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Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)[1]​ es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.[2]​ De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

Célula animal

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,[3]​ por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.[4]

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).[5][6][nota 1]​ Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga[cita requerida]. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]

Tipos celulares

Existen dos grandes tipos celulares:

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]

Descubrimiento

 
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;[9]​ tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.[10]​ Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

  • 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.[11]
  • Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
  • 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
 
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

  • Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
  • Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[13]
  • Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
  • El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[14]

Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15]​ De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.[16]

Características estructurales

 
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.

Características funcionales

 
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

  • Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
  • Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
  • Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
  • Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
  • Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.[18]​ Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[19]

Tamaño, forma y función

 
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[20]​ Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.[21]

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),[15]​ A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22]​ Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,[23]​ son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).[24]

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.[16]​ Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[2]​ De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

  • Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
  • Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
  • Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
  • Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[25]​ También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.[26][27][28]​ Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.[29]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.[30]​ Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.[31]

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[13]​ Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.[32]

Arqueas

 
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[33]​ Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.[34]​ Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[35][36][37]

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[38]​ Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

 
Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.[17][39]​ Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.[40]​ En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[9]

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[9]

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.[38]

La célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[15]​ Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.[13]​ Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[41]

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[42]​ Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.[2]​ No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[43]

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.[42]

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[44]

 
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.[42]​ Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.[45]

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[13]

Estructura y expresión génica

 
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[46]

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[38]​ No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[47][48]

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.[13]

 
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.
 
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
 
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
  • Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.[41]
  • Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[13]

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[45]

 
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
 
Estructura de un cloroplasto.
  • Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.[13]​ Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[54]
 
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
  • Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.[13]​ Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.[55]

Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[2][nota 2][56][57]

  • Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[58]​ Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[50]
 
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.
 
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
  • Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,[59]​ así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[60][61]
  • Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[13]

Ciclo vital

 
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases[50]

  • El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
  • El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[nota 3]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.[62]

  • La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[2][50]
    • Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
    • Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
    • Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
  • La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.[63]

Origen

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).[64]

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[32]​ Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.[65]​ De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.[66]​ No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).[67]

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.[68][69]​ Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).[70]​ Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de Duve.[71]

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».[72]

Véase también

Notas

  1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
  2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
  3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

Referencias

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  11. Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)
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Enlaces externos

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  •   Datos: Q7868
  •   Multimedia: Cells
  •   Citas célebres: Célula

célula, para, otros, usos, este, término, véase, desambiguación, célula, latín, cellula, diminutivo, cella, celda, unidad, morfológica, funcional, todo, vivo, hecho, célula, elemento, menor, tamaño, puede, considerarse, vivo, este, modo, puede, clasificarse, o. Para otros usos de este termino vease Celula desambiguacion La celula del latin cellula diminutivo de cella celda 1 es la unidad morfologica y funcional de todo ser vivo De hecho la celula es el elemento de menor tamano que puede considerarse vivo 2 De este modo puede clasificarse a los organismos vivos segun el numero de celulas que posean si solo tienen una se les denomina unicelulares como pueden ser los protozoos o las bacterias organismos microscopicos si poseen mas se les llama pluricelulares En estos ultimos el numero de celulas es variable de unos pocos cientos como en algunos nematodos a cientos de billones 1014 como en el caso del ser humano Las celulas suelen poseer un tamano de 10 µm y una masa de 1 ng si bien existen celulas mucho mayores Micrografia al microscopio electronico de barrido de celulas de Escherichia coli Celula animal La teoria celular propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales 3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann postula que todos los organismos estan compuestos por celulas y que todas las celulas derivan de otras precedentes De este modo todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccion entre celulas adyacentes ademas la tenencia de la informacion genetica base de la herencia en su ADN permite la transmision de aquella de generacion en generacion 4 La aparicion del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera celula Si bien existen muchas hipotesis que especulan como ocurrio usualmente se describe que el proceso se inicio gracias a la transformacion de moleculas inorganicas en organicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas tras esto dichas biomoleculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse Existen posibles evidencias fosiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3 5 miles de millones de anos giga anos o Ga 5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacion Strelley Pool en Australia Occidental con una antiguedad de 3 4 Ga cita requerida Se trataria de los fosiles de celulas mas antiguos encontrados hasta la fecha Evidencias adicionales muestran que su metabolismo seria anaerobio y basado en el sulfuro 7 Indice 1 Tipos celulares 2 Historia y teoria celular 2 1 Descubrimiento 2 2 Teoria celular 2 3 Definicion 3 Caracteristicas 3 1 Caracteristicas estructurales 3 2 Caracteristicas funcionales 3 3 Tamano forma y funcion 4 Estudio de las celulas 5 La celula procariota 5 1 Arqueas 5 2 Bacterias 6 La celula eucariota 6 1 Compartimentos 6 1 1 Membrana plasmatica y superficie celular 6 1 2 Estructura y expresion genica 6 1 3 Sintesis y degradacion de macromoleculas 6 1 4 Conversion energetica 6 1 5 Citoesqueleto 6 2 Ciclo vital 7 Origen 8 Vease tambien 9 Notas 10 Referencias 11 Bibliografia 12 Enlaces externosTipos celularesExisten dos grandes tipos celulares Celula procariota propia de los procariontes que comprende las celulas de arqueas y bacterias Celula eucariota propia de los eucariontes tales como la celula animal celula vegetal y las celulas de hongos y protistas Historia y teoria celularLa historia de la biologia celular ha estado ligada al desarrollo tecnologico que pudiera sustentar su estudio De este modo el primer acercamiento a su morfologia se inicia con la popularizacion del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII se suplementa con diversas tecnicas histologicas para microscopia optica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopia electronica de fluorescencia y confocal entre otros ya en el siglo XX El desarrollo de herramientas moleculares basadas en el manejo de acidos nucleicos y enzimas permitieron un analisis mas exhaustivo a lo largo del siglo XX 8 Descubrimiento Robert Hooke quien acuno el termino celula Las primeras aproximaciones al estudio de la celula surgieron en el siglo XVII 9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios 10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones que condujeron en apenas doscientos anos a un conocimiento morfologico relativamente aceptable A continuacion se enumera una breve cronologia de tales descubrimientos 1665 Robert Hooke publico los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales como el corcho realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por el mismo Este investigador fue el primero que al ver en esos tejidos unidades que se repetian a modo de celdillas de un panal las bautizo como elementos de repeticion celulas del latin cellulae celdillas Pero Hooke solo pudo observar celulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior 11 Decada de 1670 Anton van Leeuwenhoek observo diversas celulas eucariotas como protozoos y espermatozoides y procariotas bacterias 1745 John Needham describio la presencia de animalculos o infusorios se trataba de organismos unicelulares Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia Decada de 1830 Theodor Schwann estudio la celula animal junto con Matthias Schleiden postularon que las celulas son las unidades elementales en la formacion de las plantas y animales y que son la base fundamental del proceso vital 1831 Robert Brown describio el nucleo celular 1839 Purkinje observo el citoplasma celular 1857 Kolliker identifico las mitocondrias 1858 Rudolf Virchow postulo que todas las celulas provienen de otras celulas 1860 Pasteur realizo multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia 1880 August Weismann descubrio que las celulas actuales comparten similitud estructural y molecular con celulas de tiempos remotos 1931 Ernst Ruska construyo el primer microscopio electronico de transmision en la Universidad de Berlin Cuatro anos mas tarde obtuvo una resolucion optica doble a la del microscopio optico 1981 Lynn Margulis publica su hipotesis sobre la endosimbiosis serial que explica el origen de la celula eucariota 12 Teoria celular Articulo principal Teoria celular El concepto de celula como unidad anatomica y funcional de los organismos surgio entre los anos 1830 y 1880 aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describio por vez primera la existencia de las mismas al observar en una preparacion vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales En 1830 se disponia ya de microscopios con una optica mas avanzada lo que permitio a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoria celular la cual afirma entre otras cosas Que la celula es una unidad morfologica de todo ser vivo es decir que en los seres vivos todo esta formado por celulas o por sus productos de secrecion Este primer postulado seria completado por Rudolf Virchow con la afirmacion Omnis cellula ex cellula la cual indica que toda celula deriva de una celula precedente biogenesis En otras palabras este postulado constituye la refutacion de la teoria de generacion espontanea o ex novo que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados 13 Un tercer postulado de la teoria celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las celulas o en su entorno inmediato y son controladas por sustancias que ellas secretan Cada celula es un sistema abierto que intercambia materia y energia con su medio En una celula ocurren todas las funciones vitales de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo que sera un individuo unicelular Asi pues la celula es la unidad fisiologica de la vida El cuarto postulado expresa que cada celula contiene toda la informacion hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie asi como para la transmision de esa informacion a la siguiente generacion celular 14 Definicion Se define a la celula como la unidad morfologica y funcional de todo ser vivo De hecho la celula es el elemento de menor tamano que puede considerarse vivo Como tal posee una membrana de fosfolipidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicion sujeta a control homeostatico la cual consiste en biomoleculas y algunos metales y electrolitos La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo asegurandose la coordinacion de todos los elementos celulares y su perpetuacion por replicacion a traves de un genoma codificado por acidos nucleicos La parte de la biologia que se ocupa de ella es la citologia CaracteristicasLas celulas como sistemas termodinamicos complejos poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia no obstante los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caracteristicas comunes que permiten su especializacion funcional y por ello la ganancia de complejidad 15 De este modo las celulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropia del entorno uno de los requisitos de la vida 16 Caracteristicas estructurales La existencia de polimeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazon externo Individualidad Todas las celulas estan rodeadas de una envoltura que puede ser una bicapa lipidica desnuda en celulas animales una pared de polisacarido en hongos y vegetales una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja en bacterias Gram negativas una pared de peptidoglicano en bacterias Gram positivas o una pared de variada composicion en arqueas 9 que las separa y comunica con el exterior que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana Contienen un medio interno acuoso el citosol que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estan inmersos los organulos celulares Poseen material genetico en forma de ADN el material hereditario de los genes que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular asi como ARN a fin de que el primero se exprese 17 Tienen enzimas y otras proteinas que sustentan junto con otras biomoleculas un metabolismo activo Caracteristicas funcionales Estructura tridimensional de una enzima un tipo de proteinas implicadas en el metabolismo celular Las celulas vivas son un sistema bioquimico complejo Las caracteristicas que permiten diferenciar las celulas de los sistemas quimicos no vivos son Nutricion Las celulas toman sustancias del medio las transforman de una forma a otra liberan energia y eliminan productos de desecho mediante el metabolismo Crecimiento y multiplicacion Las celulas son capaces de dirigir su propia sintesis A consecuencia de los procesos nutricionales una celula crece y se divide formando dos celulas en una celula identica a la celula original mediante la division celular Diferenciacion Muchas celulas pueden sufrir cambios de forma o funcion en un proceso llamado diferenciacion celular Cuando una celula se diferencia se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse La diferenciacion es a menudo parte del ciclo celular en que las celulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccion la dispersion o la supervivencia Senalizacion Las celulas responden a estimulos quimicos y fisicos tanto del medio externo como de su interior y en el caso de celulas moviles hacia determinados estimulos ambientales o en direccion opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis Ademas frecuentemente las celulas pueden interaccionar o comunicar con otras celulas generalmente por medio de senales o mensajeros quimicos como hormonas neurotransmisores factores de crecimiento en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacion celular y transduccion de senales Evolucion A diferencia de las estructuras inanimadas los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan Esto significa que hay cambios hereditarios que ocurren a baja frecuencia en todas las celulas de modo regular que pueden influir en la adaptacion global de la celula o del organismo superior de modo positivo o negativo El resultado de la evolucion es la seleccion de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular Las propiedades celulares no tienen por que ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo evidentemente el patron de expresion de los genes varia en respuesta a estimulos externos ademas de factores endogenos 18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad caracteristica de algunas celulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares En metazoos la genetica subyacente a la determinacion del destino de una celula consiste en la expresion de determinados factores de transcripcion especificos del linaje celular al cual va a pertenecer asi como a modificaciones epigeneticas Ademas la introduccion de otro tipo de factores de transcripcion mediante ingenieria genetica en celulas somaticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad luego este es uno de sus fundamentos moleculares 19 Tamano forma y funcion Comparativa de tamano entre neutrofilos celulas sanguineas eucariotas de mayor tamano y bacterias Bacillus anthracis procariotas de menor tamano con forma de baston El tamano y la forma de las celulas depende de sus elementos mas perifericos por ejemplo la pared si la hubiere y de su andamiaje interno es decir el citoesqueleto Ademas la competencia por el espacio tisular provoca una morfologia caracteristica por ejemplo las celulas vegetales poliedricas in vivo tienden a ser esfericas in vitro 20 Incluso pueden existir parametros quimicos sencillos como los gradientes de concentracion de una sal que determinen la aparicion de una forma compleja 21 En cuanto al tamano la mayoria de las celulas son microscopicas es decir no son observables a simple vista un milimetro cubico de sangre puede contener unos cinco millones de celulas 15 A pesar de ser muy pequenas el tamano de las celulas es extremadamente variable La celula mas pequena observada en condiciones normales corresponde a Mycoplasma genitalium de 0 2 mm encontrandose cerca del limite teorico de 0 17 mm 22 Existen bacterias con 1 y 2 mm de longitud Las celulas humanas son muy variables hematies de 7 micras hepatocitos con 20 micras espermatozoides de 53 mm ovulos de 150 mm e incluso algunas neuronas de en torno a un metro de longitud En las celulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 mmRespecto a las celulas de mayor tamano por ejemplo los xenofioforos 23 son foraminiferos unicelulares que han desarrollado un gran tamano los cuales alcanzar tamanos macroscopicos Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diametro 24 Para la viabilidad de la celula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacion superficie volumen 16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la celula y no asi su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaria el nivel y regulacion de los intercambios de sustancias vitales para la celula Respecto de su forma las celulas presentan una gran variabilidad e incluso algunas no la poseen bien definida o permanente Pueden ser fusiformes forma de huso estrelladas prismaticas aplanadas elipticas globosas o redondeadas etc Algunas tienen una pared rigida y otras no lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmaticas pseudopodos para desplazarse o conseguir alimento Hay celulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos que son estructuras derivadas de un organulo celular el centrosoma que dota a estas celulas de movimiento 2 De este modo existen multitud de tipos celulares relacionados con la funcion que desempenan por ejemplo Celulas contractiles que suelen ser alargadas como los miocitos esqueleticos Celulas con finas prolongaciones como las neuronas que transmiten el impulso nervioso Celulas con microvellosidades o con pliegues como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias Celulas cubicas prismaticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento Estudio de las celulasLos biologos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las celulas Obtienen informacion de sus formas tamanos y componentes que les sirve para comprender ademas las funciones que en ellas se realizan Desde las primeras observaciones de celulas hace mas de 300 anos hasta la epoca actual las tecnicas y los aparatos se han ido perfeccionando originandose una rama mas de la Biologia la Microscopia Dado el pequeno tamano de la gran mayoria de las celulas el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacion biologica En la actualidad los biologos utilizan dos tipos basicos de microscopio los opticos y los electronicos La celula procariotaArticulo principal Celula procariota Las celulas procariotas son pequenas y menos complejas que las eucariotas Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas esto es organulos delimitados por membranas biologicas como puede ser el nucleo celular Por ello poseen el material genetico en el citosol Sin embargo existen excepciones algunas bacterias fotosinteticas poseen sistemas de membranas internos 25 Tambien en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genetico mediante una membrana intracitoplasmatica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana Esta ultima posee ademas otros compartimentos internos de membrana posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana plasmatica que no esta asociada a peptidoglucano 26 27 28 Estudios realizados en 2017 demuestran otra particularidad de Gemmata presenta estructuras similares al poro nuclear en la membrana que rodea su cuerpo nuclear 29 Por lo general podria decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto Sin embargo se ha observado que algunas bacterias como Bacillus subtilis poseen proteinas tales como MreB y mbl que actuan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologia celular 30 Fusinita van den Ent en Nature va mas alla afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariotico 31 De gran diversidad los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo en algunos casos exclusivo de ciertos taxa como algunos grupos de bacterias lo que incide en su versatilidad ecologica 13 Los procariotas se clasifican segun Carl Woese en arqueas y bacterias 32 Arqueas Articulo principal Arquea Estructura bioquimica de la membrana de arqueas arriba comparada con la de bacterias y eucariotas en medio notese la presencia de enlaces eter 2 en sustitucion de los tipo ester 6 en los fosfolipidos Las arqueas poseen un diametro celular comprendido entre 0 1 y 15 mm aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacion de celulas Presentan multitud de formas distintas incluso las hay descritas cuadradas y planas 33 Algunas arqueas tienen flagelos y son moviles Las arqueas al igual que las bacterias no tienen membranas internas que delimiten organulos Como todos los organismos presentan ribosomas pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos los de las arqueas mas cercanos a los eucariotas no lo son La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demas celulas pero su composicion quimica es unica con enlaces tipo eter en sus lipidos 34 Casi todas las arqueas poseen una pared celular algunos Thermoplasma son la excepcion de composicion caracteristica por ejemplo no contienen peptidoglicano mureina propio de bacterias No obstante pueden clasificarse bajo la tincion de Gram de vital importancia en la taxonomia de bacterias sin embargo en arqueas poseedoras de una estructura de pared en absoluto comun a la bacteriana dicha tincion es aplicable pero carece de valor taxonomico El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureina que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincion de Gram 35 36 37 Como en casi todos los procariotas las celulas de las arqueas carecen de nucleo y presentan un solo cromosoma circular Existen elementos extracromosomicos tales como plasmidos Sus genomas son de pequeno tamano sobre 2 4 millones de pares de bases Tambien es caracteristica la presencia de ARN polimerasas de constitucion compleja y un gran numero de nucleotidos modificados en los acidos ribonucleicos ribosomales Por otra parte su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas como en los eucariotas gracias a proteinas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones 38 Pueden reproducirse por fision binaria o multiple fragmentacion o gemacion Bacterias Articulo principal Bacteria Estructura de la celula procariota Las bacterias son organismos relativamente sencillos de dimensiones muy reducidas de apenas unas micras en la mayoria de los casos Como otros procariotas carecen de un nucleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide una estructura elemental que contiene una gran molecula generalmente circular de ADN 17 39 Carecen de nucleo celular y demas organulos delimitados por membranas biologicas 40 En el citoplasma se pueden apreciar plasmidos pequenas moleculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes son comunmente usados por las bacterias en la parasexualidad reproduccion sexual bacteriana El citoplasma tambien contiene ribosomas y diversos tipos de granulos En algunos casos puede haber estructuras compuestas por membranas generalmente relacionadas con la fotosintesis 9 Poseen una membrana celular compuesta de lipidos en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacarido complejo denominado peptidoglicano dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincion de Gram se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular o la membrana externa si esta existe se denomina espacio periplasmico Algunas bacterias presentan una capsula Otras son capaces de generar endosporas estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas en algun momento de su ciclo vital Entre las formaciones exteriores propias de la celula bacteriana destacan los flagelos de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas y los pili estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad 9 La mayoria de las bacterias disponen de un unico cromosoma circular y suelen poseer elementos geneticos adicionales como distintos tipos de plasmidos Su reproduccion binaria y muy eficiente en el tiempo permite la rapida expansion de sus poblaciones generandose un gran numero de celulas que son virtualmente clones esto es identicas entre si 38 La celula eucariotaArticulo principal Celula eucariota Las celulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual 15 Presentan una estructura basica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de organulos intracitoplasmaticos especializados entre los cuales destaca el nucleo que alberga el material genetico Especialmente en los organismos pluricelulares las celulas pueden alcanzar un alto grado de especializacion Dicha especializacion o diferenciacion es tal que en algunos casos compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento Asi por ejemplo las neuronas dependen para su supervivencia de las celulas gliales 13 Por otro lado la estructura de la celula varia dependiendo de la situacion taxonomica del ser vivo de este modo las celulas vegetales difieren de las animales asi como de las de los hongos Por ejemplo las celulas animales carecen de pared celular son muy variables no tiene plastos puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centriolos que son agregados de microtubulos cilindricos que contribuyen a la formacion de los cilios y los flagelos y facilitan la division celular Las celulas de los vegetales por su lado presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa disponen de plastos como cloroplastos organulo capaz de realizar la fotosintesis cromoplastos organulos que acumulan pigmentos o leucoplastos organulos que acumulan el almidon fabricado en la fotosintesis poseen vacuolas de gran tamano que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la celula y finalmente cuentan tambien con plasmodesmos que son conexiones citoplasmaticas que permiten la circulacion directa de las sustancias del citoplasma de una celula a otra con continuidad de sus membranas plasmaticas 41 Diagrama de una celula animal 1 Nucleolo 2 Nucleo 3 Ribosoma 4 Vesicula 5 Reticulo endoplasmatico rugoso 6 Aparato de Golgi 7 Citoesqueleto microtubulos 8 Reticulo endoplasmatico liso 9 Mitocondria 10 Vacuola 11 Citoplasma 12 Lisosoma 13 Centriolos Diagrama de una celula vegetal Compartimentos Las celulas son entes dinamicos con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas Un fenomeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacion que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos mas o menos definidos rodeados o no mediante membranas biologicas en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biologica 42 Esta compartimentalizacion alcanza su maximo exponente en las celulas eucariotas las cuales estan formadas por diferentes estructuras y organulos que desarrollan funciones especificas lo que supone un metodo de especializacion espacial y temporal 2 No obstante celulas mas sencillas como los procariotas ya poseen especializaciones semejantes 43 Membrana plasmatica y superficie celular Articulo principal Membrana plasmatica La composicion de la membrana plasmatica varia entre celulas dependiendo de la funcion o del tejido en la que se encuentre pero posee elementos comunes Esta compuesta por una doble capa de fosfolipidos por proteinas unidas no covalentemente a esa bicapa y por glucidos unidos covalentemente a lipidos o proteinas Generalmente las moleculas mas numerosas son las de lipidos sin embargo las proteinas debido a su mayor masa molecular representan aproximadamente el 50 de la masa de la membrana 42 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmatica es el modelo del mosaico fluido de J S Singer y Garth Nicolson 1972 que desarrolla un concepto de unidad termodinamica basada en las interacciones hidrofobas entre moleculas y otro tipo de enlaces no covalentes 44 Esquema de una membrana celular Se observa la bicapa de fosfolipidos las proteinas y otras moleculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este organulo Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte que posibilita un fluido intercambio de masa y energia entre el entorno intracelular y el externo 42 Ademas la posibilidad de transporte e interaccion entre moleculas de celulas aledanas o de una celula con su entorno faculta a estas poder comunicarse quimicamente esto es permite la senalizacion celular Neurotransmisores hormonas mediadores quimicos locales afectan a celulas concretas modificando el patron de expresion genica mediante mecanismos de transduccion de senal 45 Sobre la bicapa lipidica independientemente de la presencia o no de una pared celular existe una matriz que puede variar de poco conspicua como en los epitelios a muy extensa como en el tejido conjuntivo Dicha matriz denominada glucocalix glicocaliz rica en liquido tisular glucoproteinas proteoglicanos y fibras tambien interviene en la generacion de estructuras y funciones emergentes derivadas de las interacciones celula celula 13 Estructura y expresion genica Articulo principal Expresion genica El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento Las celulas eucariotas poseen su material genetico en generalmente un solo nucleo celular delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipidicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el reticulo endoplasmatico En su interior se encuentra el material genetico el ADN observable en las celulas en interfase como cromatina de distribucion heterogenea A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteinas entre las cuales destacan las histonas asi como ARN otro acido nucleico 46 Dicho material genetico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacion de la expresion genica las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente que exportado al citosol es traducido a proteina de acuerdo a las necesidades fisiologicas Asimismo dependiendo del momento del ciclo celular dicho ADN puede entrar en replicacion como paso previo a la mitosis 38 No obstante las celulas eucarioticas poseen material genetico extranuclear concretamente en mitocondrias y plastos si los hubiere estos organulos conservan una independencia genetica parcial del genoma nuclear 47 48 Sintesis y degradacion de macromoleculas Dentro del citosol esto es la matriz acuosa que alberga a los organulos y demas estructuras celulares se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular organulos inclusiones elementos del citoesqueleto enzimas De hecho estas ultimas corresponden al 20 de las enzimas totales de la celula 13 Estructura de los ribosomas 1 subunidad mayor 2 subunidad menor Imagen de un nucleo el reticulo endoplasmatico y el aparato de Golgi 1 Nucleo 2 Poro nuclear 3 Reticulo endoplasmatico rugoso REr 4 Reticulo endoplasmatico liso REl 5 Ribosoma en el RE rugoso 6 Proteinas siendo transportadas 7 Vesicula transporte 8 Aparato de Golgi 9 Lado cis del aparato de Golgi 10 Lado trans del aparato de Golgi 11 Cisternas del aparato de Golgi Ribosoma Los ribosomas visibles al microscopio electronico como particulas esfericas 49 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteinas a partir de la informacion genetica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero Elaborados en el nucleo desempenan su funcion de sintesis de proteinas en el citoplasma Estan formados por ARN ribosomico y por diversos tipos de proteinas Estructuralmente tienen dos subunidades En las celulas estos organulos aparecen en diferentes estados de disociacion Cuando estan completos pueden estar aislados o formando grupos polisomas Tambien pueden aparecer asociados al reticulo endoplasmatico rugoso o a la envoltura nuclear 38 Reticulo endoplasmatico El reticulo endoplasmatico es organulo vesicular interconectado que forma cisternas tubos aplanados y saculos comunicados entre si Intervienen en funciones relacionadas con la sintesis proteica glicosilacion de proteinas metabolismo de lipidos y algunos esteroides detoxificacion asi como el trafico de vesiculas En celulas especializadas como las miofibrillas o celulas musculares se diferencia en el reticulo sarcoplasmico organulo decisivo para que se produzca la contraccion muscular 15 Aparato de Golgi El aparato de Golgi es un organulo formado por apilamientos de saculos denominados dictiosomas si bien como ente dinamico estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesiculas 50 51 Recibe las vesiculas del reticulo endoplasmatico rugoso que han de seguir siendo procesadas Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacion de proteinas seleccion destinacion glicosilacion de lipidos y la sintesis de polisacaridos de la matriz extracelular Posee tres compartimientos uno proximal al reticulo endoplasmatico denominado compartimento cis donde se produce la fosforilacion de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma el compartimento intermedio con abundantes manosidasas y N acetil glucosamina transferasas y el compartimento o red trans el mas distal donde se transfieren residuos de galactosa y acido sialico y del que emergen las vesiculas con los diversos destinos celulares 13 Lisosoma Los lisosomas son organulos que albergan multitud de enzimas hidroliticas De morfologia muy variable no se ha demostrado su existencia en celulas vegetales 13 Una caracteristica que agrupa a todos los lisosomas es la posesion de hidrolasas acidas proteasas nucleasas glucosidasas lisozima arilsulfatasas lipasas fosfolipasas y fosfatasas Procede de la fusion de vesiculas procedentes del aparato de Golgi que a su vez se fusionan en un tipo de organulo denominado endosoma temprano el cual al acidificarse y ganar en enzimas hidroliticos pasa a convertirse en el lisosoma funcional Sus funciones abarcan desde la degradacion de macromoleculas endogenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencion en procesos de apoptosis 52 La vacuola regula el estado de turgencia de la celula vegetal Vacuola vegetal Las vacuolas vegetales numerosas y pequenas en celulas meristematicas y escasas y grandes en celulas diferenciadas son organulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal Inmersas en el citosol estan delimitadas por el tonoplasto una membrana lipidica Sus funciones son facilitar el intercambio con el medio externo mantener la turgencia celular la digestion celular y la acumulacion de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo 41 Inclusion citoplasmatica Las inclusiones son acumulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa indole tanto en celulas vegetales como animales Tipicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabolico almidon glucogeno trigliceridos proteinas aunque tambien existen de pigmentos 13 Conversion energetica El metabolismo celular esta basado en la transformacion de unas sustancias quimicas denominadas metabolitos en otras dichas reacciones quimicas transcurren catalizadas mediante enzimas Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol como la glucolisis existen procesos especificos de organulos 45 Modelo de una mitocondria 1 membrana interna 2 membrana externa 3 cresta mitocondrial 4 matriz mitocondrial Mitocondria Las mitocondrias son organulos de aspecto numero y tamano variable que intervienen en el ciclo de Krebs fosforilacion oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracion Presentan una doble membrana externa e interna que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial la membrana interna plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial posee una gran superficie En su interior posee generalmente una sola molecula de ADN el genoma mitocondrial tipicamente circular asi como ribosomas mas semejantes a los bacterianos que a los eucariotas 13 Segun la teoria endosimbiotica se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria 53 Estructura de un cloroplasto Cloroplasto Los cloroplastos son los organulos celulares que en los organismos eucariotas fotosinteticos se ocupan de la fotosintesis Estan limitados por una envoltura formada por dos membranas concentricas y contienen vesiculas los tilacoides donde se encuentran organizados los pigmentos y demas moleculas implicadas en la conversion de la energia luminica en energia quimica Ademas de esta funcion los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio produciendo energia y poder reductor sintetizando bases puricas y pirimidinicas algunos aminoacidos y todos los acidos grasos Ademas en su interior es comun la acumulacion de sustancias de reserva como el almidon 13 Se considera que poseen analogia con las cianobacterias 54 Modelo de la estructura de un peroxisoma Peroxisoma Los peroxisomas son organulos muy comunes en forma de vesiculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa de tan abundantes es comun que cristalicen en su interior Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacion celular Otras funciones de los peroxisomas son las oxidaciones flavinicas generales el catabolismo de las purinas la beta oxidacion de los acidos grasos el ciclo del glioxilato el metabolismo del acido glicolico y la detoxificacion en general 13 Se forman de vesiculas procedentes del reticulo endoplasmatico 55 Citoesqueleto Articulo principal Citoesqueleto Las celulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura pero mas aun este es un sistema dinamico que interactua con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno Dicho andamiaje esta formado por una serie de proteinas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que mediante otras proteinas interactuan entre ellas dando lugar a una especie de reticulo El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto y sus elementos mayoritarios son los microtubulos los microfilamentos y los filamentos intermedios 2 nota 2 56 57 Microfilamentos Los microfilamentos o filamentos de actina estan formados por una proteina globular la actina que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes Dicha actina se expresa en todas las celulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que esta implicada en la contraccion muscular por interaccion con la miosina Ademas posee lugares de union a ATP lo que dota a sus filamentos de polaridad 58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccion de la celula durante la division celular 50 Citoesqueleto eucariota microfilamentos en rojo microtubulos en verde y nucleo en azul Microtubulos Los microtubulos son estructuras tubulares de 25 nm de diametro exterior y unos 12 nm de diametro interior con longitudes que varian entre unos pocos nanometros a micrometros que se originan en los centros organizadores de microtubulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma Se hallan en las celulas eucariotas y estan formadas por la polimerizacion de un dimero de dos proteinas globulares la alfa y la beta tubulina Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP 2 50 Los microtubulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesiculas de secrecion movimiento de organulos transporte intracelular de sustancias asi como en la division celular mitosis y meiosis y que junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios forman el citoesqueleto Ademas constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos 2 50 Filamentos intermedios Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto Formados por agrupaciones de proteinas fibrosas su nombre deriva de su diametro de 10 nm menor que el de los microtubulos de 24 nm pero mayor que el de los microfilamentos de 7 nm Son ubicuos en las celulas animales y no existen en plantas ni hongos Forman un grupo heterogeneo clasificado en cinco familias las queratinas en celulas epiteliales los neurofilamentos en neuronas los gliofilamentos en celulas gliales la desmina en musculo liso y estriado y la vimentina en celulas derivadas del mesenquima 13 Micrografia al microscopio electronico de barrido mostrando la superficie de celulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos Centriolos Los centriolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de celulas animales Semejantes a cilindros huecos estan rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtubulos que permiten la polimerizacion de microtubulos de dimeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto Los centriolos se posicionan perpendicularmente entre si Sus funciones son participar en la mitosis durante la cual generan el huso acromatico y en la citocinesis 59 asi como se postula intervenir en la nucleacion de microtubulos 60 61 Cilios y flagelos Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad con una estructura basada en agrupaciones de microtubulos ambos se diferencian en la mayor longitud y menor numero de los flagelos y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ultimos 13 Ciclo vital Articulo principal Ciclo celular Diagrama del ciclo celular la intefase en naranja alberga a las fases G1 S y G2 la fase M en cambio unicamente consta de la mitosis y citocinesis si la hubiere El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una celula madre crece y se divide en dos celulas hijas Las celulas que no se estan dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0 paralela al ciclo La regulacion del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las celulas sanas esta claramente estructurado en fases 50 El estado de no division o interfase La celula realiza sus funciones especificas y si esta destinada a avanzar a la division celular comienza por realizar la duplicacion de su ADN El estado de division llamado fase M situacion que comprende la mitosis y citocinesis En algunas celulas la citocinesis no se produce obteniendose como resultado de la division una masa celular plurinucleada denominada plasmodio nota 3 A diferencia de lo que sucede en la mitosis donde la dotacion genetica se mantiene existe una variante de la division celular propia de las celulas de la linea germinal denominada meiosis En ella se reduce la dotacion genetica diploide comun a todas las celulas somaticas del organismo a una haploide esto es con una sola copia del genoma De este modo la fusion durante la fecundacion de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto un nuevo individuo diploide equivalente en dotacion genetica a sus padres 62 La interfase consta de tres estadios claramente definidos 2 50 Fase G1 es la primera fase del ciclo celular en la que existe crecimiento celular con sintesis de proteinas y de ARN Es el periodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sintesis de ADN En el la celula dobla su tamano y masa debido a la continua sintesis de todos sus componentes como resultado de la expresion de los genes que codifican las proteinas responsables de su fenotipo particular Fase S es la segunda fase del ciclo en la que se produce la replicacion o sintesis del ADN Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromatidas identicas Con la duplicacion del ADN el nucleo contiene el doble de proteinas nucleares y de ADN que al principio Fase G2 es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continua la sintesis de proteinas y ARN Al final de este periodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular que indican el principio de la division celular Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis La fase M es la fase de la division celular en la cual una celula progenitora se divide en dos celulas hijas identicas entre si y a la madre Esta fase incluye la mitosis a su vez dividida en profase metafase anafase telofase y la citocinesis que se inicia ya en la telofase mitotica La incorrecta regulacion del ciclo celular puede conducir a la aparicion de celulas precancerigenas que si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis puede dar lugar a la aparicion de cancer Los fallos conducentes a dicha desregulacion estan relacionados con la genetica celular lo mas comun son las alteraciones en oncogenes genes supresores de tumores y genes de reparacion del ADN 63 OrigenArticulo principal Origen de la vida La aparicion de la vida y por ello de la celula probablemente se inicio gracias a la transformacion de moleculas inorganicas en organicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas produciendose mas adelante la interaccion de estas biomoleculas generando entes de mayor complejidad El experimento de Miller y Urey realizado en 1953 demostro que una mezcla de compuestos organicos sencillos puede transformarse en algunos aminoacidos glucidos y lipidos componentes todos ellos de la materia viva bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipoteticamente en la Tierra primigenia en torno al eon Arcaico 64 Se postula que dichos componentes organicos se agruparon generando estructuras complejas los coacervados de Oparin aun acelulares que en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse dieron lugar a un tipo de celula primitiva el progenote de Carl Woese antecesor de los tipos celulares actuales 32 Una vez se diversifico este grupo celular dando lugar a las variantes procariotas arqueas y bacterias pudieron aparecer nuevos tipos de celulas mas complejos por endosimbiosis esto es captacion permanente de unos tipos celulares en otros sin una perdida total de autonomia de aquellos 65 De este modo algunos autores describen un modelo en el cual la primera celula eucariota surgio por introduccion de una arquea en el interior de una bacteria dando lugar esta primera a un primitivo nucleo celular 66 No obstante la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y por ello captar a otro tipo de celula dio lugar a otra hipotesis que sugiere que fue una celula denominada cronocito la que fagocito a una bacteria y a una arquea dando lugar al primer organismo eucariota De este modo y mediante un analisis de secuencias a nivel genomico de organismos modelo eucariotas se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmatica lo cual sustenta su capacidad fagocitica y cuyo material genetico era el ARN lo que puede explicar si la arquea fagocitada lo poseia en el ADN la separacion espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcion nuclear y la traduccion citoplasmatica 67 Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipotesis endosimbionte Ademas el equipo de Maria Rivera de la Universidad de California comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes uno mas semejante a bacterias y otro a arqueas apuntando en este ultimo caso semejanzas a los metanogenos en particular en el caso de las histonas 68 69 Esto llevo a Bill Martin y Miklos Muller a plantear la hipotesis de que la celula eucariota surgiera no por endosimbiosis sino por fusion quimerica y acoplamiento metabolico de un metanogeno y una a proteobacteria simbiontes a traves del hidrogeno hipotesis del hidrogeno 70 Esta hipotesis atrae hoy en dia posiciones muy encontradas con detractores como Christian de Duve 71 Harold Morowitz un fisico de la Universidad Yale ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva mas sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100 000 000 000 de ceros Este numero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitariamos varios centenares de miles de libros en blanco Presenta la acusacion de que los cientificos que han abrazado la evolucion quimica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada consagrandola asi como mitologia 72 Vease tambienCelula artificial Acelular Protobionte Cancer Celula animalNotas Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto Por ejemplo destacan que los presuntos microfosiles encontrados en rocas de mas de 2 7 Ga de antiguedad como estromatoloides ondulaciones dendritas efectos de cercos de cafe filoides rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrian ser en realidad estructuras auto organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquimicos globales tenian mucha mas importancia la corteza continental era menor y la actividad magmatica e hidrotermal tenia una importancia capital Segun este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biologica endolitos con toda seguridad Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota hay homologos bacterianos para sus proteinas de mayor relevancia De este modo en procariotas el citoesqueleto tambien contribuye a la division celular determinacion de la forma y polaridad etc A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular si bien el termino solo debe emplearse para describir a las celulas que proceden de la fusion de celulas mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis Referencias Entrada celula en el DRAE a b c d e f g Alberts et al 2004 Biologia molecular de la celula Barcelona Omega ISBN 54 282 1351 8 Arechiga H 1996 Siglo XXI ed Los fenomenos fundamentales de la vida p 178 ISBN 9789682320194 Maton Anthea Hopkins Jean Johnson Susan LaHart David Quon Warner Maryanna Wright Jill D 1997 Cells Building Blocks of Life New Jersey Prentice Hall ISBN 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