proyecto Humano Visible de la Biblioteca Nacional de Medicina de Estados Unidos. En este proyecto, dos cadáveres humanos (de un hombre y una mujer) fueron congelados y luego cortados en láminas delgadas, que fueron fotografiadas y digitalizadas individualmente. Esta sección está tomada a una pequeña distancia de la parte superior del cerebro, y muestra la corteza cerebral (la capa celular plegada al exterior) y la sustancia blanca subyacente, que consiste en tramos de fibra mielinizada que viaja hacia y desde la corteza cerebral.
  6. Carpenter's Human Neuroanatomy, Ch. 1
  7. Cosgrove et al., 2007
  8. C. Davison Ankney (1992). «Sex differences in relative brain size: The mismeasure of woman, too?». Intelligence 16 (3-4): 329-336. doi:10.1016/0160-2896(92)90013-H. 
  9. Gur RC, Turetsky BI, Matsui M, Yan M, Bilker W, Hughett P, Gur RE (May de 1999). «Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adults: correlations with cognitive performance». The Journal of Neuroscience 19 (10): 4065-4072. PMID 10234034. Consultado el 13 de mayo de 2010. 
  10. Neanderthal Brain Size at Birth Sheds Light on Human Evolution el 5 de marzo de 2009 en Wayback Machine.. National Geographic, 2008-09-09, visto 5 de marzo 2010.
  11. Firlik, Katrina (2 de mayo de 2006). «Another Day in the Frontal Lobe». Random House. 
  12. Marner L, Nyengaard JR, Tang Y, Pakkenberg B. (2003). Marked loss of myelinated nerve fibers in the human brain with age. J Comp Neurol. 462 (2): 144-52. PubMed
  13. Principles of Neural Science, p 324
  14. Toro et al., 2008
  15. Murre, JM; Sturdy, DP (1995). «The connectivity of the brain: multi-level quantitative analysis». Biological cybernetics 73 (6): 529–45. doi:10.1007%2FBF00199545 PMID 8527499
  16. Gray Psychology 2002
  17. Manes, Facundo; Niro, Mateo (2014). Usar el cerebro. Buenos Aires: Planeta. ISBN 978-950-49-3982-5. 
  18. «Diferencias y similitudes entre los hemisferios cerebrales». https://www.consulta21psicologosmalaga.es/hemisferios-cerebrales-funciones/. 19 de junio de 2017. 
  19. Gilbert, Scott F. (2014). Developmental biology (10th edición). Sunderland, Mass.: Sinauer. ISBN 978-0-87893-978-7. 
  20. Gray. «cap.4c The Fore-brain or Prosencephalon». Gray's Anatomy Online version. Bartleby. 
  21. Anthony Lake (14 de enero de 2017). «The first 1,000 days of a child's life are the most important to their development - and our economic success». World Economic Forum (en inglés). Consultado el 11 de septiembre de 2021. 
  22. Van Essen DC (2012). «The Human Connectome Project: A data acquisition perspective». NeuroImage 62 (4): 2222-2231. PMC 3606888. PMID 22366334. doi:10.1016/j.neuroimage.2012.02.018. 
  23. Jones, Edward G.; Mendell, Lorne M. (30 de abril de 1999). «Assessing the Decade of the Brain». Science (Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia) 284 (5415): 739. doi:10.1126/science.284.5415.739. Consultado el 5 de abril de 2010. 
  24. Fisch and Spehlmann's EEG primer
  25. Preissl, Magnetoencephalography
  26. Buxton, Introduction to Functional Magnetic Resonance Imaging
  27. Andrews, Neuropsychology
  28. Manlove, George (febrero de 2005). «Deleted Words». UMaine Today Magazine. Consultado el 9 de febrero de 2007. 
  29. MedBio.info → Integration of Metabolism. Professor em. Robert S. Horn, Oslo, Norway. Retrieved on May 1, 2010. [1]
  30. Clark, DD; Sokoloff L (1999). Siegel GJ, Agranoff BW, Albers RW, Fisher SK, Uhler MD, ed. Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. pp. 637-670. ISBN 9780397518203. 
  31. Safi, K; Seid, MA; Dechmann, DK (2005). «Bigger is not always better: when brains get smaller». Biol Lett 1: 283-286. PMC 1617168. PMID 17148188. doi:10.1098/rsbl.2005.0333. 
  32. Raichle, M; Gusnard, DA (2002). «Appraising the brain's energy budget». Proc Nat Acad Sci U.S.A. 99: 10237-10239. PMC 124895. PMID 12149485. doi:10.1073/pnas.172399499. 
  33. Instituto Allen de Ciencias Cerebrales. Consultado: 14-04-2011
  34. Portal de acceso al atlas del cerebro. Consultado: 14-04-2011
  35. CSIC (ed.). «El mapa mas completo del cerebro.». p. Biblioteca Química-Física Rocasolano. Consultado el 14 de abril de 2011. 

Bibliografía

  • Andrews, DG (2001). Neuropsychology. Psychology Press. ISBN 9781841691039. 
  • Buxton, RB (2002). An Introduction to Functional Magnetic Resonance Imaging: Principles and Techniques. Cambridge University Press. ISBN 9780521581134. 
  • Campbell, Neil A. and Jane B. Reece. (2005). Biology. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7171-0
  • Cosgrove, KP; Mazure CM; Staley JK (2007). «Evolving knowledge of sex differences in brain structure, function, and chemistry.». Biol Psychiat 62 (8): 847-855. PMC 2711771. PMID 17544382. doi:10.1016/j.biopsych.2007.03.001. 
  • Fisch, BJ; Spehlmann R (1999). Fisch and Spehlmann's EEG Primer: Basic Principles of Digital and Analog EEG.. Elsevier Health Sciences. ISBN 9780444821485. 
  • Gray, Peter (2002). Psychology (4th edición). Worth Publishers. ISBN 0716751623. 
  • Kandel, ER; Schwartz JH; Jessel TM (2000). Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 9780838577011. 
  • Parent, A; Carpenter MB (1995). Carpenter's Human Neuroanatomy. Williams & Wilkins. ISBN 9780683067521. 
  • Preissl, H (2005). Magnetoencephalography. Academic Press. ISBN 9780123668691. 
  • Simon, Seymour (1999). The Brain. HarperTrophy. ISBN 0-688-17060-9
  • Thompson, Richard F. (2000). The Brain: An Introduction to Neuroscience. Worth Publishers. ISBN 0-7167-3226-2
  • Toro, R; Perron M; Pike B; Richer L. Veillette S; Pausova Z; Paus T (2008). «Brain size and folding of the human cerebral cortex.». Cerebral cortex (New York, N.Y. : 1991) 18 (10): 2352-2357. PMID 18267953. doi:10.1093/cercor/bhm261. 

Enlaces externos

En español
    En inglés
    • The Brain from Top to Bottom. Muestra tres niveles de profundidad.
    • The Whole Brain Atlas. Página de medicina de la Universidad de Harvard
    • Brain Facts and Figures
    • Current Research Regarding the Human Brain ScienceDaily
    • Estimating the computational capabilities of the human brain
    • , un artículo de Hans Moravec
    • How the human brain works
    • Everything you wanted to know about the human brain, provisto por New Scientist.
    • Differences between female & male human brains
    • Sobre las diferencias entre los cerebros de hombre y mujeres.
    •   Datos: Q492038
    •   Multimedia: Human brain

    cerebro, humano, este, artículo, trata, sobre, características, específicas, cerebro, humano, para, información, básica, sobre, cerebros, véase, cerebro, cerebro, humano, órgano, principal, sistema, nervioso, central, encuentra, dentro, cráneo, tiene, misma, e. Este articulo trata sobre las caracteristicas especificas del cerebro humano Para informacion basica sobre los cerebros vease Cerebro El cerebro humano es el organo principal del sistema nervioso central Se encuentra dentro del craneo y tiene la misma estructura general que el cerebro de otros mamiferos Su componente principal es la corteza cerebral una capa de tejido neuronal plegado que cubre la superficie de los hemisferios Especialmente amplios son sus lobulos frontales que estan asociados con funciones ejecutivas tales como el autocontrol la planificacion el razonamiento y el pensamiento abstracto CerebroCerebro humano en rojo Nombre y clasificacionLatinCerebrumTAA14 1 03 001Graypag 736Informacion anatomicaSistemaSistema nerviosoArteriacomunicante anterior fvf cerebral mediaVenacerebrales cerebelares talamoestriada superior basilar coroidea cerebrales superficiales Aviso medico editar datos en Wikidata El cerebro humano se encarga tanto de regular y mantener cada funcion vital del cuerpo como de ser el organo donde reside la mente y la conciencia del individuo La evolucion del cerebro a traves de los primates hasta los hominidos se caracteriza por un aumento constante en la encefalizacion que es la relacion del cerebro con el tamano corporal nota 1 nota 2 El cerebro humano adulto tiene un tamano volumen calculado de 1100 cm Se ha estimado que el cerebro humano contiene unos 80 000 000 000 ochenta mil millones 8 1010 de neuronas 1 Lo mas relevante para la transformacion del funcionamiento del cerebro no es el numero es la complejidad dada por las conexiones que se establecen entre las distintas partes del encefalo 2 Incluso el cerebro humano adulto es notablemente dinamico plastico y reconfigurable esto que hubiera sorprendido a la mayoria de los neurocientificos en 1995 ahora esta respaldado por una abrumadora cantidad de evidencia 3 4 El cerebro humano esta protegido por los huesos del craneo suspendido en liquido cefalorraquideo y aislado de la sangre por la barrera hematoencefalica pero su delicada naturaleza lo hace susceptible a muchos tipos de danos y enfermedades Las formas mas comunes de dano fisico son los danos internos por un traumatismo en la cabeza un accidente cerebrovascular o una intoxicacion El cerebro humano tambien es susceptible de tener enfermedades degenerativas como la epilepsia la enfermedad de Parkinson la esclerosis multiple y la enfermedad de Alzheimer Una serie de trastornos psiquiatricos como la esquizofrenia la neurosis o la depresion son causados parcialmente por disfunciones cerebrales aunque la naturaleza de tales anomalias cerebrales no es bien entendida Indice 1 Anatomia 1 1 Macro arquitectura 1 1 1 Caracteristicas generales 1 2 Corteza 1 2 1 Lobulos 1 3 Microarquitectura 1 3 1 Divisiones funcionales 1 3 2 Citoarquitectura 1 4 Topografia 1 4 1 Corteza motora 1 4 2 Corteza visual 1 4 3 Corteza auditiva 1 5 Lateralidad 2 Embriologia 3 Fuentes de informacion 3 1 EEG 3 2 MEG 3 3 Imagen estructural y funcional 3 4 Efectos del dano cerebral 4 Lenguaje 5 Enfermedades 6 Metabolismo 7 Atlas del cerebro 8 Vease tambien 9 Notas 10 Referencias 11 Bibliografia 12 Enlaces externosAnatomia EditarMacro arquitectura Editar Corte de la cabeza de un adulto mostrando la corteza cerebral en la periferia en marron y la sustancia blanca con disposicion radial central 5 El cerebro humano de un adulto pesa en promedio alrededor de 1 4 kg kilogramos 6 con un tamano volumen de alrededor de 1130 cm centimetros cubicos en mujeres y 1260 cm en hombres aunque existen variaciones individuales importantes 7 Los hombres con igual altura y superficie corporal que las mujeres tienen en promedio cerebros 100 gramos mas pesados 8 aunque estas diferencias no se relacionan de ninguna forma con el numero de neuronas de materia gris o con las medidas generales del sistema cognitivo 9 Los neandertales tenian un cerebro mas grande en la edad adulta que los humanos actuales 10 El cerebro es muy blando presentando una consistencia similar a la gelatina blanda o a un tofu consistente 11 A pesar de ser conocida como materia gris la corteza es de un color beige rosado y de color ligeramente blanquecino en el interior A la edad de 20 anos un hombre tiene alrededor de 176 000 km kilometros de axones mielinizados en su cerebro y una mujer cerca de 149 000 km 12 Caracteristicas generales Editar Dibujo del encefalo mostrando el cerebro arriba en rosa Los hemisferios cerebrales forman la mayor parte del cerebro humano telencefalo y se encuentran por encima de las otras estructuras del craneo source source source source source source Tomografia IRM del encefalo de un humano adulto normal Los hemisferios derecho e izquierdo son aproximadamente simetricos sin embargo el izquierdo es ligeramente mayor Estan separados por la profunda cisura medial Estan cubiertos por una capa cortical sinuosa la corteza cerebral formada por sustancia gris 13 Encefalo humano arriba el cerebro Abajo los componentes principales del tallo encefalico A la derecha el cerebelo Las estructuras subcorticales del cerebro humano incluyen el hipocampo los ganglios basales y el bulbo olfatorio Por debajo del telencefalo se encuentra el tronco encefalico Por detras del tronco encefalico esta el cerebelo Corteza Editar Articulo principal Neocortex El rasgo dominante del cerebro humano es la corticalizacion La corteza cerebral la capa exterior de la materia gris del cerebro se encuentra solamente en los mamiferos Las estructuras subcorticales muestran modificaciones que reflejan la tendencia a la corticalizacion El cerebelo por ejemplo tiene una zona media conectada principalmente a las areas motoras subcorticales y una zona lateral conectada principalmente a la corteza En los humanos esta zona lateral ocupa una fraccion mucho mas grande del cerebelo que en la mayoria de las otras especies de mamiferos Circunvoluciones y surcos mayores en la superficie lateral de la corteza La corteza cerebral es esencialmente una capa de tejido neuronal y fibras nerviosas plegada de tal manera que permite a una gran superficie caber dentro de los confines del craneo Cada hemisferio cerebral tiene una superficie total de alrededor de 1200 cm centimetros cuadrados 14 Los anatomistas llaman a cada pliegue de la corteza un surco y a la zona lisa y abultada entre los surcos una circunvolucion La mayoria de los cerebros humanos muestran un patron similar de plegado pero hay bastantes variaciones en la forma y el lugar de los pliegues que hacen a cada cerebro unico Sin embargo el patron es lo suficientemente consistente para que cada pliegue principal reciba un nombre por ejemplo la circunvolucion frontal superior o el surco poscentral Las caracteristicas del plegado profundo en el cerebro humano como el surco lateral y la corteza insular estan presentes en casi todos los sujetos normales Lobulo frontal Lobulo temporal Lobulo parietal Lobulo occipitalVision lateral de los lobulos cerebrales Lobulos Editar Articulo principal Lobulo cerebral Los anatomistas convencionalmente dividen cada hemisferio en seis lobulos el lobulo frontal el lobulo parietal el lobulo occipital el lobulo temporal el lobulo insular y el lobulo limbico La unica frontera notable entre los lobulos frontales y parietales esta en el surco central un pliegue profundo que marca la linea entre la corteza somatosensorial primaria y la corteza motora primaria Microarquitectura Editar Se ha estimado que el cerebro humano contiene 80 000 000 000 ochenta mil millones 1010 de neuronas de las cuales cerca de 10 000 000 000 diez mil millones 1010 son celulas piramidales corticales Estas celulas transmiten las senales a traves de mil billones 1015 de conexiones sinapticas 1 15 El cerebro controla y regula las acciones y reacciones del cuerpo Recibe continuamente informacion sensorial analiza rapidamente estos datos y luego responde controlando las acciones y funciones corporales El neocortex es el centro del pensamiento de orden superior del aprendizaje y de la memoria El cerebro y el cerebelo trabajan en conjunto pues el primero envia senales mientras que el cerebelo hace que este movimiento sea coordinado Divisiones funcionales Editar Los investigadores de la corteza la dividen en tres categorias funcionales Las areas sensoriales primarias que reciben senales de los nervios sensoriales y las envian a traves de nucleos de relevo en el talamo Las areas sensoriales primarias incluyen el area visual del lobulo occipital el area auditiva primaria en el lobulo temporal y la corteza insular y el area somatosensorial en el lobulo parietal La segunda categoria es el area motora primaria que envia axones hasta las neuronas motoras del tronco encefalico y la medula espinal Esta zona ocupa la parte posterior del lobulo frontal justo delante del area somatosensorial La tercera categoria se compone de las partes restantes de la corteza que se denominan areas de asociacion La cantidad de corteza de asociacion en relacion con las otras dos categorias aumenta dramaticamente a medida que se pasa de mamiferos simples a los mas complejos como el chimpance y el humano 16 Estas areas reciben informacion entrante de las areas sensoriales y partes inferiores del cerebro y estan implicadas en el complejo proceso que llamamos percepcion pensamiento y la toma de decisiones Citoarquitectura Editar Articulo principal Citoarquitectura de la corteza cerebral Diferentes partes de la corteza cerebral estan involucrados en diferentes funciones cognitivas y del comportamiento Mapa de Brodmann para las areas de la corteza Corteza motora area 4 en color 1909 La mayor parte de la corteza llamada neocortex tiene seis capas Pero no todas las capas son evidentes en todas las areas e incluso cuando una capa esta presente su espesor y organizacion celular pueden variar Varios anatomistas han construido mapas de las areas corticales basados en las variaciones en la apariencia bajo el microscopio llamada citoarquitectura de la corteza cerebral Uno de los esquemas mas utilizados se denomina areas de Brodmann que divide la corteza en areas diferentes y asigna un numero a cada una por ejemplo el area 1 de Brodmann es la corteza somatosensorial primaria y el area 17 de Brodmann es la corteza visual primaria Topografia Editar Muchas de las areas cerebrales de Brodmann extensas tienen su propia estructura interna compleja y estan organizadas en mapas topograficos donde secciones contiguas de la corteza corresponden a zonas contiguas en el cuerpo Corteza motora Editar Articulo principal Corteza motora primaria Topografia de la corteza motora primaria mostrando que parte del cuerpo es controlada por cada zona En la corteza motora primaria areas que inervan cada parte del cuerpo se derivan de una zona distinta donde partes del cuerpo adyacentes estan representadas por zonas adyacentes Sin embargo esta representacion somatotopica no se distribuye proporcionalmente la cabeza esta representada por una region alrededor de tres veces mas grande que la zona para toda la espalda y el tronco Las areas motoras para los labios los dedos y la lengua son particularmente grandes teniendo en cuenta el tamano proporcional de las partes del cuerpo que representan Corteza visual Editar Articulo principal Corteza visual En las areas visuales los mapas son retinotopicos es decir reflejan la topografia de la retina la capa interna del ojo La representacion es desigual la fovea la zona en el centro del campo visual esta extensamente sobrerrepresentada en comparacion con la periferia Los circuitos visuales en la corteza cerebral humana contienen varias decenas de mapas retinotopicos diferentes cada uno dedicado a analizar el flujo de informacion visual de una determinada manera cita requerida La corteza visual primaria el area 17 de Brodmann que es el principal receptor de informacion proveniente de la zona visual del talamo contiene muchas neuronas que son activadas muy facilmente por bordes con una orientacion particular moviendose a traves de un punto concreto en el campo visual Las areas visuales mas inferiores obtienen informacion como el color el movimiento y la forma Mapa tonotopico de la corteza auditiva humana Corteza auditiva Editar Articulo principal Corteza auditiva primaria En las areas auditivas el mapa principal es tonotopico Los sonidos son analizados por areas auditivas subcorticales y este analisis se refleja luego en la zona auditiva primaria de la corteza Hay una serie de mapas corticales tonotopicos cada uno dedicado a analizar el sonido de una manera particular Dentro de un mapa topografico a veces puede haber niveles mas finos de estructura espacial En la corteza visual primaria por ejemplo donde la principal organizacion es retinotopica y las respuestas principales son el movimiento de los bordes las celulas que responden a las diferentes orientaciones de borde estan espacialmente separadas unas de otras cita requerida Lateralidad Editar Ruta de cruzamiento de las vias motoras flechas descendentes a la izquierda en rojo Cada hemisferio del cerebro interactua principalmente con una mitad del cuerpo las conexiones se cruzan el lado izquierdo del cerebro interactua con el lado derecho del cuerpo y viceversa Las conexiones motoras desde el cerebro hasta la medula espinal y las conexiones sensoriales desde la medula espinal hasta el cerebro ambas cruzan la linea media al nivel del tronco encefalico La informacion visual sigue una regla mas compleja Debido a que cada mitad de la retina recibe la luz procedente de la mitad opuesta del campo visual la consecuencia funcional es que la informacion visual desde el lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro y viceversa Asi el lado derecho del cerebro recibe informacion somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo e informacion visual del lado izquierdo del campo visual una disposicion que presumiblemente ayuda a la coordinacion muscular visuo motora El cuerpo calloso un haz de nervios que conecta los dos hemisferios cerebrales con los ventriculos laterales justo por debajo Los dos hemisferios cerebrales estan conectados por un ramillete nervioso muy grande llamado el cuerpo calloso 17 que cruza la linea media por encima del nivel del talamo Hay tambien dos conexiones muy pequenas la comisura anterior y la comisura del hipocampo asi como gran numero de conexiones subcorticales que cruzan la linea media Sin embargo el cuerpo calloso es la avenida principal de comunicacion entre los dos hemisferios El conecta cada punto de la corteza hasta su punto equivalente en el hemisferio opuesto y tambien conecta a puntos relacionados funcionalmente en diferentes areas corticales En muchos aspectos los lados izquierdo y derecho del cerebro son simetricos en terminos de funcion Existen varias excepciones muy importantes que implican el lenguaje y la cognicion espacial En la mayoria de las personas el hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje una lesion que dane un area clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo puede dejar a la persona incapaz de hablar o entender el habla mientras que un dano equivalente en el hemisferio derecho podria causar solo una ligera incapacidad en las habilidades del lenguaje Nuestra comprension actual de las interacciones entre los dos hemisferios ha mejorado a partir del estudio de pacientes con cerebro dividido sometidas a la transeccion quirurgica del cuerpo calloso Estos pacientes en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en un mismo cuerpo con la mano derecha realizando una accion y luego la mano izquierda deshaciendola Que cada hemisferio se haya especializado en procesar la informacion de manera diferente es un beneficio que nos ha dado la evolucion para poder estar a la altura del mundo complejo en que vivimos que muchas veces demanda un procesamiento mas lineal y secuencial a cargo del hemisferio izquierdo y otras un procesamiento mas holistico y global a cargo del hemisferio derecho Facundo Manes y Mateo Niro 17 Cabe senalar que las diferencias entre hemisferios derecho e izquierdo son muy exageradas en gran parte de la literatura popular sobre este tema La existencia de diferencias ha sido establecida solidamente pero muchos libros populares van mucho mas alla de la evidencia en la atribucion de caracteristicas de personalidad o inteligencia a la dominancia del hemisferio derecho o izquierdo 18 Embriologia EditarEl proceso de desarrollo del cerebro humano se lleva a cabo a lo largo de cinco fases induccion de la placa neural proliferacion de las celulas nerviosas migracion y agrupamiento crecimiento de axones formacion de sinapsis y mielinizacion muerte neuronal y nueva disposicion sinaptica cita requerida Durante las tres primeras semanas de gestacion el ectodermo del embrion humano forma una franja engrosada llamada placa neural La placa neural luego se pliega y se cierra para formar el tubo neural Este tubo se flexiona a medida que crece formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza el cerebelo y el puente troncoencefalico hacia la parte posterior cita requerida La proliferacion neuronal comienza con la multiplicacion de los neuroblastos los precursores de las futuras neuronas Estas celulas van a cambiar de posicion mediante un proceso conocido como migracion neuronal durante el cual tambien se producen celulas de la glia cita requerida Mientras estan migrando las jovenes neuronas no desarrollan sus prolongaciones axones y dendritas que aparecen una vez que han llegado a su destino final es entonces cuando los axones inician su crecimiento en la direccion adecuada para que esten preparados para su funcion especifica mediante la conexion con otras celulas nerviosas Se supone que el crecimiento de los axones estimula la produccion de dendritas en las celulas con las cuales se conectan cita requerida En el desarrollo del embrion del ser humano el tubo neural se subdivide en cuatro sectores que luego se desarrollaran y daran origen a distintas regiones del sistema nervioso central Embriologia del cerebro Cerebro del embrion humano a las 4 5 semanas Se observa el interior del prosencefalo Interior del cerebro a las 5 semanas Hemisferio del cerebro visto por su cara interna a las 12 semanas Esos sectores son el cerebro anterior prosencefalo el cerebro medio mesencefalo el rombencefalo cerebro posterior y la medula espinal 19 20 El prosencefalo se desarrolla aun mas y da origen al telencefalo y el diencefalo El telencefalo dorsal da lugar a la pallium o palio corteza cerebral y el telencefalo ventral genera los ganglios basales El diencefalo se desarrolla en el talamo y el hipotalamo incluidas las vesiculas opticas cita requerida El telencefalo dorsal luego forma dos vesiculas telencefalicas laterales separadas por la linea media que se desarrollan como los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho A medida que el cerebro se desarrolla va incrementando su peso y se va replegando cada vez mas Al nacer el cerebro pesa aproximadamente 350 g gramos al ano de vida aproximadamente 700 g a los dos anos 900 g y en el adulto dependiendo de la talla del individuo entre 1300 y 1500 g En el momento del nacimiento el cerebro no ha asumido las funciones para las cuales esta disenado las va adquiriendo en forma paralela con la maduracion Se considera que la asimetria cerebral es un indicador de esa maduracion ya que el hemisferio izquierdo parece madurar primero que el derecho en la mayoria de los casos La maduracion sigue su curso de lateral a medial y de izquierda a derecha Las regiones filogeneticas mas antiguas maduran primero que las mas recientes pero al madurar estas ultimas asumen la direccion del proceso La corteza prefrontal experimenta un gran crecimiento en el humano ocupando casi una tercera parte de todo el cerebro Es en esta region donde se lleva a cabo las funciones de asociacion mas elaboradas Puede decirse que el proceso dura toda la vida cuando se consideran aspectos como la plasticidad cerebral muerte celular generacion de nuevas celulas reordenacion continua de la conectividad sinaptica inducida por el aprendizaje y la experiencia etc El cerebro no solo crece en tamano sino que tambien se desarrollan trayectorias nerviosas y conexiones de complejidad creciente entre las celulas nerviosas por lo que es capaz de realizar funciones mas complejas Los primeros 1000 dias en la vida de un nino son una ventana de oportunidad crucial porque el cerebro se desarrolla rapidamente sentando las bases para la capacidad cognitiva y social futura 21 Fuentes de informacion EditarEl cerebro no esta completamente comprendido y la investigacion esta en curso 22 Los neurocientificos junto con investigadores de disciplinas afines estudian como funciona el cerebro humano Estas investigaciones se han expandido considerablemente en las ultimas decadas En la decada de 1990 una iniciativa del llamada Decada del Cerebro ha contribuido a este aumento en la investigacion 23 El Proyecto Conectoma Humano fue un estudio de cinco anos lanzado en 2009 para analizar las conexiones anatomicas y funcionales de partes del cerebro Fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN La informacion sobre la estructura y la funcion del cerebro humano proviene de varios metodos experimentales La mayoria de la informacion acerca de los componentes celulares del cerebro y su funcionamiento proviene de estudios realizados en animales utilizando diversas tecnicas Algunas tecnicas se utilizan principalmente en seres humanos y se describen aqui Tomografia axial computarizada del cerebro humano desde la base del craneo hasta la coronilla tomado con un medio de contraste intravenoso EEG Editar Articulo principal Electroencefalografia La colocacion de electrodos en el cuero cabelludo permite registrar la actividad electrica de la corteza cerebral 24 La EEG mide los cambios globales en la poblacion de la actividad sinaptica de la corteza cerebral pero solo puede detectar los cambios en grandes areas del cerebro con muy poca sensibilidad para la actividad subcortical Los registros con EEG pueden detectar eventos que duran solo unas pocas milesimas de segundo La EEG tienen buena resolucion temporal pero una pobre resolucion espacial MEG Editar Articulo principal Magnetoencefalografia Permite medir el campo magnetico directamente 25 Esta tecnica tiene la misma resolucion temporal que el EEG pero mucho mejor resolucion espacial La mayor desventaja de la MEG es que ya que los campos magneticos generados por la actividad neural son muy debiles el metodo solamente es capaz de recoger senales cercanas a la superficie de la corteza e incluso entonces solo las neuronas que estan situadas en lo mas profundo de los pliegues corticales surcos tienen dendritas orientadas de manera que den lugar a campos magneticos detectables fuera del craneo Imagen estructural y funcional Editar Una exploracion cerebral mediante IRMf Hay varios metodos para detectar los cambios de actividad cerebral mediante imagenes tridimensionales de los cambios locales en el flujo sanguineo cerebral Los antiguos metodos son la SPECT y la PET que dependen de la inyeccion de marcadores radiactivos en el torrente sanguineo La imagen por resonancia magnetica funcional IRMf tiene considerablemente mejor resolucion espacial y no implica ninguna radiactividad 26 La IRMf puede localizar los cambios de actividad cerebral en regiones tan pequenas como 1 mm milimetro cubico El inconveniente es que la resolucion temporal es pobre cuando aumenta la actividad cerebral el flujo sanguineo responde con un retraso de 1 a 5 s segundos y tiene una duracion de al menos 10 s Por lo tanto la IRMf es una herramienta muy util para saber cuales regiones del cerebro estan involucradas en una determinada conducta pero da poca informacion sobre la dinamica temporal de sus respuestas Una ventaja importante de la IRMf es que debido a que no es invasiva puede ser facilmente utilizada en seres humanos Efectos del dano cerebral Editar Articulo principal Neuropsicologia Una fuente de informacion clave acerca de la funcion de las regiones cerebrales son los efectos del dano sobre ellas 27 En los seres humanos los accidentes cerebrovasculares han proporcionado durante mucho tiempo un laboratorio natural para estudiar los efectos del dano cerebral Una parte de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de un coagulo de sangre alojado en el cerebro y que bloquea el suministro sanguineo local causando dano o destruccion del tejido cerebral cercano la gama de posibles obstrucciones es muy amplia dando lugar a una gran diversidad de sintomas apoplejicos El analisis de los accidentes cerebrovasculares se ve limitado por el hecho de que el dano a menudo se produce en multiples regiones del cerebro y no a lo largo de fronteras bien delimitadas lo que hace dificil sacar conclusiones firmes Lenguaje Editar Ubicacion en dos areas del cerebro que juegan un papel fundamental en el lenguaje el area de Broca y el area de Wernicke En los humanos es el hemisferio izquierdo el que por lo general contiene las areas especializadas en el lenguaje Si bien esto es cierto para el 97 de la gente diestra cerca del 19 de la gente zurda tiene sus areas del lenguaje en el hemisferio derecho y hasta el 68 de ellos tienen algunas habilidades linguisticas tanto en el hemisferio izquierdo como en el derecho cita requerida Se cree que los dos hemisferios contribuyen al procesamiento y la comprension del lenguaje el hemisferio izquierdo procesa tanto la semantica como la sintaxis del discurso mientras que el hemisferio derecho procesa la emocionalidad del lenguaje la prosodia del discurso y el lenguaje no verbal por ejemplo los movimientos corporales 28 Estudios en la infancia han demostrado que si un nino sufre una lesion en el hemisferio izquierdo el nino puede desarrollar el lenguaje en el hemisferio derecho en su lugar Cuanto mas joven sea el nino mejor sera la recuperacion A este proceso se le conoce comunmente como plasticidad cerebral Asi aunque la tendencia natural es que el lenguaje se desarrolle con lateralidad izquierda el cerebro humano es capaz de adaptarse a circunstancias dificiles siempre y cuando la lesion se produzca a una edad lo suficientemente temprana Como aspectos importantes en la evolucion del lenguaje se encuentran el paso al bipedalismo que reforzo la capacidad para la comunicacion gestual y el desarrollo de la memoria episodica que permite recordar y comunicar eventos 17 La primera area del lenguaje en el hemisferio izquierdo en ser descubierta es el area de Broca nombrada por Paul Broca quien descubrio el area mientras estudiaba pacientes con afasia un trastorno del lenguaje Sin embargo el area de Broca no solo controla la salida del lenguaje en un sentido motor Parece estar mas bien involucrada generalmente en la capacidad de procesar la gramatica en si al menos los aspectos mas complejos de la gramatica Por ejemplo permite distinguir una oracion en voz pasiva de una oracion simple sujeto verbo objeto la diferencia entre El muchacho fue golpeado por la chica y La chica golpeo al muchacho La segunda area del lenguaje en ser descubierta es llamada el area de Wernicke por Carl Wernicke un neurologo aleman que descubrio el area mientras estudiaba pacientes que presentaban sintomas similares a los pacientes del area de Broca pero que sufrian dano en una parte diferente del cerebro La afasia de Wernicke es el termino para el trastorno que ocurre cuando un paciente sufre dano en el area de Wernicke La afasia de Wernicke no solo afecta a la comprension del habla Las personas con afasia de Wernicke tambien tienen dificultad para recordar los nombres de objetos a menudo respondiendo con palabras que suenan similares o nombres de cosas relacionadas como si tuvieran dificultades para recordar asociaciones de palabras cita requerida Enfermedades Editar Visualizacion de una imagen por tensor de difusion DTI de un cerebro humano La representacion reconstruye los tramos de axones que corren a traves del plano medio sagital Especialmente importantes son las fibras en forma de U que conectan ambos hemisferios a traves del cuerpo calloso las fibras salen del plano de la imagen y por consiguiente doblan hacia la parte superior y los tramos de fibras que descienden hacia la columna en azul dentro del plano de la imagen Clinicamente la muerte se define como la ausencia de actividad cerebral medida por EEG electroencefalografia Las lesiones en el cerebro tienden a afectar a grandes areas del organo a veces causando importantes deficit en la inteligencia la memoria la personalidad y el movimiento Los traumatismos craneales causados por ejemplo por accidentes vehiculares o industriales son la causa principal de muerte en la juventud y la mediana edad En muchos casos la mayoria del dano es causado por los edemas resultantes mas que por el impacto en si Las apoplejias provocadas por la obstruccion o ruptura de vasos sanguineos en el cerebro son otra importante causa de muerte por dano cerebral Otros problemas en el cerebro pueden ser clasificados mas exactamente como enfermedades que como lesiones Las enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Alzheimer la enfermedad de Parkinson la enfermedad de la motoneurona y la enfermedad de Huntington son causadas por la muerte gradual de neuronas individuales produciendo perdidas en el control del movimiento la memoria y la cognicion Trastornos mentales como la depresion clinica la esquizofrenia el trastorno bipolar y el trastorno por estres postraumatico pueden implicar patrones particulares del funcionamiento neuropsicologico en relacion con diversos aspectos de la funcion mental y somatica Estos trastornos pueden ser tratados mediante psicoterapia psicofarmacos o intervencion social y trabajo de recuperacion personal los problemas subyacentes y los pronosticos varian considerablemente entre individuos Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro son causadas por virus y bacterias La infeccion de la meninges la membrana que cubre el cerebro puede llevar a meningitis La encefalopatia espongiforme bovina tambien conocida como enfermedad de las vacas locas es mortal en ganado y humanos y esta asociada a los priones El kuru es una enfermedad degenerativa del cerebro similar transmitida por priones que afecta a los seres humanos Ambos estan vinculados a la ingestion de tejido nervioso y pueden explicar la tendencia en humanos y algunas especies no humanas para evitar el canibalismo Causas virales y bacterianas han sido reportadas en la esclerosis multiple y la enfermedad de Parkinson y son causas establecidas de la encefalopatia y la encefalomielitis Numerosos trastornos cerebrales son producto de enfermedades congenitas que ocurren durante el desarrollo La enfermedad de Tay Sachs el sindrome X fragil y el sindrome de Down estan relacionados con errores geneticos y cromosomicos Muchos otros sindromes como el intrinseco trastorno del ritmo circadiano tambien se sospecha que son congenitas El normal desarrollo neuronal del cerebro puede ser alterado por factores geneticos consumo de drogas deficiencias nutricionales y enfermedades infecciosas durante el embarazo Ciertos trastornos cerebrales son tratados por neurocirujanos mientras que otros son tratados por neurologos y psiquiatras Metabolismo Editar La imagen PET del cerebro humano mostrando el consumo de energia Normalmente el metabolismo del cerebro es completamente dependiente de la glucosa de la sangre como fuente de energia ya que los acidos grasos no atraviesan la barrera hematoencefalica 29 Durante momentos de baja glucosa como el ayuno el cerebro utilizara principalmente los cuerpos cetonicos como combustible con un menor requerimiento de glucosa El cerebro no almacena la glucosa en forma de glucogeno a diferencia de por ejemplo el musculo esqueletico Aunque el cerebro humano representa tan solo el 2 del peso corporal recibe el 15 del gasto cardiaco y el 20 del consumo total de oxigeno del cuerpo y usa el 25 de la glucosa total del cuerpo 30 La necesidad de limitar el peso corporal con el fin por ejemplo de volar ha llevado a la reduccion del tamano del cerebro en algunas especies como los murcielagos 31 El consumo de energia del cerebro no varia en demasia con el tiempo pero las regiones activas de la corteza consumen mas energia que las regiones inactivas este hecho forma la base de los metodos de imagen cerebral funcional por PET y fMRI 32 Estos son tecnicas de imagen de medicina nuclear que producen una imagen tridimensional de la actividad metabolica Atlas del cerebro EditarEn 2011 se presento un nuevo atlas del cerebro en Estados Unidos por el Instituto Allen de Ciencias Cerebrales con mas de 100 000 000 cien millones de datos accesibles libremente a traves de Internet 33 34 Con la ayuda de tecnicas de imagen genetica y potentes ordenadores para el procesamiento de datos el atlas on line ofrece tanto imagenes en tres dimensiones del organo como de la estructura de los nervios que lo componen las caracteristicas de sus celulas o su actividad genetica en las distintas localizaciones 35 Vease tambien EditarCefalizacion Filosofia de la mente Lobulo Neuroanatomia Neurociencia Trastorno encefalico NeuroantropologiaNotas Editar Los primeros Homo sapiens tenian encefalos tan grandes como los nuestros 1330 g en promedio Es preciso advertir que un mayor tamano cerebral no implica necesariamente capacidades mas desarrolladas Referencias Editar a b Herculano Houzel Suzana 2009 The human brain in numbers a linearly scaled up primate brain Front Hum Neurosci Revision Consultado el 8 de diciembre de 2018 Jean Pierre Changeux 2016 El cerebro y la complejidad Ciencias Sociales y Educacion pdf Universidad de Medellin 5 10 320 ISSN 2256 5000 doi 10 22395 csye v5n10a10 Dayan E Cohen LG 2011 Neuroplasticity subserving motor skill learning Neuron 72 pp 443 454 PMID 22078504 doi 10 1016 j neuron 2011 10 008 Vukovic N Hansen B Lund TE Jespersen S Shtyrov Y 2021 Rapid microstructural plasticity in the cortical semantic network following a short language learning session PLoS Biology 19 6 e3001290 doi 10 1371 journal pbio 3001290 Consultado el 14 de junio de 2021 Del Proyecto Humano Visible de la Biblioteca Nacional de Medicina de Estados Unidos En este proyecto dos cadaveres humanos de un hombre y una mujer fueron congelados y luego cortados en laminas delgadas que fueron fotografiadas y digitalizadas individualmente Esta seccion esta tomada a una pequena distancia de la parte superior del cerebro y muestra la corteza cerebral la capa celular plegada al exterior y la sustancia blanca subyacente que consiste en tramos de fibra mielinizada que viaja hacia y desde la corteza cerebral Carpenter s Human Neuroanatomy Ch 1 Cosgrove et al 2007 C Davison Ankney 1992 Sex differences in relative brain size The mismeasure of woman too Intelligence 16 3 4 329 336 doi 10 1016 0160 2896 92 90013 H Gur RC Turetsky BI Matsui M Yan M Bilker W Hughett P Gur RE May de 1999 Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adults correlations with cognitive performance The Journal of Neuroscience 19 10 4065 4072 PMID 10234034 Consultado el 13 de mayo de 2010 La referencia utiliza el parametro obsoleto mes ayuda Neanderthal Brain Size at Birth Sheds Light on Human Evolution Archivado el 5 de marzo de 2009 en Wayback Machine National Geographic 2008 09 09 visto 5 de marzo 2010 Firlik Katrina 2 de mayo de 2006 Another Day in the Frontal Lobe Random House Marner L Nyengaard JR Tang Y Pakkenberg B 2003 Marked loss of myelinated nerve fibers in the human brain with age J Comp Neurol 462 2 144 52 PubMed Principles of Neural Science p 324 Toro et al 2008 Murre JM Sturdy DP 1995 The connectivity of the brain multi level quantitative analysis Biological cybernetics 73 6 529 45 doi 10 1007 2FBF00199545 PMID 8527499 Gray Psychology 2002 a b c Manes Facundo Niro Mateo 2014 Usar el cerebro Buenos Aires Planeta ISBN 978 950 49 3982 5 Diferencias y similitudes entre los hemisferios cerebrales https www consulta21psicologosmalaga es hemisferios cerebrales funciones 19 de junio de 2017 Gilbert Scott F 2014 Developmental biology 10th edicion Sunderland Mass Sinauer ISBN 978 0 87893 978 7 Gray cap 4c The Fore brain or Prosencephalon Gray s Anatomy Online version Bartleby Anthony Lake 14 de enero de 2017 The first 1 000 days of a child s life are the most important to their development and our economic success World Economic Forum en ingles Consultado el 11 de septiembre de 2021 Van Essen DC 2012 The Human Connectome Project A data acquisition perspective NeuroImage 62 4 2222 2231 PMC 3606888 PMID 22366334 doi 10 1016 j neuroimage 2012 02 018 Jones Edward G Mendell Lorne M 30 de abril de 1999 Assessing the Decade of the Brain Science Asociacion Estadounidense para el Avance de la Ciencia 284 5415 739 doi 10 1126 science 284 5415 739 Consultado el 5 de abril de 2010 Fisch and Spehlmann s EEG primer Preissl Magnetoencephalography Buxton Introduction to Functional Magnetic Resonance Imaging Andrews Neuropsychology Manlove George febrero de 2005 Deleted Words UMaine Today Magazine Consultado el 9 de febrero de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto mes ayuda MedBio info Integration of Metabolism Professor em Robert S Horn Oslo Norway Retrieved on May 1 2010 1 Clark DD Sokoloff L 1999 Siegel GJ Agranoff BW Albers RW Fisher SK Uhler MD ed Basic Neurochemistry Molecular Cellular and Medical Aspects Philadelphia Lippincott pp 637 670 ISBN 9780397518203 Safi K Seid MA Dechmann DK 2005 Bigger is not always better when brains get smaller Biol Lett 1 283 286 PMC 1617168 PMID 17148188 doi 10 1098 rsbl 2005 0333 Raichle M Gusnard DA 2002 Appraising the brain s energy budget Proc Nat Acad Sci U S A 99 10237 10239 PMC 124895 PMID 12149485 doi 10 1073 pnas 172399499 Instituto Allen de Ciencias Cerebrales Consultado 14 04 2011 Portal de acceso al atlas del cerebro Consultado 14 04 2011 CSIC ed El mapa mas completo del cerebro p Biblioteca Quimica Fisica Rocasolano Consultado el 14 de abril de 2011 Bibliografia EditarAndrews DG 2001 Neuropsychology Psychology Press ISBN 9781841691039 Buxton RB 2002 An Introduction to Functional Magnetic Resonance Imaging Principles and Techniques Cambridge University Press ISBN 9780521581134 Campbell Neil A and Jane B Reece 2005 Biology Benjamin Cummings ISBN 0 8053 7171 0 Cosgrove KP Mazure CM Staley JK 2007 Evolving knowledge of sex differences in brain structure function and chemistry Biol Psychiat 62 8 847 855 PMC 2711771 PMID 17544382 doi 10 1016 j biopsych 2007 03 001 Fisch BJ Spehlmann R 1999 Fisch and Spehlmann s EEG Primer Basic Principles of Digital and Analog EEG Elsevier Health Sciences ISBN 9780444821485 Gray Peter 2002 Psychology 4th edicion Worth Publishers ISBN 0716751623 Kandel ER Schwartz JH Jessel TM 2000 Principles of Neural Science McGraw Hill Professional ISBN 9780838577011 Parent A Carpenter MB 1995 Carpenter s Human Neuroanatomy Williams amp Wilkins ISBN 9780683067521 Preissl H 2005 Magnetoencephalography Academic Press ISBN 9780123668691 Simon Seymour 1999 The Brain HarperTrophy ISBN 0 688 17060 9 Thompson Richard F 2000 The Brain An Introduction to Neuroscience Worth Publishers ISBN 0 7167 3226 2 Toro R Perron M Pike B Richer L Veillette S Pausova Z Paus T 2008 Brain size and folding of the human cerebral cortex Cerebral cortex New York N Y 1991 18 10 2352 2357 PMID 18267953 doi 10 1093 cercor bhm261 Enlaces externos EditarEsta obra contiene una traduccion parcial derivada de Cerebrum de Wikipedia en ingles concretamente de esta version del 31 de octubre de 2013 publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacion libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribucion CompartirIgual 3 0 Unported En espanolUn paseo a traves del cerebro Pagina del National Instituto of Aging En inglesThe Brain from Top to Bottom Muestra tres niveles de profundidad The Whole Brain Atlas Pagina de medicina de la Universidad de Harvard High Resolution Cytoarchitectural Primate Brain Atlases Brain Facts and Figures Current Research Regarding the Human Brain ScienceDaily Estimating the computational capabilities of the human brain When will computer hardware match the human brain un articulo de Hans Moravec How the human brain works Everything you wanted to know about the human brain provisto por New Scientist Differences between female amp male human brains Surface Anatomy of the Brain Scientific American Magazine May 2005 Issue His Brain Her Brain Sobre las diferencias entre los cerebros de hombre y mujeres Datos Q492038 Multimedia Human brain Obtenido de https es wikipedia org w index php title Cerebro humano amp oldid 139210632, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

    español

    , española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos