fbpx
Wikipedia

Annelida

Los anélidos (Annelida, del latín anellus, "anillo pequeño"[2]​ y del griego ίδες ides, "miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo segmentado en anillos.

 
Anélidos
Rango temporal: Cámbrico-Reciente

Arhynchite (equiuro), Lamellibrachia (pogonóforo), Hesiocaeca (poliqueto), Notopharyngoides (mizostómido), Eisenia (lombriz), Sabellastarte (plumero de mar), Haemadipsa (sanguijuela).
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Spiralia
Lophotrochozoa
Filo: Annelida
Lamarck 1809
Clases[1]

El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.

Se han descrito más de 16.700 especies,[3]​ que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra, las sanguijuelas y otros gusanos relacionados. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros.

En el lenguaje popular suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", término sin ningún valor taxonómico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin valor filogenético. No todos los gusanos son anélidos. Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando, alargado y cilíndrico que no pertenecen al grupo de los anélidos. Es el caso de los nematodos o los platelmintos, y de las larvas de algunos artrópodos, como las orugas que dan lugar a las mariposas.

La especialidad de la zoología que estudia, en parte, a los anélidos se denomina helmintología.

Anatomía

 
Diagrama anatómico de un Oligoqueto:
1 - Lumen intestinal,
2 - Tiflosolio,
3 - Quetas,
4 - Cutícula,
5 - Vasos sanguíneos,
6 - Epitelio,
7 - Musculatura circular,
8 - Tabique del metámero,
9 - Célula terminal del metanefridio, conectando con el canal del metanefridio,
10 - Metanefridio,
11 - Ganglio nervioso del metámero.

Los anélidos son animales triblásticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma. Dicha cavidad está llena de fluido en el cual están suspendidos el intestino y otros órganos. Los oligoquetos y poliquetos tienen típicamente celomas espaciosos; en las sanguijuelas (Hirudinea), el celoma está en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos. El celoma está dividido en segmentos, por medio de tabiques transversales, esto presenta una novedad evolutiva con respecto a los gusanos no segmentados, ya que al estar el celoma dividido en los distintos metámeros le permite, mediante la presión hidrostática que genera esta cavidad, realizar movimientos peristálticos, y así la locomoción del animal. En las especies más típicas, cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porción de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente. A cada uno de estos segmentos independientes se le llama metámero. Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos ("anulli"). Los primeros metámeros forman la cabeza (hay pues, cefalización); el resto forman el tronco. La cabeza posee ganglios cerebroides y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles).

El cuerpo de los anélidos está recubierto por una epidermis que segrega una delgada cutícula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y bajo ésta una de fibras musculares longitudinales. En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillas de colágeno, y las sanguijuelas tiene una capa doble de músculos entre la capa de músculos circulares externa y la capa de músculos longitudinales interna.

En la mayoría de las especies que existen hay unas cerdas o quetas, lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos, y a las lombrices de tierra (oligoquetos).

El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la dirección opuesta. Los dos sistemas están conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases; las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la epidermis.

El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metámero.

El aparato excretor está formado por metanefridios, un par en cada metámero, que eliminan los desechos del segmento.

El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de las unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el desarrollo temprano.

Reproducción

Dependiendo de la especie, los anélidos pueden reproducirse sexual o asexualmente.

 
Glycera, un poliqueto de la bahía Winyah (Carolina del Norte, EE. UU.).

Reproducción asexual

La reproducción asexual por escisión es un método usado por algunos anélidos y permite que se reproduzcan rápidamente. La parte posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo. La posición de rotura está determinada generalmente por un crecimiento epidérmico. Lumbriculus y Aulophorus, por ejemplo, son conocidos por reproducirse rompiendo el cuerpo en fragmentos semejantes. Muchos otros grupos no pueden reproducirse de esta forma, aunque pueden regenerar la mayor parte de los segmentos posteriores en la mayoría de los casos.

Reproducción sexual

La reproducción sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente. Algunas especies de anélidos son hermafroditas, mientras que otras tienen sexos separados.

Los anélidos hermafroditas, como la lombriz de tierra, se aparean durante todo el año en condiciones ambientales favorables. La lombriz de tierra se aparea por copulación. Una pareja de lombrices se atrae por las secreciones de cada una: para copular ponen sus cuerpos juntos con sus cabezas en direcciones opuestas. El espermatozoide es transferido desde el poro masculino a la otra lombriz. Diferentes sistemas espermáticos han sido observados en diversos géneros: espermatecas internas (cámara para almacenar esperma) o espermatóforos, que son conectados al exterior del cuerpo de la otra lombriz.

La mayoría de los gusanos poliquetos tienen machos y hembras separados y fertilización externa. La primera etapa larval, que se pierde en algunos grupos, es una trocófora ciliada, similar a las que se encuentran en otros filos. El animal comienza a desarrollar sus segmentos, uno después de otro, hasta alcanzar su tamaño adulto. Los oligoquetos y las sanguijuelas tienden a ser hermafroditas y las larvas carecen de vida libre.

Registro fósil

Debido a que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un acontecimiento especialmente raro. El registro fósil de los anélidos es escaso, unos pocos tipos, bien definidos e inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el Precámbrico más reciente. Los fósiles de anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de yacimientos cámbricos tales como Burgess Shale de Canadá[4]​ y los estratos del Cámbrico Medio del House Range en Utah. Los anélidos están también representados con cierta diversidad en la fauna del subperiodo Pensilvánico (Carbonífero) de Mazon Creek en Illinois.

Clasificación

 
Gusano poliqueto Sabellastarte indica.

Clasificación tradicional

Tradicionalmente, los anélidos se han dividido en tres clases: Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea, los cuales se relacionan del siguiente modo:

  • Polychaeta (Poliquetos). Es el grupo más grande de los anélidos y la mayoría son marinos. En general todos los segmentos son iguales, cada uno con un par de parápodos. Los parápodos son usados para nadar, excavar y en la respiración.
  • Clitellata (Clitelados). Anélidos con clitelo (región del cuerpo especializada donde se hallan los órganos reproductores).
    • Oligochaeta (Oligoquetos). La clase oligoquetos incluye los megadrilos (lombrices de tierra), las cuales son acuáticas y terrestres, y las familias de microdilos tales como los tubíficidos, que también incluye muchos miembros marinos.
    • Hirudinea (Hirudíneos). Incluyen parásitos externos que succionan sangre (sanguijuelas) y depredadores de pequeños invertebrados y otros anélidos.

Grupos atípicos

Los anélidos se definen como gusanos segmentados, sin embargo, hay grupos de anélidos que no son segmentados o que presentan otra morfología, muchos de los cuales han sido considerados tradicionalmente filos independientes estrechamente relacionados con los anélidos, aunque evolutivamente provendrían de primitivos poliquetos, tal como lo reveló el análisis filogenético molecular.[5]​ Estos grupos sonː

  • Echiura (equiuros o equiuroideos). Gusanos marinos no segmentados y con trompa evertible.
  • Sipuncula (sipúnculos). Gusanos marinos no segmentados con boca rodeada por un anillo de tentáculos retráctiles.
  • Pogonophora (pogonóforos). Gusanos tubícolas sésiles con región tentacular de las profundidades del océano; probablemente relacionados con los poliquetos llamados plumeros de mar (Sabellida).
  • Myzostomida (mizostómidos). Parásitos de equinodermos que no tienen forma de gusano, sino que son aplanados, redondedos y tienen parápodos con ganchos.
  • Archiannelida o Haplodrili (arquianélidos). Diminutos anélidos simples que viven en los espacios intersticiales entre los granos del sedimento marino (hábitat meiofaunal) y conformado por familias sin clasificación (incertae sedis).
  • Orthonectida. Son un exgrupo de mesozoos. Animales altamente simplificados por su estiló de vida parasitario que perdieron muchas de sus características de anélidos. Fueron identificados como anélidos en 2018.[6][7]

La mayoría de estos grupos fueron reconocidos como anélidos históricamente; por ejemplo Ray Lankester en 1877 ya incluía a Myzostoma y Grobben en 1908 dividió al "kladus" Annelida en 5 clases: Archiannelida, Chaetopoda (Polychaeta + Oligochaeta), Echiuroidea, Hirudinei y Sipunculoidea.[8]

Parentescos y filogenia

Los artrópodos y sus parientes han sido considerados largo tiempo los parientes más cercanos de los anélidos, ya que tienen en común una organización segmentada, dando origen a la agrupación de los Articulata. Sin embargo, un número de diferencias entre los dos grupos sugiere que en realidad es un caso de convergencia evolutiva. Los otros grupos importantes que tienen una relación definida con los anélidos son los moluscos, platelmintos y nemertinos, los cuales comparte con ellos la presencia de larvas trocóforas, sin embargo esta característica resulta ser una plesiomorfía para ambos grupos ya que otros filos también tienen este rasgo. Los anélidos, moluscos, platelmintos, nemertinos, entre otros filos están así unidos en el clado Lophotrochozoa, una categoría fuertemente apoyada por evidencia molecular. En general los nemertinos y platelmintos pueden considerarse parientes más cercanos de los anélidos.[9][10]

Los análisis moleculares más recientes indican, sin embargo, que la clase Polychaeta es parafilética, hasta el punto de englobar a los sipuncúlidos, considerados tradicionalmente como un filo aparte. Estos análisis sugieren que los anélidos comprenden también a varios filos pequeños de animales vermiformes no segmentados, como los equiuroideos y a la familia de los Siboglinidae,[11]​ lo que significa que la falta de segmentación de estos grupos constituye un carácter derivado. Esto también sugiere que la metamerización no es un carácter evolutivo tan fuerte como parecía.[cita requerida]

Visión tradicional

La clasificación tradicional depende de los datos morfológicos y se propuso la siguiente cladística (1997):[12]

 Sipuncula

 Echiura

Annelida s. stricto
Clitellata

 Hirudinea

 Oligochaeta

Polychaeta

 Scolecida

Palpata

 Aciculata

 Canalipalpata

Filogenia molecular

Los análisis filogenéticos incluyen dentro de Annelida a grupos como Sipuncula, Echiura y Pogonophora. Sin embargo, un análisis reciente (2016) basado en evidencia fósil y morfológica ubica a Sipuncula como un clado hermano del resto de anélidos, lo que justificaría su ubicación como filo independiente.[13]

Por otro lado los análisis genéticos presentan a Sipuncula como grupo derivado de poliquetos ancestrales y las relaciones son aproximadamente las siguientes entre los poliquetos y los restantes grupos incluidos en Annelida:[7][14][15][16][17][18]

Annelida
Palaeoannelida

Oweniida

Magelonida

Chaetopteriformia

Apistobranchida

Psammodrilida

Chaetopterida

Amphinomorpha

Lobatocerebrida

Amphinomida

Sipuncula

Orthonectida

Pleistoannelida
Errantia

Eunicida

Phyllodocida

Myzostomida

Protodriliformia

Sedentaria

Orbiniida

Canalipalpata

Pogonophora

Cirratuliformia

Spioniformia

Sabellida

Sabellariida

Spionida

Opheliida

Capitellida

Echiura

Maldanomorpha

Terebellomorpha

Clitellatomorpha

Questidae

Parergodrilidae

Hrabeiellidae

Aphanoneura

Clitellata

Referencias

  1. Brands, S.J. (ed.), 1989-2018. Phylum Annelida Lamarck, 1809 Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands. [1]. Access date: April 2018
  2. McIntosh, W. C. (1875-1889). «Annelida». En Baynes, T. S., ed. Encyclopædia Britannica. Vol. 2 (9° edición). Nueva York: Charles Scribner's Sons. pp. 65-72. 
  3. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  4. Tree of Life, Annelida
  5. Damhnait Mchugh 1997, Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 94, pp. 8006–8009, July 1997, Evolution
  6. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. 
  7. Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification. Frontiers.
  8. Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
  9. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. 
  10. Marlétaz, Ferdinand (17 de junio de 2019). «Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians». Current Biology (en inglés) 29 (12): R577-R579. ISSN 0960-9822. PMID 31211978. doi:10.1016/j.cub.2019.05.006. 
  11. Rouse, Greg W. (2001). «A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 132: 55-80. 
  12. Günter Purschke et al. 2014, Systematics, evolution and phylogeny of Annelida - a morphological perspective Memoirs of Museum Victoria 71: 247–269 (2014)
  13. Luke A. Parry et al. 2016, The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters The Royal Society Publishing 2016.DOI: 10.1098/rspb.2016.1378
  14. Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics Oxford Academic.
  15. Struck, T.; Golombek, Anja (2015). «The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm». Current Biology 25 (15): 1993-1999. PMID 26212885. doi:10.1016/j.cub.2015.06.007. 
  16. Weigert, Anne; Bleidorn, Christoph (2015). «Current status of annelid phylogeny». Semantic Scholar 16 (2): 345-362. doi:10.1007/s13127-016-0265-7. 
  17. Roberto Marotta et al. 2008, Combined-data phylogenetics and character evolution of Clitellata (Annelida) using 18S rDNA and morphology Zoological Journal of the Linnean Society, Volume 154, Issue 1, 1 September 2008, Pages 1–26, https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x
  18. Christoffersen, Martin Lindsey (2012). «Phylogeny of basal descendants of cocoon-forming annelids (Clitellata)». Turk J Zool 36 (1): 95-119. doi:10.3906/zoo-1002-27. 

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Annelida.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Annelida.
  • Annelida: Gusanos segmentados (en inglés) Tree of Life
  •   Datos: Q25522
  •   Multimedia: Annelida
  •   Especies: Annelida

annelida, anélidos, latín, anellus, anillo, pequeño, griego, ίδες, ides, miembro, grupo, gran, filo, animales, invertebrados, protóstomos, aspecto, vermiforme, general, cuerpo, segmentado, anillos, anélidosrango, temporal, cámbrico, reciente, preЄ, narhynchite. Los anelidos Annelida del latin anellus anillo pequeno 2 y del griego ides ides miembro de un grupo son un gran filo de animales invertebrados protostomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo segmentado en anillos AnelidosRango temporal Cambrico Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NArhynchite equiuro Lamellibrachia pogonoforo Hesiocaeca poliqueto Notopharyngoides mizostomido Eisenia lombriz Sabellastarte plumero de mar Haemadipsa sanguijuela TaxonomiaDominio EukaryotaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaProtostomiaSuperfilo SpiraliaLophotrochozoaFilo AnnelidaLamarck 1809Clases 1 Clitellata lombrices sanguijuelas etc Polychaeta P parafiletico Echiura ex filo Sipuncula ex filo Pogonophora reclasificado en Sabellida Myzostomida incertae sedis Aphanoneura o Aeolosomatida Archiannelida invalidado Orthonectida recientemente identificados Machaeridia extinto editar datos en Wikidata El cuerpo de los anelidos esta compuesto por numerosos metameros o anillos similares entre si La anatomia interna de los anelidos refleja tambien la externa con repeticion de diversos organos en cada metamero Se han descrito mas de 16 700 especies 3 que incluyen los gusanos marinos poliquetos las lombrices de tierra las sanguijuelas y otros gusanos relacionados Se encuentran en la mayoria de los ambientes humedos sobre todo en el mar pero tambien en agua dulce e incluso hay especies terrestres Su longitud va desde menos de un milimetro hasta mas de 3 metros En el lenguaje popular suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de gusanos termino sin ningun valor taxonomico muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin valor filogenetico No todos los gusanos son anelidos Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando alargado y cilindrico que no pertenecen al grupo de los anelidos Es el caso de los nematodos o los platelmintos y de las larvas de algunos artropodos como las orugas que dan lugar a las mariposas La especialidad de la zoologia que estudia en parte a los anelidos se denomina helmintologia Indice 1 Anatomia 2 Reproduccion 2 1 Reproduccion asexual 2 2 Reproduccion sexual 3 Registro fosil 4 Clasificacion 4 1 Clasificacion tradicional 4 2 Grupos atipicos 5 Parentescos y filogenia 5 1 Vision tradicional 5 2 Filogenia molecular 6 Referencias 7 Enlaces externosAnatomia Editar Diagrama anatomico de un Oligoqueto 1 Lumen intestinal 2 Tiflosolio 3 Quetas 4 Cuticula 5 Vasos sanguineos 6 Epitelio 7 Musculatura circular 8 Tabique del metamero 9 Celula terminal del metanefridio conectando con el canal del metanefridio 10 Metanefridio 11 Ganglio nervioso del metamero Los anelidos son animales triblasticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma Dicha cavidad esta llena de fluido en el cual estan suspendidos el intestino y otros organos Los oligoquetos y poliquetos tienen tipicamente celomas espaciosos en las sanguijuelas Hirudinea el celoma esta en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos El celoma esta dividido en segmentos por medio de tabiques transversales esto presenta una novedad evolutiva con respecto a los gusanos no segmentados ya que al estar el celoma dividido en los distintos metameros le permite mediante la presion hidrostatica que genera esta cavidad realizar movimientos peristalticos y asi la locomocion del animal En las especies mas tipicas cada tabique separa un segmento del cuerpo que incluye una porcion de los sistemas nervioso y circulatorio permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente A cada uno de estos segmentos independientes se le llama metamero Cada metamero esta marcado externamente por uno o mas anillos anulli Los primeros metameros forman la cabeza hay pues cefalizacion el resto forman el tronco La cabeza posee ganglios cerebroides y organos sensoriales visuales olfatorios tactiles El cuerpo de los anelidos esta recubierto por una epidermis que segrega una delgada cuticula protectora bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y bajo esta una de fibras musculares longitudinales En la lombriz de tierra los musculos longitudinales estan reforzados por laminillas de colageno y las sanguijuelas tiene una capa doble de musculos entre la capa de musculos circulares externa y la capa de musculos longitudinales interna En la mayoria de las especies que existen hay unas cerdas o quetas lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos y a las lombrices de tierra oligoquetos El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la direccion opuesta Los dos sistemas estan conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la epidermis El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metamero El aparato excretor esta formado por metanefridios un par en cada metamero que eliminan los desechos del segmento El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicacion de las unidades segmentarias individuales En otros el numero de segmentos esta fijado desde el desarrollo temprano Reproduccion EditarDependiendo de la especie los anelidos pueden reproducirse sexual o asexualmente Glycera un poliqueto de la bahia Winyah Carolina del Norte EE UU Reproduccion asexual Editar La reproduccion asexual por escision es un metodo usado por algunos anelidos y permite que se reproduzcan rapidamente La parte posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo La posicion de rotura esta determinada generalmente por un crecimiento epidermico Lumbriculus y Aulophorus por ejemplo son conocidos por reproducirse rompiendo el cuerpo en fragmentos semejantes Muchos otros grupos no pueden reproducirse de esta forma aunque pueden regenerar la mayor parte de los segmentos posteriores en la mayoria de los casos Reproduccion sexual Editar La reproduccion sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente Algunas especies de anelidos son hermafroditas mientras que otras tienen sexos separados Los anelidos hermafroditas como la lombriz de tierra se aparean durante todo el ano en condiciones ambientales favorables La lombriz de tierra se aparea por copulacion Una pareja de lombrices se atrae por las secreciones de cada una para copular ponen sus cuerpos juntos con sus cabezas en direcciones opuestas El espermatozoide es transferido desde el poro masculino a la otra lombriz Diferentes sistemas espermaticos han sido observados en diversos generos espermatecas internas camara para almacenar esperma o espermatoforos que son conectados al exterior del cuerpo de la otra lombriz La mayoria de los gusanos poliquetos tienen machos y hembras separados y fertilizacion externa La primera etapa larval que se pierde en algunos grupos es una trocofora ciliada similar a las que se encuentran en otros filos El animal comienza a desarrollar sus segmentos uno despues de otro hasta alcanzar su tamano adulto Los oligoquetos y las sanguijuelas tienden a ser hermafroditas y las larvas carecen de vida libre Registro fosil EditarDebido a que los anelidos tienen cuerpos blandos la fosilizacion es un acontecimiento especialmente raro El registro fosil de los anelidos es escaso unos pocos tipos bien definidos e inequivocos son conocidos desde el Cambrico y hay senales de que existian ya en el Precambrico mas reciente Los fosiles de anelidos mejor conservados y mas antiguos vienen de yacimientos cambricos tales como Burgess Shale de Canada 4 y los estratos del Cambrico Medio del House Range en Utah Los anelidos estan tambien representados con cierta diversidad en la fauna del subperiodo Pensilvanico Carbonifero de Mazon Creek en Illinois Clasificacion EditarVease tambien Anexo Annelida Gusano poliqueto Sabellastarte indica Clasificacion tradicional Editar Tradicionalmente los anelidos se han dividido en tres clases Polychaeta Oligochaeta e Hirudinea los cuales se relacionan del siguiente modo Polychaeta Poliquetos Es el grupo mas grande de los anelidos y la mayoria son marinos En general todos los segmentos son iguales cada uno con un par de parapodos Los parapodos son usados para nadar excavar y en la respiracion Clitellata Clitelados Anelidos con clitelo region del cuerpo especializada donde se hallan los organos reproductores Oligochaeta Oligoquetos La clase oligoquetos incluye los megadrilos lombrices de tierra las cuales son acuaticas y terrestres y las familias de microdilos tales como los tubificidos que tambien incluye muchos miembros marinos Hirudinea Hirudineos Incluyen parasitos externos que succionan sangre sanguijuelas y depredadores de pequenos invertebrados y otros anelidos Grupos atipicos Editar Los anelidos se definen como gusanos segmentados sin embargo hay grupos de anelidos que no son segmentados o que presentan otra morfologia muchos de los cuales han sido considerados tradicionalmente filos independientes estrechamente relacionados con los anelidos aunque evolutivamente provendrian de primitivos poliquetos tal como lo revelo el analisis filogenetico molecular 5 Estos grupos sonː Echiura equiuros o equiuroideos Gusanos marinos no segmentados y con trompa evertible Sipuncula sipunculos Gusanos marinos no segmentados con boca rodeada por un anillo de tentaculos retractiles Pogonophora pogonoforos Gusanos tubicolas sesiles con region tentacular de las profundidades del oceano probablemente relacionados con los poliquetos llamados plumeros de mar Sabellida Myzostomida mizostomidos Parasitos de equinodermos que no tienen forma de gusano sino que son aplanados redondedos y tienen parapodos con ganchos Archiannelida o Haplodrili arquianelidos Diminutos anelidos simples que viven en los espacios intersticiales entre los granos del sedimento marino habitat meiofaunal y conformado por familias sin clasificacion incertae sedis Orthonectida Son un exgrupo de mesozoos Animales altamente simplificados por su estilo de vida parasitario que perdieron muchas de sus caracteristicas de anelidos Fueron identificados como anelidos en 2018 6 7 La mayoria de estos grupos fueron reconocidos como anelidos historicamente por ejemplo Ray Lankester en 1877 ya incluia a Myzostoma y Grobben en 1908 dividio al kladus Annelida en 5 clases Archiannelida Chaetopoda Polychaeta Oligochaeta Echiuroidea Hirudinei y Sipunculoidea 8 Parentescos y filogenia EditarLos artropodos y sus parientes han sido considerados largo tiempo los parientes mas cercanos de los anelidos ya que tienen en comun una organizacion segmentada dando origen a la agrupacion de los Articulata Sin embargo un numero de diferencias entre los dos grupos sugiere que en realidad es un caso de convergencia evolutiva Los otros grupos importantes que tienen una relacion definida con los anelidos son los moluscos platelmintos y nemertinos los cuales comparte con ellos la presencia de larvas trocoforas sin embargo esta caracteristica resulta ser una plesiomorfia para ambos grupos ya que otros filos tambien tienen este rasgo Los anelidos moluscos platelmintos nemertinos entre otros filos estan asi unidos en el clado Lophotrochozoa una categoria fuertemente apoyada por evidencia molecular En general los nemertinos y platelmintos pueden considerarse parientes mas cercanos de los anelidos 9 10 Los analisis moleculares mas recientes indican sin embargo que la clase Polychaeta es parafiletica hasta el punto de englobar a los sipunculidos considerados tradicionalmente como un filo aparte Estos analisis sugieren que los anelidos comprenden tambien a varios filos pequenos de animales vermiformes no segmentados como los equiuroideos y a la familia de los Siboglinidae 11 lo que significa que la falta de segmentacion de estos grupos constituye un caracter derivado Esto tambien sugiere que la metamerizacion no es un caracter evolutivo tan fuerte como parecia cita requerida Vision tradicional Editar La clasificacion tradicional depende de los datos morfologicos y se propuso la siguiente cladistica 1997 12 Sipuncula Echiura Annelida s stricto Clitellata Hirudinea Oligochaeta Polychaeta Scolecida Palpata Aciculata Canalipalpata Filogenia molecular Editar Los analisis filogeneticos incluyen dentro de Annelida a grupos como Sipuncula Echiura y Pogonophora Sin embargo un analisis reciente 2016 basado en evidencia fosil y morfologica ubica a Sipuncula como un clado hermano del resto de anelidos lo que justificaria su ubicacion como filo independiente 13 Por otro lado los analisis geneticos presentan a Sipuncula como grupo derivado de poliquetos ancestrales y las relaciones son aproximadamente las siguientes entre los poliquetos y los restantes grupos incluidos en Annelida 7 14 15 16 17 18 Annelida Palaeoannelida Oweniida Magelonida Chaetopteriformia Apistobranchida Psammodrilida Chaetopterida Amphinomorpha Lobatocerebrida Amphinomida Sipuncula Orthonectida Pleistoannelida Errantia Eunicida Phyllodocida Myzostomida Protodriliformia Sedentaria Orbiniida Canalipalpata Pogonophora Cirratuliformia Spioniformia Sabellida Sabellariida Spionida Opheliida Capitellida Echiura Maldanomorpha Terebellomorpha Clitellatomorpha Questidae Parergodrilidae Hrabeiellidae Aphanoneura Clitellata Referencias Editar Brands S J ed 1989 2018 Phylum Annelida Lamarck 1809 Systema Naturae 2000 The Taxonomicon Universal Taxonomic Services Zwaag The Netherlands 1 Access date April 2018 McIntosh W C 1875 1889 Annelida En Baynes T S ed Encyclopaedia Britannica Vol 2 9 edicion Nueva York Charles Scribner s Sons pp 65 72 Brusca R C amp Brusca G J 2005 Invertebrados 2ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XXVI 1005 pp ISBN 0 87893 097 3 Tree of Life Annelida Damhnait Mchugh 1997 Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids Proc Natl Acad Sci USA Vol 94 pp 8006 8009 July 1997 Evolution Telford Maximilian J Robertson Helen E Schiffer Philipp H 18 de junio de 2018 Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms Current Biology en ingles 28 12 1970 1974 e3 ISSN 0960 9822 PMID 29861137 doi 10 1016 j cub 2018 04 088 a b Dicyemida and Orthonectida Two Stories of Body Plan Simplification Frontiers Karl Grobben 1908 Die systematische Einteilung1 des Tierreiches Marletaz Ferdinand Peijnenburg Katja T C A Goto Taichiro Satoh Noriyuki Rokhsar Daniel S 2019 A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans Current Biology 29 2 312 318 e3 doi 10 1016 j cub 2018 11 042 Marletaz Ferdinand 17 de junio de 2019 Zoology Worming into the Origin of Bilaterians Current Biology en ingles 29 12 R577 R579 ISSN 0960 9822 PMID 31211978 doi 10 1016 j cub 2019 05 006 Rouse Greg W 2001 A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery 1914 Polychaeta Annelida formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera Zoological Journal of the Linnean Society en ingles 132 55 80 Gunter Purschke et al 2014 Systematics evolution and phylogeny of Annelida a morphological perspective Memoirs of Museum Victoria 71 247 269 2014 Luke A Parry et al 2016 The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters The Royal Society Publishing 2016 DOI 10 1098 rspb 2016 1378 Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics Oxford Academic Struck T Golombek Anja 2015 The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm Current Biology 25 15 1993 1999 PMID 26212885 doi 10 1016 j cub 2015 06 007 Weigert Anne Bleidorn Christoph 2015 Current status of annelid phylogeny Semantic Scholar 16 2 345 362 doi 10 1007 s13127 016 0265 7 Roberto Marotta et al 2008 Combined data phylogenetics and character evolution of Clitellata Annelida using 18S rDNA and morphology Zoological Journal of the Linnean Society Volume 154 Issue 1 1 September 2008 Pages 1 26 https doi org 10 1111 j 1096 3642 2008 00408 x Christoffersen Martin Lindsey 2012 Phylogeny of basal descendants of cocoon forming annelids Clitellata Turk J Zool 36 1 95 119 doi 10 3906 zoo 1002 27 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una galeria multimedia sobre Annelida Wikispecies tiene un articulo sobre Annelida Annelida Gusanos segmentados en ingles Tree of Life Datos Q25522 Multimedia Annelida Especies AnnelidaObtenido de https es wikipedia org w index php title Annelida amp oldid 137668683, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos