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Aparato digestivo

El aparato digestivo es el conjunto de órganos encargados del proceso de la digestión, es decir, la transformación de los alimentos para que puedan ser absorbidos y utilizados por las células del organismo.[1]​ Las funciones que realiza son: transporte de alimentos, secreción de jugos digestivos, absorción de nutrientes y excreción de desechos mediante el proceso de defecación. El proceso de la digestión consiste en transformar los glúcidos, lípidos y proteínas contenidos en los alimentos en unidades más sencillas, gracias a las enzimas digestivas, para que puedan ser absorbidos y transportados por la sangre.[2]

Aparato digestivo

Diagrama del aparato digestivo
Nombre y clasificación
Latín [TA]: systema digestorium
TA A05.0.00.000
TH H3.04.00.0.00001
Información fisiológica
Función
Estructuras principales
boca
lengua
faringe
esófago
hígado
estómago
páncreas
intestino delgado
intestino grueso
recto
ano
 Aviso médico 

Descripción

El tubo digestivo mide aproximadamente once metros de longitud, se inicia en la cavidad bucal y terminan en el ano. En la boca empieza propiamente la digestión, los dientes trituran los alimentos y las secreciones de las glándulas salivales los humedecen e inician su descomposición química transformándose en el bolo alimenticio. Más tarde el bolo alimenticio cruza la faringe, sigue por el esófago y llega al estómago, una bolsa muscular de litro y medio de capacidad cuya mucosa segrega el potente jugo gástrico. En el estómago el alimento es agitado hasta convertirse en el quimo.

A la salida del estómago se encuentra el intestino delgado que mide seis metros de largo y se encuentra muy replegado sobre sí mismo. En su primera porción o duodeno recibe secreciones de las glándulas intestinales, la bilis procedente de la vesícula biliar y los jugos del páncreas. Todas estas secreciones contienen gran cantidad de enzimas que degradan los alimentos y los transforman en sustancias solubles simples como aminoácidos. El tubo digestivo continúa por el intestino grueso, de algo más de metro y medio de longitud. Su porción final es el recto, que termina en el ano, por donde se evacuan al exterior los restos indigeribles de los alimentos.

Estructura

 
Capas del tubo digestivo
1. Mucosa
2. Lámina propia de la mucosa
3. Muscularis mucosae
4. Lumen
5. Tejido linfático
6. Conducto de la glándula.
7. Glándula en mucosa
8. Submucosa
9. Glándula en submucosa
10. Plexo submucoso de Meissner
11. Vena
12. Músculo circular
13. Músculo longitudinal
14. Tejido conectivo areolar
15. Epitelio
16. Plexo mientérico de Auerbach
17. Nervio
18. Arteria
19. Mesenterio

El aparato digestivo está formado por el tubo digestivo y las glándulas anexas (glándulas salivales, hígado y páncreas). El tubo digestivo procede embriológicamente del endodermo, al igual que el aparato respiratorio y presenta una sistematización prototípica, comienza en la boca y se extiende hasta el ano. Su longitud en el hombre es de 10 a 12 metros, siendo seis o siete veces la longitud total del cuerpo. En su trayecto a lo largo del tronco, discurre por delante de la columna vertebral. Comienza en la cara, desciende por el cuello y atraviesa las tres grandes cavidades del cuerpo: torácica, abdominal y pélvica. En el cuello está en relación con el conducto respiratorio, en el tórax se sitúa en el mediastino posterior entre los dos pulmones y el corazón, en el abdomen y pelvis se relaciona con los diferentes órganos del aparato genitourinario.

Histología

 
Esquema de la pared del tubo digestivo

Histológicamente la pared del tubo digestivo está formado por cuatro capas concéntricas que son de adentro hacia afuera:

  1. Capa interna o mucosa. Es el revestimiento interior del tubo digestivo y se encuentra en contacto directo con los alimentos. Está compuesta por una capa de epitelio, una capa de tejido conjuntivo que se llama lámina propia y una capa fina de músculo liso denominada muscularis mucosae. En el epitelio pueden existir glándulas que secretan diferentes sustancias. Por ejemplo las glándulas gástricas situadas en la mucosa del estómago secretan ácido clorhídrico y pepsinógeno para facilitar la digestión.[3]
  2. Capa submucosa. Se encuentra debajo de la mucosa y está compuesta de tejido conectivo. Contiene vasos sanguíneos, glándulas y nervios que forman el plexo de Meissner que es un componente del sistema nervioso entérico con la función de controlar la motilidad de la mucosa y la función secretora de las glándulas.
  3. Capa muscular externa, compuesta al igual que la muscularis mucosae, por una capa circular interna y otra longitudinal externa de músculo liso (excepto en el esófago, donde hay músculo estriado). Esta capa muscular tiene a su cargo los movimientos peristálticos que desplazan el contenido de la luz a lo largo del tubo digestivo. Entre sus dos capas se encuentra otro componente del sistema nervioso entérico, el plexo mientérico de Auerbach, que regula la actividad de esta capa.
  4. Capa serosa o adventicia. Se denomina según la región del tubo digestivo que reviste, como serosa si es intraperitoneal o adventicia si es retroperitoneal. La adventicia está conformada por un tejido conectivo laxo. La serosa aparece cuando el tubo digestivo ingresa al abdomen, y la adventicia pasa a ser reemplazada por el peritoneo.

El grosor de la pared y el aspecto de superficie, que puede ser lisa o no, cambian dependiendo del lugar anatómico. La mucosa puede presentar criptas y vellosidades, la submucosa puede presentar pliegues permanentes o pliegues funcionales. En la pared se encuentran también los plexos submucoso y mientérico que constituyen el sistema nervioso entérico que se distribuye a lo largo de todo el tubo digestivo, desde el esófago hasta el ano.

Fisiología

 
El movimiento peristáltico propulsa los alimentos a través del tubo digestivo
 
Esquema de la pared del intestino con permeabilidad aumentada. Los dos factores más potentes que la provocan son ciertas bacterias intestinales y la gliadina[4]​ (principal fracción tóxica del gluten), independientemente de la predisposición genética, es decir, tanto en celíacos como en no celíacos.[5][6]

Los alimentos después de ser ingeridos y triturados por los dientes con la ayuda de la saliva producida por las glándulas salivales, forman un bolo alimenticio y pasan por el esófago en su camino hacia el estómago gracias al movimiento peristáltico. Una vez en el estómago, se inicia el proceso de digestión facilitado por el ácido clorhídrico secretado por las células parietales del estómago y las enzimas digestivas. Posteriormente pasan al intestino delgado, donde continúa la degradación química de los alimentos y tiene lugar la absorción de agua y nutrientes que son transportados hacia la sangre y la linfa. Al alcanzar el intestino grueso se acumulan las sustancias de desecho que forman las heces, las cuales se expulsan al exterior a través del ano.[7]

El tubo digestivo es la principal superficie de intercambio entre el medio externo y el interno en los animales vertebrados. En un hombre adulto medio la superficie total de la mucosa gastrointestinal desplegando las microvellosidades intestinales es de alrededor de 350 metros cuadrados. Gracias al tubo digestivo el individuo puede realizar el proceso de nutrición mediante la digestión y absorción de los nutrientes contenidos en los alimentos, pero no es menos importante su función de defensa, pues dispone de sistemas de reconocimiento y rechazo de agentes o sustancias extrañas procedentes del mundo exterior.[8]

El intestino posee en su interior una capa de células que forman una barrera. Su misión es, además de digerir sustancias, actuar defendiendo al organismo del enemigo exterior del ambiente (sustancias que ingerimos y microorganismos presentes en el intestino). Esto lo logra manteniendo cerradas las uniones estrechas intercelulares, para impedir el acceso descontrolado de sustancias, toxinas, químicos, microorganismos y macromoléculas, que de lo contrario podrían pasar al torrente sanguíneo. Actualmente, se sabe que las uniones estrechas, anteriormente consideradas como estructuras estáticas, son en realidad dinámicas y se adaptan fácilmente a diversas circunstancias, tanto fisiológicas como patológicas. Existe un complejo sistema regulador que orquesta el estado de ensamblaje de la red de proteínas de las uniones estrechas intercelulares. Asimismo, juega un papel muy importante la colonización bacteriana que constituye la llamada microflora intestinal formada por bacterias beneficiosas para el organismo. Se calcula que un individuo normal tiene en su intestino alrededor de 100 billones de bacterias pertenecientes a entre 500 y 1000 especies diferentes.[4][8]

Cuando no funcionan bien las entradas entre las células (las uniones estrechas intercelulares) y en lugar de estar cerradas o prácticamente cerradas, como deberían, se encuentran abiertas sin control, se produce un aumento de la permeabilidad intestinal. Esta apertura provoca que entren sustancias en el cuerpo y que, dependiendo de la predisposición genética de la persona, puedan desarrollarse enfermedades autoinmunes, inflamatorias, infecciones, alergias o cánceres, tanto intestinales como en otros órganos.[4]

Hasta fechas recientes, se asumía que los bebés nacen completamente libres de gérmenes y que la colonización inicial del intestino del recién nacido se produce durante el parto. No obstante, varios estudios concluyen que esta colonización comienza antes del nacimiento del bebé. Las bacterias maternas pasan de la madre al aparato digestivo del feto desde las primeras fases del embarazo, si bien no se conocen los posibles mecanismos implicados en este fenómeno.[9]

Enzimas digestivas

Las enzimas digestivas son sustancias capaces de romper las grandes moléculas presentes en los alimentos y convertirlas en moléculas más pequeñas que pueden ser absorbidas a través del intestino. Algunas de las más importantes son la lipasa producidas por el páncreas, las proteasas producidas por el estómago y el páncreas que descomponen las proteínas en aminoácidos, la amilasa, la lactasa secretada por el intestino delgado que descompone la lactosa presente en la leche y la sacarasa que actúa sobre la sacarosa y la convierte en glucosa y fructosa.[7]

 
Absorción de hidratos de carbono
 
Absorción de proteínas
 
Absorción de grasas

Descripción anatómica y funcional

Boca y glándulas salivales

La boca o cavidad oral es el lugar por donde los alimentos comienzan su viaje a través del aparato digestivo, contiene diferentes estructuras, entre ellas los dientes que hacen posible la masticación y la lengua. Cerca de la boca se encuentran las glándulas salivales que producen saliva, la cual se mezcla con los alimentos, facilita la masticación, la deglución y ayuda a mantener los dientes limpios y buen aliento.[10]

Faringe

La faringe es una estructura con forma de tubo, está situada en el cuello y revestida de membrana mucosa; conecta la cavidad bucal y las fosas nasales con el esófago y la laringe respectivamente. Por ella pasan tanto el aire como los alimentos, por lo que forma parte del aparato digestivo y del aparato respiratorio. Ambas vías quedan separadas por la epiglotis, que actúa como una válvula. En el ser humano la faringe mide unos trece centímetros de largo y se extiende desde la base externa del cráneo hasta la sexta o séptima vértebra cervical, por delante de la columna vertebral.

Esófago

El esófago es un conducto que se extiende desde la faringe hasta el estómago. De los incisivos al cardias (porción donde el esófago se continúa con el estómago) hay unos 40 cm (centímetros). El esófago empieza en el cuello, atraviesa todo el tórax y pasa al abdomen a través del orificio esofágico del diafragma. Habitualmente es una cavidad virtual (sus paredes se encuentran unidas y solo se abren cuando pasa el bolo alimenticio). El esófago alcanza a medir 25 cm y tiene una estructura formada por dos capas de músculos, que permiten la contracción y relajación en sentido descendente del esófago, estas ondas reciben el nombre de movimientos peristálticos y son las que provocan el avance del alimento hacia el estómago.

Estómago

 
Esquema de un estómago humano.
 
Relación de hígado y estómago

El estómago es un órgano en el que se acumula comida. Varía de forma según el estado de repleción (cantidad de contenido alimenticio presente en la cavidad gástrica) en que se halla, habitualmente tiene forma de "J". Consta de varias partes que son: fundus, cuerpo, antro y píloro. Su borde menos extenso se denomina curvatura menor y la otra, curvatura mayor. El cardias es el límite entre el esófago y el estómago y el píloro es el límite entre el estómago y el intestino delgado. En un individuo de tamaño medio mide aproximadamente 25 cm (centímetros) del cardias al píloro y el diámetro transverso es de 12 cm.

En su interior encontramos principalmente dos tipos de células:

La secreción de jugo gástrico está regulada tanto por el sistema nervioso como el sistema endocrino, proceso en el que actúan varias sustancias: gastrina, colecistoquinina, secretina y péptido inhibidor gástrico. Cuando la comida llega al estómago, actúa sobre ella el ácido clorhídrico. El ácido clorhídrico degrada las proteínas de los alimentos y activa la pepsina que es una enzima que actúa también sobre las proteínas. En el estómago se secreta también una enzima lipasa que interviene en la degradación de las grasas, pero su papel es muy escaso. Los alimentos mezclados con los jugos gástricos y el moco producido por las células secretoras del estómago forman una sustancia semilíquida que se denomina quimo, la cual avanza hacia el intestino delgado para continuar el proceso de digestión.[10]

Páncreas

 
Anatomía del páncreas. Obsérvese el conducto pancreático por el que el jugo pancreático se vierte al duodeno para facilitar la digestión

Es una glándula íntimamente relacionada con el duodeno, produce jugo pancreático que se vierte al intestino a través del conducto pancreático, sus secreciones son de gran importancia en la digestión de los alimentos. El páncreas segrega también hormonas como la insulina que pasan directamente a sangre y ayudan a controlar el metabolismo de los azúcares.

Hígado

El hígado es la mayor víscera del cuerpo. Pesa 1,5 kg (kilogramos). Consta de cuatro lóbulos, derecho, izquierdo, cuadrado y caudado; los cuales a su vez se dividen en segmentos.

Las vías biliares son las vías excretoras del hígado, por ellas la bilis es conducida al duodeno. Normalmente los conductos hepáticos derecho e izquierdo confluyen entre sí formando el conducto hepático común. El conducto hepático común, recibe un conducto más fino, el conducto cístico, que proviene de la vesícula biliar. De la reunión de los conductos císticos y el hepático común se forma el colédoco que desemboca en el duodeno junto con el conducto excretor del páncreas.

Vesícula biliar

 
Vesícula biliar

La vesícula biliar es una víscera hueca pequeña situada en la cara inferior del hígado. Su función es la de almacenar y concentrar la bilis segregada por el hígado, hasta ser requerida por los procesos de la digestión. Cuando se contrae expulsa la bilis concentrada hacia el duodeno a través del conducto cístico. Es de forma ovalada o ligeramente piriforme y su diámetro mayor oscila entre 5 y 8 cm (centímetros).

Intestino delgado

 
Lámina anatómica en la que se observa el intestino delgado incluyendo el yeyuno y el íleon

El intestino delgado comienza en el duodeno (tras el píloro) y termina en la válvula ileocecal, donde se une a la primera parte del intestino grueso. Mide entre 6 y 7 m (metros) de longitud y de 2.5 a 3 cm (centímetros) de diámetro. Su calibre disminuye progresivamente desde su origen hasta la válvula ileocecal.

En el intestino delgado se absorben los nutrientes de los alimentos ya digeridos. El tubo está repleto de vellosidades que amplían la superficie de absorción. El intestino delgado se divide en dos partes, la primera es el duodeno que tiene una longitud de 30 cm y la segunda es el yeyuno-íleon que mide 6 metros y medio.

  • El duodeno es la primera parte del intestino delgado, mide unos 25-30 cm de longitud. El duodeno parte del píloro y termina uniéndose al yeyuno. En el duodeno, se vierten una diversidad de secreciones, como la bilis procedente de la vesícula biliar y el jugo pancreático procedente del páncreas.
  • El yeyuno-íleon es una parte del intestino delgado formado por el yeyuno y el íleon. En conjunto mide entre 6 y 7 m, de los cuales los 2/5 proximales corresponden al yeyuno y los 3/5 distales al íleon, no existiendo una separación clara entre las dos porciones.[11]​ Se caracteriza por presentar unos extremos relativamente fijos: El primero limita con el duodeno y el segundo con la válvula ileocecal y primera porción del ciego. Su calibre disminuye lenta, pero progresivamente en dirección al intestino grueso. El intestino delgado presenta numerosas vellosidades intestinales que aumentan la superficie de absorción intestinal de los nutrientes.

Intestino grueso

 
Esquema del intestino grueso. 1.Apéndice vermiforme, 2.ciego, 3.Válvula ileocecal, 4.Íleon, 5.Colon ascendente. 6.Taenia coli, 7.Ángulo hepático del colon, 8.Colon transverso, 9.Ángulo esplénico del colon, 10.Haustras, 11.Colon descendente, 12. Flexura sigmoidea, 13.Colon sigmoideo, 14.Recto, 15.Ano.

El intestino grueso se inicia a partir de la válvula ileocecal en un fondo de saco denominado ciego y termina en el recto. Desde el ciego al recto describe una serie de curvas, formando un marco en cuyo centro están las asas del yeyuno e íleon. Su longitud es variable, entre 120 y 160 cm (centímetros), y su calibre disminuye progresivamente, siendo la porción más estrecha la región donde se une con el recto o unión rectosigmoidea en la que su diámetro no suele sobrepasar los 3 cm, mientras que el ciego es de 6 o 7 cm.

El intestino grueso se divide en varias porciones que se denominan ciego, colon ascendente con una longitud de 15 cm, colon transverso con una longitud media de 50 cm, colon descendente con 10 cm de longitud, colon sigmoideo, recto y ano. El recto es la parte terminal del tubo digestivo.

Ano

El ano es la abertura final del tracto digestivo. Consta de un esfínter anal externo y otro interno que tienen la función de controlar el proceso de expulsión de las heces al exterior. El funcionamiento inadecuado de los esfínteres del ano puede provocar incontinencia fecal.[12]

Desarrollo

El sistema digestivo se origina a partir del tubo digestivo primitivo, el cual se forma de la capa embrionaria conocida como endodermo, sin embargo, la boca procede del ectodermo. El primitivo tubo digestivo se divide en cinco porciones que partiendo de la boca se llaman faringe, intestino anterior, intestino medio, intestino posterior y cloaca. [13][14]

  • Del intestino anterior deriva el esófago, estómago, primera y segunda porción del duodeno, hígado y páncreas.
  • Del intestino medio deriva la tercera y cuarta porción del duodeno, yeyuno, íleon, ciego, apéndice vermiforme, colon ascendente y la porción derecha del colon transverso. Estás porciones reciben sangre a partir de la arteria mesentérica superior.
  • Del intestino posterior deriva la porción izquierda del colon transverso, colon descendente y colon sigmoideo, todas estas porciones reciben sangre a partir de la arteria mesentérica inferior.
  • La cloaca se divide a partir de la quinta semana en dos partes por el tabique urogenital. La porción anterior se llama seno urogenital, la posterior o seno anorrectal da origen al recto y el ano.

El páncreas se forma a partir de dos esbozos del endodermo que aparecen en la 4.ª y 5.ª semana y acaban por unirse. El hígado tiene un origen embriológico complejo pues las células hepáticas proceden de un esbozo del endodermo, mientras que la cápsula de Glisson y los sinusoides hepáticos proceden del mesodermo.

Enfermedades del aparato digestivo

El aparato digestivo es un sistema fundamental para el cuerpo. Algunas de las enfermedades que le afectan son las siguientes:

  • Gastroenteritis aguda: Inflamación del intestino provocada por diversas causas, la más frecuente son los rotavirus. Los síntomas principales son diarrea, vómitos y dolores abdominales. Aunque generalmente las manifestaciones son leves, puede provocar graves consecuencias, entre ellas deshidratación, sobre todo en niños pequeños.[15]
  • Síndrome del intestino irritable (SII): No es una enfermedad propiamente dicha,[16]​ sino un conjunto de trastornos funcionales del intestino[17]​ que se caracterizan por la presencia de episodios recurrentes de dolor abdominal, molestias acompañadas de hinchazón abdominal y alteraciones en la frecuencia y/o en la consistencia de las deposiciones.[16][17]​ No obstante, actualmente se dispone de pruebas diagnósticas que hablan a favor de que ya no es apropiado seguir considerando al SII como un trastorno puramente funcional.[18][19]​ No es una enfermedad psiquiátrica ni psicológica. No se ha demostrado la existencia de factores psicológicos que provoquen el SII o que influyan en su instalación, si bien los factores psicológicos pueden contribuir al deterioro de la calidad de vida.[20]​ Un 30-60 % de personas tratadas como si tuvieran el síndrome del intestino irritable son en realidad celíacos, y un porcentaje aún no determinado tiene sensibilidad al gluten no celíaca, cuya prevalencia es muy superior a la de la enfermedad celíaca.[21][22][23][24]
  • Enfermedad celíaca (EC): No es una enfermedad únicamente digestiva, sino un proceso de naturaleza autoinmune que afecta al intestino y a diversos órganos y sistemas, de difícil diagnóstico. Es producida por una intolerancia permanente al gluten, en personas con predisposición genética. Los síntomas digestivos suelen ser leves o incluso ausentes, especialmente a partir de los 2 años de vida, pero pueden desarrollarse numerosos síntomas y trastornos no digestivos, por lo que habitualmente no es reconocida ni diagnosticada, a pesar de tratarse de la enfermedad digestiva crónica más frecuente.[25][26][27][28]
  • La sensibilidad al gluten no celíaca es la forma más frecuente actualmente de los trastornos relacionados con el gluten,[29][30]​ con una prevalencia estimada 6-10 veces mayor que la de la enfermedad celíaca (hasta un 13 % de la población).[31]​ Un número cada vez mayor de personas padece un conjunto de síntomas gastrointestinales (algunos achacados erróneamente a un síndrome del intestino irritable)[32]​ o de otro tipo (que pueden afectar prácticamente a cualquier órgano), similares a los que se presentan en la enfermedad celíaca, que mejoran o desaparecen completamente tras eliminar el gluten de la dieta y reaparecen al volver a ingerirlo. Los pacientes permanecen habitualmente en una «tierra de nadie», sin ser reconocidos ni diagnosticados por los especialistas, «huérfanos» de la atención médica y el tratamiento adecuados.[33]
  • Enfermedad inflamatoria intestinal. Este nombre se emplea para referirse a una serie de procesos inflamatorios que afectan predominantemente al intestino y cursan por brotes. Agrupa varias enfermedades, principalmente la enfermedad de Crohn y la colitis ulcerosa.[34]
 
Úlcera péptica que afecta al estómago.

Aparato digestivo en zoología

En todos los vertebrados el aparato digestivo es básicamente un tubo hueco que discurre a lo largo del organismo desde la boca hasta el ano. Sin embargo, existen importantes diferencias dependiendo de la especie animal, entre otras razones por estar adaptadas cada una de ellas a un tipo de alimentación.

Aves

El sistema digestivo de las aves cuenta con algunos órganos específicos, por ejemplo el buche, que es una bolsa de tejido conectada con el esófago a la altura del cuello, en la que los alimentos ingeridos se almacenan temporalmente antes de pasar al resto del tubo digestivo.[37]

Reptiles

En los reptiles, el intestino delgado desemboca en el recto y este en la cloaca que se utiliza como desembocadura común tanto del aparato digestivo como del aparato urinario y el sistema reproductor. En muchas especies el estómago puede distenderse enormemente lo que les permite engullir hasta el 70 % de su peso en una sola comida.[38]

Mamíferos

En los rumiantes, por ejemplo, el estómago se divide en varias cámaras, en sucesión continua desde el esófago hasta el duodeno, las cuatro cavidades son:[39]Rumen o panza, redecilla o bonete, omaso o librillo y abomaso, cuajar o estómago verdadero.

Véase también

Referencias

  1. PCPI - Ámbito Científico-Tecnológico. Graduado. Escrito por Equipo Editex, p. 44, en Google Libros
  2. Biología. Escrito por Neil A. Campbell, Jane B. Reece, p. 853, en Google Libros
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  5. Hollon, J; Puppa, EL; Greenwald, B; Goldberg, E; Guerrerio, A; Fasano, A (2015 Feb 27). «Effect of gliadin on permeability of intestinal biopsy explants from celiac disease patients and patients with non-celiac gluten sensitivity». Nutrients 7 (3): 1565-1576. PMID 25734566. doi:10.3390/nu7031565. 
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Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Aparato digestivo.
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  •   Datos: Q9649
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aparato, digestivo, aparato, digestivo, conjunto, órganos, encargados, proceso, digestión, decir, transformación, alimentos, para, puedan, absorbidos, utilizados, células, organismo, funciones, realiza, transporte, alimentos, secreción, jugos, digestivos, abso. El aparato digestivo es el conjunto de organos encargados del proceso de la digestion es decir la transformacion de los alimentos para que puedan ser absorbidos y utilizados por las celulas del organismo 1 Las funciones que realiza son transporte de alimentos secrecion de jugos digestivos absorcion de nutrientes y excrecion de desechos mediante el proceso de defecacion El proceso de la digestion consiste en transformar los glucidos lipidos y proteinas contenidos en los alimentos en unidades mas sencillas gracias a las enzimas digestivas para que puedan ser absorbidos y transportados por la sangre 2 Aparato digestivoDiagrama del aparato digestivoNombre y clasificacionLatin TA systema digestoriumTAA05 0 00 000THH3 04 00 0 00001Informacion fisiologicaFuncionIngestion Digestion Absorcion ExcrecionEstructuras principalesbocalenguafaringeesofagohigadoestomagopancreasintestino delgadointestino gruesorectoano Aviso medico editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 2 Estructura 3 Histologia 4 Fisiologia 4 1 Enzimas digestivas 5 Descripcion anatomica y funcional 5 1 Boca y glandulas salivales 5 2 Faringe 5 3 Esofago 5 4 Estomago 5 5 Pancreas 5 6 Higado 5 7 Vesicula biliar 5 8 Intestino delgado 5 9 Intestino grueso 5 10 Ano 6 Desarrollo 7 Enfermedades del aparato digestivo 8 Aparato digestivo en zoologia 8 1 Aves 8 2 Reptiles 8 3 Mamiferos 9 Vease tambien 10 Referencias 11 Enlaces externosDescripcion EditarEl tubo digestivo mide aproximadamente once metros de longitud se inicia en la cavidad bucal y terminan en el ano En la boca empieza propiamente la digestion los dientes trituran los alimentos y las secreciones de las glandulas salivales los humedecen e inician su descomposicion quimica transformandose en el bolo alimenticio Mas tarde el bolo alimenticio cruza la faringe sigue por el esofago y llega al estomago una bolsa muscular de litro y medio de capacidad cuya mucosa segrega el potente jugo gastrico En el estomago el alimento es agitado hasta convertirse en el quimo A la salida del estomago se encuentra el intestino delgado que mide seis metros de largo y se encuentra muy replegado sobre si mismo En su primera porcion o duodeno recibe secreciones de las glandulas intestinales la bilis procedente de la vesicula biliar y los jugos del pancreas Todas estas secreciones contienen gran cantidad de enzimas que degradan los alimentos y los transforman en sustancias solubles simples como aminoacidos El tubo digestivo continua por el intestino grueso de algo mas de metro y medio de longitud Su porcion final es el recto que termina en el ano por donde se evacuan al exterior los restos indigeribles de los alimentos Estructura Editar Capas del tubo digestivo1 Mucosa2 Lamina propia de la mucosa3 Muscularis mucosae4 Lumen5 Tejido linfatico6 Conducto de la glandula 7 Glandula en mucosa8 Submucosa9 Glandula en submucosa10 Plexo submucoso de Meissner11 Vena12 Musculo circular13 Musculo longitudinal14 Tejido conectivo areolar15 Epitelio16 Plexo mienterico de Auerbach17 Nervio18 Arteria19 Mesenterio El aparato digestivo esta formado por el tubo digestivo y las glandulas anexas glandulas salivales higado y pancreas El tubo digestivo procede embriologicamente del endodermo al igual que el aparato respiratorio y presenta una sistematizacion prototipica comienza en la boca y se extiende hasta el ano Su longitud en el hombre es de 10 a 12 metros siendo seis o siete veces la longitud total del cuerpo En su trayecto a lo largo del tronco discurre por delante de la columna vertebral Comienza en la cara desciende por el cuello y atraviesa las tres grandes cavidades del cuerpo toracica abdominal y pelvica En el cuello esta en relacion con el conducto respiratorio en el torax se situa en el mediastino posterior entre los dos pulmones y el corazon en el abdomen y pelvis se relaciona con los diferentes organos del aparato genitourinario Histologia Editar Esquema de la pared del tubo digestivo Histologicamente la pared del tubo digestivo esta formado por cuatro capas concentricas que son de adentro hacia afuera Capa interna o mucosa Es el revestimiento interior del tubo digestivo y se encuentra en contacto directo con los alimentos Esta compuesta por una capa de epitelio una capa de tejido conjuntivo que se llama lamina propia y una capa fina de musculo liso denominada muscularis mucosae En el epitelio pueden existir glandulas que secretan diferentes sustancias Por ejemplo las glandulas gastricas situadas en la mucosa del estomago secretan acido clorhidrico y pepsinogeno para facilitar la digestion 3 Capa submucosa Se encuentra debajo de la mucosa y esta compuesta de tejido conectivo Contiene vasos sanguineos glandulas y nervios que forman el plexo de Meissner que es un componente del sistema nervioso enterico con la funcion de controlar la motilidad de la mucosa y la funcion secretora de las glandulas Capa muscular externa compuesta al igual que la muscularis mucosae por una capa circular interna y otra longitudinal externa de musculo liso excepto en el esofago donde hay musculo estriado Esta capa muscular tiene a su cargo los movimientos peristalticos que desplazan el contenido de la luz a lo largo del tubo digestivo Entre sus dos capas se encuentra otro componente del sistema nervioso enterico el plexo mienterico de Auerbach que regula la actividad de esta capa Capa serosa o adventicia Se denomina segun la region del tubo digestivo que reviste como serosa si es intraperitoneal o adventicia si es retroperitoneal La adventicia esta conformada por un tejido conectivo laxo La serosa aparece cuando el tubo digestivo ingresa al abdomen y la adventicia pasa a ser reemplazada por el peritoneo El grosor de la pared y el aspecto de superficie que puede ser lisa o no cambian dependiendo del lugar anatomico La mucosa puede presentar criptas y vellosidades la submucosa puede presentar pliegues permanentes o pliegues funcionales En la pared se encuentran tambien los plexos submucoso y mienterico que constituyen el sistema nervioso enterico que se distribuye a lo largo de todo el tubo digestivo desde el esofago hasta el ano Tubo digestivo Mucosa EpitelioLamina propiaMuscularis mucosaeSubmucosaMuscularSerosaFisiologia Editar El movimiento peristaltico propulsa los alimentos a traves del tubo digestivo Esquema de la pared del intestino con permeabilidad aumentada Los dos factores mas potentes que la provocan son ciertas bacterias intestinales y la gliadina 4 principal fraccion toxica del gluten independientemente de la predisposicion genetica es decir tanto en celiacos como en no celiacos 5 6 Los alimentos despues de ser ingeridos y triturados por los dientes con la ayuda de la saliva producida por las glandulas salivales forman un bolo alimenticio y pasan por el esofago en su camino hacia el estomago gracias al movimiento peristaltico Una vez en el estomago se inicia el proceso de digestion facilitado por el acido clorhidrico secretado por las celulas parietales del estomago y las enzimas digestivas Posteriormente pasan al intestino delgado donde continua la degradacion quimica de los alimentos y tiene lugar la absorcion de agua y nutrientes que son transportados hacia la sangre y la linfa Al alcanzar el intestino grueso se acumulan las sustancias de desecho que forman las heces las cuales se expulsan al exterior a traves del ano 7 El tubo digestivo es la principal superficie de intercambio entre el medio externo y el interno en los animales vertebrados En un hombre adulto medio la superficie total de la mucosa gastrointestinal desplegando las microvellosidades intestinales es de alrededor de 350 metros cuadrados Gracias al tubo digestivo el individuo puede realizar el proceso de nutricion mediante la digestion y absorcion de los nutrientes contenidos en los alimentos pero no es menos importante su funcion de defensa pues dispone de sistemas de reconocimiento y rechazo de agentes o sustancias extranas procedentes del mundo exterior 8 El intestino posee en su interior una capa de celulas que forman una barrera Su mision es ademas de digerir sustancias actuar defendiendo al organismo del enemigo exterior del ambiente sustancias que ingerimos y microorganismos presentes en el intestino Esto lo logra manteniendo cerradas las uniones estrechas intercelulares para impedir el acceso descontrolado de sustancias toxinas quimicos microorganismos y macromoleculas que de lo contrario podrian pasar al torrente sanguineo Actualmente se sabe que las uniones estrechas anteriormente consideradas como estructuras estaticas son en realidad dinamicas y se adaptan facilmente a diversas circunstancias tanto fisiologicas como patologicas Existe un complejo sistema regulador que orquesta el estado de ensamblaje de la red de proteinas de las uniones estrechas intercelulares Asimismo juega un papel muy importante la colonizacion bacteriana que constituye la llamada microflora intestinal formada por bacterias beneficiosas para el organismo Se calcula que un individuo normal tiene en su intestino alrededor de 100 billones de bacterias pertenecientes a entre 500 y 1000 especies diferentes 4 8 Cuando no funcionan bien las entradas entre las celulas las uniones estrechas intercelulares y en lugar de estar cerradas o practicamente cerradas como deberian se encuentran abiertas sin control se produce un aumento de la permeabilidad intestinal Esta apertura provoca que entren sustancias en el cuerpo y que dependiendo de la predisposicion genetica de la persona puedan desarrollarse enfermedades autoinmunes inflamatorias infecciones alergias o canceres tanto intestinales como en otros organos 4 Hasta fechas recientes se asumia que los bebes nacen completamente libres de germenes y que la colonizacion inicial del intestino del recien nacido se produce durante el parto No obstante varios estudios concluyen que esta colonizacion comienza antes del nacimiento del bebe Las bacterias maternas pasan de la madre al aparato digestivo del feto desde las primeras fases del embarazo si bien no se conocen los posibles mecanismos implicados en este fenomeno 9 Enzimas digestivas Editar Las enzimas digestivas son sustancias capaces de romper las grandes moleculas presentes en los alimentos y convertirlas en moleculas mas pequenas que pueden ser absorbidas a traves del intestino Algunas de las mas importantes son la lipasa producidas por el pancreas las proteasas producidas por el estomago y el pancreas que descomponen las proteinas en aminoacidos la amilasa la lactasa secretada por el intestino delgado que descompone la lactosa presente en la leche y la sacarasa que actua sobre la sacarosa y la convierte en glucosa y fructosa 7 Absorcion de hidratos de carbono Absorcion de proteinas Absorcion de grasasDescripcion anatomica y funcional EditarBoca y glandulas salivales Editar Articulo principal Boca La boca o cavidad oral es el lugar por donde los alimentos comienzan su viaje a traves del aparato digestivo contiene diferentes estructuras entre ellas los dientes que hacen posible la masticacion y la lengua Cerca de la boca se encuentran las glandulas salivales que producen saliva la cual se mezcla con los alimentos facilita la masticacion la deglucion y ayuda a mantener los dientes limpios y buen aliento 10 Faringe Editar Articulo principal Faringe La faringe es una estructura con forma de tubo esta situada en el cuello y revestida de membrana mucosa conecta la cavidad bucal y las fosas nasales con el esofago y la laringe respectivamente Por ella pasan tanto el aire como los alimentos por lo que forma parte del aparato digestivo y del aparato respiratorio Ambas vias quedan separadas por la epiglotis que actua como una valvula En el ser humano la faringe mide unos trece centimetros de largo y se extiende desde la base externa del craneo hasta la sexta o septima vertebra cervical por delante de la columna vertebral Esofago Editar Articulo principal Esofago El esofago es un conducto que se extiende desde la faringe hasta el estomago De los incisivos al cardias porcion donde el esofago se continua con el estomago hay unos 40 cm centimetros El esofago empieza en el cuello atraviesa todo el torax y pasa al abdomen a traves del orificio esofagico del diafragma Habitualmente es una cavidad virtual sus paredes se encuentran unidas y solo se abren cuando pasa el bolo alimenticio El esofago alcanza a medir 25 cm y tiene una estructura formada por dos capas de musculos que permiten la contraccion y relajacion en sentido descendente del esofago estas ondas reciben el nombre de movimientos peristalticos y son las que provocan el avance del alimento hacia el estomago Estomago Editar Articulo principal Estomago Esquema de un estomago humano Relacion de higado y estomago El estomago es un organo en el que se acumula comida Varia de forma segun el estado de replecion cantidad de contenido alimenticio presente en la cavidad gastrica en que se halla habitualmente tiene forma de J Consta de varias partes que son fundus cuerpo antro y piloro Su borde menos extenso se denomina curvatura menor y la otra curvatura mayor El cardias es el limite entre el esofago y el estomago y el piloro es el limite entre el estomago y el intestino delgado En un individuo de tamano medio mide aproximadamente 25 cm centimetros del cardias al piloro y el diametro transverso es de 12 cm En su interior encontramos principalmente dos tipos de celulas Celulas parietales que secretan el acido clorhidrico HCl y el factor intrinseco una glucoproteina necesaria para la absorcion de la vitamina B12 en el intestino delgado Celulas principales u oxinticas que secretan pepsinogeno precursor enzimatico que se activa con el HCl formando pepsina La secrecion de jugo gastrico esta regulada tanto por el sistema nervioso como el sistema endocrino proceso en el que actuan varias sustancias gastrina colecistoquinina secretina y peptido inhibidor gastrico Cuando la comida llega al estomago actua sobre ella el acido clorhidrico El acido clorhidrico degrada las proteinas de los alimentos y activa la pepsina que es una enzima que actua tambien sobre las proteinas En el estomago se secreta tambien una enzima lipasa que interviene en la degradacion de las grasas pero su papel es muy escaso Los alimentos mezclados con los jugos gastricos y el moco producido por las celulas secretoras del estomago forman una sustancia semiliquida que se denomina quimo la cual avanza hacia el intestino delgado para continuar el proceso de digestion 10 Pancreas Editar Articulo principal Pancreas Anatomia del pancreas Observese el conducto pancreatico por el que el jugo pancreatico se vierte al duodeno para facilitar la digestion Es una glandula intimamente relacionada con el duodeno produce jugo pancreatico que se vierte al intestino a traves del conducto pancreatico sus secreciones son de gran importancia en la digestion de los alimentos El pancreas segrega tambien hormonas como la insulina que pasan directamente a sangre y ayudan a controlar el metabolismo de los azucares Higado Editar Articulo principal Higado El higado es la mayor viscera del cuerpo Pesa 1 5 kg kilogramos Consta de cuatro lobulos derecho izquierdo cuadrado y caudado los cuales a su vez se dividen en segmentos Las vias biliares son las vias excretoras del higado por ellas la bilis es conducida al duodeno Normalmente los conductos hepaticos derecho e izquierdo confluyen entre si formando el conducto hepatico comun El conducto hepatico comun recibe un conducto mas fino el conducto cistico que proviene de la vesicula biliar De la reunion de los conductos cisticos y el hepatico comun se forma el coledoco que desemboca en el duodeno junto con el conducto excretor del pancreas Vesicula biliar Editar Articulo principal Vesicula biliar Vesicula biliar La vesicula biliar es una viscera hueca pequena situada en la cara inferior del higado Su funcion es la de almacenar y concentrar la bilis segregada por el higado hasta ser requerida por los procesos de la digestion Cuando se contrae expulsa la bilis concentrada hacia el duodeno a traves del conducto cistico Es de forma ovalada o ligeramente piriforme y su diametro mayor oscila entre 5 y 8 cm centimetros Intestino delgado Editar Articulo principal Intestino delgado Lamina anatomica en la que se observa el intestino delgado incluyendo el yeyuno y el ileon El intestino delgado comienza en el duodeno tras el piloro y termina en la valvula ileocecal donde se une a la primera parte del intestino grueso Mide entre 6 y 7 m metros de longitud y de 2 5 a 3 cm centimetros de diametro Su calibre disminuye progresivamente desde su origen hasta la valvula ileocecal En el intestino delgado se absorben los nutrientes de los alimentos ya digeridos El tubo esta repleto de vellosidades que amplian la superficie de absorcion El intestino delgado se divide en dos partes la primera es el duodeno que tiene una longitud de 30 cm y la segunda es el yeyuno ileon que mide 6 metros y medio El duodeno es la primera parte del intestino delgado mide unos 25 30 cm de longitud El duodeno parte del piloro y termina uniendose al yeyuno En el duodeno se vierten una diversidad de secreciones como la bilis procedente de la vesicula biliar y el jugo pancreatico procedente del pancreas El yeyuno ileon es una parte del intestino delgado formado por el yeyuno y el ileon En conjunto mide entre 6 y 7 m de los cuales los 2 5 proximales corresponden al yeyuno y los 3 5 distales al ileon no existiendo una separacion clara entre las dos porciones 11 Se caracteriza por presentar unos extremos relativamente fijos El primero limita con el duodeno y el segundo con la valvula ileocecal y primera porcion del ciego Su calibre disminuye lenta pero progresivamente en direccion al intestino grueso El intestino delgado presenta numerosas vellosidades intestinales que aumentan la superficie de absorcion intestinal de los nutrientes Intestino grueso Editar Articulo principal Intestino grueso Esquema del intestino grueso 1 Apendice vermiforme 2 ciego 3 Valvula ileocecal 4 Ileon 5 Colon ascendente 6 Taenia coli 7 Angulo hepatico del colon 8 Colon transverso 9 Angulo esplenico del colon 10 Haustras 11 Colon descendente 12 Flexura sigmoidea 13 Colon sigmoideo 14 Recto 15 Ano El intestino grueso se inicia a partir de la valvula ileocecal en un fondo de saco denominado ciego y termina en el recto Desde el ciego al recto describe una serie de curvas formando un marco en cuyo centro estan las asas del yeyuno e ileon Su longitud es variable entre 120 y 160 cm centimetros y su calibre disminuye progresivamente siendo la porcion mas estrecha la region donde se une con el recto o union rectosigmoidea en la que su diametro no suele sobrepasar los 3 cm mientras que el ciego es de 6 o 7 cm El intestino grueso se divide en varias porciones que se denominan ciego colon ascendente con una longitud de 15 cm colon transverso con una longitud media de 50 cm colon descendente con 10 cm de longitud colon sigmoideo recto y ano El recto es la parte terminal del tubo digestivo Ano Editar Articulo principal Ano El ano es la abertura final del tracto digestivo Consta de un esfinter anal externo y otro interno que tienen la funcion de controlar el proceso de expulsion de las heces al exterior El funcionamiento inadecuado de los esfinteres del ano puede provocar incontinencia fecal 12 Desarrollo EditarEl sistema digestivo se origina a partir del tubo digestivo primitivo el cual se forma de la capa embrionaria conocida como endodermo sin embargo la boca procede del ectodermo El primitivo tubo digestivo se divide en cinco porciones que partiendo de la boca se llaman faringe intestino anterior intestino medio intestino posterior y cloaca 13 14 Del intestino anterior deriva el esofago estomago primera y segunda porcion del duodeno higado y pancreas Del intestino medio deriva la tercera y cuarta porcion del duodeno yeyuno ileon ciego apendice vermiforme colon ascendente y la porcion derecha del colon transverso Estas porciones reciben sangre a partir de la arteria mesenterica superior Del intestino posterior deriva la porcion izquierda del colon transverso colon descendente y colon sigmoideo todas estas porciones reciben sangre a partir de la arteria mesenterica inferior La cloaca se divide a partir de la quinta semana en dos partes por el tabique urogenital La porcion anterior se llama seno urogenital la posterior o seno anorrectal da origen al recto y el ano El pancreas se forma a partir de dos esbozos del endodermo que aparecen en la 4 ª y 5 ª semana y acaban por unirse El higado tiene un origen embriologico complejo pues las celulas hepaticas proceden de un esbozo del endodermo mientras que la capsula de Glisson y los sinusoides hepaticos proceden del mesodermo Enfermedades del aparato digestivo EditarArticulo principal Enfermedades del sistema digestivo El aparato digestivo es un sistema fundamental para el cuerpo Algunas de las enfermedades que le afectan son las siguientes Gastroenteritis aguda Inflamacion del intestino provocada por diversas causas la mas frecuente son los rotavirus Los sintomas principales son diarrea vomitos y dolores abdominales Aunque generalmente las manifestaciones son leves puede provocar graves consecuencias entre ellas deshidratacion sobre todo en ninos pequenos 15 Sindrome del intestino irritable SII No es una enfermedad propiamente dicha 16 sino un conjunto de trastornos funcionales del intestino 17 que se caracterizan por la presencia de episodios recurrentes de dolor abdominal molestias acompanadas de hinchazon abdominal y alteraciones en la frecuencia y o en la consistencia de las deposiciones 16 17 No obstante actualmente se dispone de pruebas diagnosticas que hablan a favor de que ya no es apropiado seguir considerando al SII como un trastorno puramente funcional 18 19 No es una enfermedad psiquiatrica ni psicologica No se ha demostrado la existencia de factores psicologicos que provoquen el SII o que influyan en su instalacion si bien los factores psicologicos pueden contribuir al deterioro de la calidad de vida 20 Un 30 60 de personas tratadas como si tuvieran el sindrome del intestino irritable son en realidad celiacos y un porcentaje aun no determinado tiene sensibilidad al gluten no celiaca cuya prevalencia es muy superior a la de la enfermedad celiaca 21 22 23 24 Enfermedad celiaca EC No es una enfermedad unicamente digestiva sino un proceso de naturaleza autoinmune que afecta al intestino y a diversos organos y sistemas de dificil diagnostico Es producida por una intolerancia permanente al gluten en personas con predisposicion genetica Los sintomas digestivos suelen ser leves o incluso ausentes especialmente a partir de los 2 anos de vida pero pueden desarrollarse numerosos sintomas y trastornos no digestivos por lo que habitualmente no es reconocida ni diagnosticada a pesar de tratarse de la enfermedad digestiva cronica mas frecuente 25 26 27 28 La sensibilidad al gluten no celiaca es la forma mas frecuente actualmente de los trastornos relacionados con el gluten 29 30 con una prevalencia estimada 6 10 veces mayor que la de la enfermedad celiaca hasta un 13 de la poblacion 31 Un numero cada vez mayor de personas padece un conjunto de sintomas gastrointestinales algunos achacados erroneamente a un sindrome del intestino irritable 32 o de otro tipo que pueden afectar practicamente a cualquier organo similares a los que se presentan en la enfermedad celiaca que mejoran o desaparecen completamente tras eliminar el gluten de la dieta y reaparecen al volver a ingerirlo Los pacientes permanecen habitualmente en una tierra de nadie sin ser reconocidos ni diagnosticados por los especialistas huerfanos de la atencion medica y el tratamiento adecuados 33 Enfermedad inflamatoria intestinal Este nombre se emplea para referirse a una serie de procesos inflamatorios que afectan predominantemente al intestino y cursan por brotes Agrupa varias enfermedades principalmente la enfermedad de Crohn y la colitis ulcerosa 34 Ulcera peptica que afecta al estomago Ulcera peptica UP Se trata de un defecto o lesion de la mucosa gastrointestinal que se perpetua como consecuencia de la actividad acido peptica Las areas de localizacion son fundamentalmente el estomago y el bulbo duodenal 35 Cancer Diferentes tipos de cancer pueden afectar a los organos del aparato digestivo Algunos de los mas frecuentes son Cancer de esofago Cancer de estomago Mas del 90 de todos los tumores de estomago se deben al adenocarcinoma gastrico AG provocado por una compleja interaccion entre la infeccion por Helicobacter pylori la alimentacion y la predisposicion genetica Los factores ambientales son responsables del 62 de los canceres gastricos y los factores hereditarios del 28 36 Cancer de colon Cancer de pancreas Cancer de higado Aparato digestivo en zoologia EditarEn todos los vertebrados el aparato digestivo es basicamente un tubo hueco que discurre a lo largo del organismo desde la boca hasta el ano Sin embargo existen importantes diferencias dependiendo de la especie animal entre otras razones por estar adaptadas cada una de ellas a un tipo de alimentacion Aves Editar El sistema digestivo de las aves cuenta con algunos organos especificos por ejemplo el buche que es una bolsa de tejido conectada con el esofago a la altura del cuello en la que los alimentos ingeridos se almacenan temporalmente antes de pasar al resto del tubo digestivo 37 Reptiles Editar En los reptiles el intestino delgado desemboca en el recto y este en la cloaca que se utiliza como desembocadura comun tanto del aparato digestivo como del aparato urinario y el sistema reproductor En muchas especies el estomago puede distenderse enormemente lo que les permite engullir hasta el 70 de su peso en una sola comida 38 Mamiferos Editar En los rumiantes por ejemplo el estomago se divide en varias camaras en sucesion continua desde el esofago hasta el duodeno las cuatro cavidades son 39 Rumen o panza redecilla o bonete omaso o librillo y abomaso cuajar o estomago verdadero Vease tambien EditarGastroenterologiaReferencias Editar PCPI Ambito Cientifico Tecnologico Graduado Escrito por Equipo Editex p 44 en Google Libros Biologia Escrito por Neil A Campbell Jane B Reece p 853 en Google Libros Tortora Derrickson Principios de anatomia y fisiologia Consultado el 30 de mayo de 2018 a b c Fasano A 2011 Jan Zonulin and its regulation of intestinal barrier function the biological door to inflammation autoimmunity and cancer Physiol Rev 91 1 151 175 PMID 21248165 doi 10 1152 physrev 00003 2008 Archivado desde el original el 26 de agosto de 2015 Hollon J Puppa EL Greenwald B Goldberg E Guerrerio A Fasano A 2015 Feb 27 Effect of gliadin on permeability of intestinal biopsy explants from celiac disease patients and patients with non celiac gluten sensitivity Nutrients 7 3 1565 1576 PMID 25734566 doi 10 3390 nu7031565 Fasano A 2012 Oct Intestinal permeability and its regulation by zonulin diagnostic and therapeutic implications Clin Gastroenterol Hepatol 10 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